Orussidae


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Orussus abietinus ; Río Narew cerca de Pułtusk, Polonia

Los Orussidae o avispas parásitas de la madera representan una pequeña familia de moscas sierra (" Symphyta "). Actualmente, se conocen alrededor de 85 especies existentes y cuatro fósiles. [2] Toman una posición clave en los análisis filogenéticos de himenópteros , porque forman el taxón hermano de las avispas apocritanas megadiversas , y el ancestro común de Orussidae + Apocrita inventó el parasitismo por primera vez en el curso de la evolución de los himenópteros. También son las únicas moscas sierra con larvas carnívoras.

Descripción

Adultos

Las avispas completamente aladas miden entre 2 y 23 mm de largo. Son predominantemente negros pero las especies de Chalinus , Mocsarya y Orussobaius son más o menos metálicas. Algunas especies tienen un tórax o abdomen rojo y una llamativa pilosidad blanca o dorada. Muchas especies de Orussus tienen manchas blancas en las patas. Las antenas de los machos se componen de 11, las de las hembras de 10 artículos. Los artículos antenales distales modificados de las hembras (artículo 9 ampliado, artículo 10 muy pequeño) participan en el sondeo vibratorio para detectar sitios de oviposición adecuados y las larvas hospedadoras que viven ocultas dentro de la madera. [3] A diferencia de otros "Symphyta", las antenas se insertan cerca del borde inferior de los ojos compuestos y cerca de la mandíbula. Las mandíbulas sonortognatosos y carentes de dientes evidentes. El número de palpómeros del maxilar y del labio varía y se utiliza como carácter taxonómico. En las alas, algunas venas cruzadas se reducen en comparación con la venación más completa de otros himenópteros basales. Al igual que en la mayoría de las otras moscas de sierra, las alas se mantienen en reposo con un dispositivo llamado " cenchri ". El cuerpo completo está fuertemente esclerotizado y tiene una microestructura específica de la especie, que es relevante para la identificación de especies. El ovipositor es varias veces más largo que el cuerpo, y en reposo se extiende dentro del cuerpo desde el abdomen hasta el protórax, donde se enrolla, y nuevamente hacia la punta del abdomen.

Orussidae y Stephanidae son los únicos himenópteros, en los que la cabeza lleva una corona de dientes erguidos alrededor del ocelo frontal. A diferencia de Orussidae, Stephanidae carece de cenchri, y su mesosoma y metasoma están separados por una cintura de avispa, que está ausente en Orussidae.

Larvas

Al igual que las larvas de himenópteros apocritanos , las larvas de Orussidae han reducido algunas características morfológicas como resultado de su estilo de vida parasitario dentro de los túneles de los insectos perforadores de la madera. Son blancos, subcilíndricos , débilmente esclerotizados con una cápsula de cabeza distinta. Las piezas bucales son hipognatosas . Los ojos y las piernas están reducidos o completamente ausentes. Las mandíbulas están bien desarrolladas y fuertemente esclerotizadas. Faltan los palpos del maxilar y el labio. La superficie del cuerpo se subdivide en distintos segmentos, cada uno con una fila transversal de 8-10 espinas que apuntan hacia atrás. [4]

Biología y comportamiento

Las avispas Orussid se han recolectado solo en raras ocasiones. A lo largo de los años, su abundancia ha estado sujeta a fuertes fluctuaciones. [5] Las especies son termófilas y las avispas están activas durante las horas más calurosas del día. Por lo tanto, los entomólogos especialistas en moscas de sierra rara vez los encuentran.

Sólo se conoce la biología larvaria de unas pocas especies. Los orussidae son parasitoides de larvas xilobiónicas de escarabajos o himenópteros, particularmente de las larvas de escarabajos joya ( Buprestidae ), escarabajos de cuernos largos ( Cerambycidae ) y avispas de los bosques ( Siricidae , Xiphydriidae ). [6] [7] Se pueden observar orussids corriendo rápidamente sobre troncos de árboles muertos. Las hembras localizan las larvas hospedadoras que viven ocultas dentro de la madera generando vibraciones al golpear la superficie de la madera con las puntas de sus antenas. Las vibraciones son captadas por las patas delanteras modificadas. [3] [8] Después de localizar al anfitrión, la hembra perfora la madera con la muy largaovipositor y pone el huevo. El huevo es muy alargado con una pequeña expansión en el extremo anterior y una larga expansión en el extremo posterior. El huevo está enrollado sobre el anfitrión. [6] En algunas especies, es posible que el huevo se ponga en el túnel del hospedador si no se puede llegar al hospedador y la larva orusside se arrastra hacia el hospedador. En su camino hacia la hostia, puede roer las virutas de madera dejadas por la hostia. Se ha cuestionado si este material contribuye a la nutrición de la larva. Al menos en Guiglia schauinslandi , la larva vive externamente durante sus dos primeros estadios y luego entra en el líquido pútrido (?) Del huésped muerto, donde permanece hasta que emerge el adulto. [6]

Sistemática

Numerosos estudios morfológicos y genéticos indican que los Orussidae forman el taxón hermano de Apocrita , las avispas, las abejas y las hormigas. [9] [10] En consecuencia, el estilo de vida parasitario no ha evolucionado primero en Apocrita sino en el ancestro común de Orussidae + Apocrita.

Anteriormente, los Orussidae a veces se colocaban en un suborden separado, Idiogastra, [4] pero hoy se clasifican con una superfamilia propia, Orussoidea. [9] [11] Se ha demostrado que los Orussidae son monofiléticos. [9] Las tribus y subfamilias dentro de los Orussidae han sido abandonadas, ya que tales subdivisiones anteriores no pudieron ser corroboradas en análisis filogenéticos. [12]

El cladograma se basa en Schulmeister 2003. Los Orussoidea son hermanos de Apocrita . [13] [14]

Géneros y especies de Orussidae del mundo

Vilhemsen (2003) publicó una clave de identificación para los géneros del mundo. [12] La siguiente lista resume los géneros y especies y su distribución bruta junto con indicaciones sobre claves de identificación:

  • Argentophrynopus Vilhelmsen & DR Smith, 2002: 2 especies, Costa Rica y supuestamente México. Taxonomía: Vilhelmsen y Smith (2002). [15]
  • Baltorussus Schedl, 2011: 1 especie fósil, Baltorussus velteni Schedl, 2011 de ámbar báltico. Taxonomía: Schedl (2011). [dieciséis]
  • Chalinus Konow, 1897: 10 Afrotropic especies. Taxonomía: Vilhelmsen (2001), [17] Vilhelmsen (2005). [18]
  • Guiglia Benson, 1938: 7especies australianas , Guiglia chiliensis Benson, 1955 en Chile. Taxonomía: Vilhelmsen y Smith (2002). [15]
  • Kulcania Benson, 1935: 2 especies en Colombia, Costa Rica, México y Estados Unidos. Taxonomía: Vilhelmsen y Smith (2002). [15]
  • Leptorussus Benson, 1955: 3 Afrotropic especies. Taxonomía: Vilhelmsen (2003), [12] Vilhelmsen (2007). [19]
  • Mesorussus Rasnitsyn, 1977: 1 especie fósil, Mesorussus taimyrensis Rasnitsyn, 1977. Taxonomía: Rasnitsyn (1977). [20]
  • Minyorussus Basibuyuk, Quicke & Rasnitsyn, 2000: 1 especie fósil, Minyorussus luzzii Basibuyuk, Quicke & Rasnitsyn, 2000. Taxonomía: Basibuyuk et al. (2000). [21]
  • Mocsarya Konow, 1897: 2 especies, Mocsarya metallica (Mocsáry, 1896) en Indonesia y Sri Lanka, Mocsarya syriaca Benson, 1936 en Grecia y Turquía (¡no en Siria!). Taxonomía: Vilhelmsen (2001)., [17]
  • Ophrella Middlekauff, 1985: 3 especies, O. amazonica (Westwood, 1874) en Guayana Francesa, Brasil y Panamá, O. eldorado Vilhelmsen, 2013 y O. seagi Vilhelmsen 2016 en Guayana Francesa. Taxonomía: Vilhelmsen y Smith (2002), [15] Vilhelmsen et al. (2013), [22] Vilhelmsen (2016). [23]
  • Ophrynon Middlekauff, 1983: 4 especies en California (EE. UU.). Taxonomía: Vilhelmsen & Smith (2002), [15] Blank et al. (2010). [24]
  • Ophrynopus Konow, 1897 (sinónimo: Stirocorsia Konow, 1879 [22] ): 16 especies en Japón, Indonesia, Laos, Malasia, Filipinas, Papua Neuguinea y en elreino neotrópico . Taxonomía: Vilhelmsen y Smith (2002), [15] Vilhelmsen et al. (2013). [22]
  • Orussobaius Benson, 1938: 8 especies en Australia , Papua Nueva Guinea y las islas Tanimbar . Taxonomía: Schmidt y Vilhelmsen (2002)., [25] Blank y Vilhelmsen (2016) [26]
  • Orussonia Riek, 1955: 2 especies en Australia. Taxonomía: Schmidt y Gibson (2001). [27]
  • Orussus Latreille, 1797: 27 especies en los reinos holártico y oriental . Taxonomía: Vilhemsen (2003, especie del mundo), [12] Blank et al. (2006, O. abietinus y O. smithi ), [28] Vilhelmsen et al. (2013, especie del mundo). [29]
  • Pedicrista Benson, 1935: 1 especie, Pedicrista hyalina Benson, 1935, en Malawi, Sudáfrica y Zimbabwe. Taxonomía: Vilhelmsen (2003). [12]
  • Pseudoryssus Guiglia, 1954: 2 especies en el Paleártico Occidental . Taxonomía: Kraus (1998), [7] Blank et al. (2006). [28]

Orussidae de Estados Unidos, Canadá y Gran Bretaña

Doce especies de Orussidae se distribuyen en Estados Unidos y Canadá:

  • Kulcania mexicana (Cresson, 1879) (Florida), K. tomentosa (Middlekauff) (Arizona, California). Taxonomía: Vilhelmsen y Smith (2002). [15]
  • Ophrynon dominiqueae Blank, Vilhelmsen & DR Smith, 2010, O. levigatus Middlekauff, 1983, O. martini Blank, Vilhelmsen & DR Smith, 2010, O. patricki Blank, Vilhelmsen & DR Smith, 2010, todos distribuidos en California. Taxonomía: Blank et al. (2010). [24]
  • Ophrynopus nigricans (Cameron, 1883) en Texas. Taxonomía: Middlekauff (1983) [30] (citando la especie como Ophrynella nigricans ), Vilhelmsen & Smith (2002). [15]
  • Orussus minutus Middlekauff, 1983 (este de EE. UU.), O. occidentalis Cresson, 1879 (oeste de EE. UU., En Canadá desde el sur de Columbia Británica hacia el este hasta Ottawa, Ontario), O. sayii Westwood, 1835 (este de EE. UU. Y Canadá), O. terminalis Newman , 1838 (este de EE. UU. Y Canadá), O. thoracicus Ashmead, 1898 (oeste de EE. UU.). Taxonomía: Middlekauff (1983), [30] Vilhelmsen et al. (2013). [29]

En Gran Bretaña, Stephens (1835) [31] registró Orussus abietinus (Scopoli, 1763) en dos especímenes capturados por William Elford Leach en Darenth Wood y Devonshire alrededor de 1817. Morice (1904) [32] registró un espécimen más reciente tomado en Hastings alrededor de 1880, pero después de un nuevo examen resultó ser Xiphydria prolongata (Geoffroy, 1785) ( Xiphydriidae ). [33] [34] Benson (1951) [35] supuso que O. abietinus "había ocurrido en Gran Bretaña en tiempos pasados ".

Fósiles

Se cree que los Orussidae existentes se originaron en el Jurásico. Se han reportado fósiles del Jurásico Inferior de Grimmen ( Toarciano Inferior , Alemania) y del Jurásico Medio de Daohugou (China), que muestran una mezcla de caracteres asociados con Orussoidea y con Apocrita basal, por lo que es imposible clasificar estos especímenes cuál uno de estos clados. [36] Ophrynopus peritus Engel, 2008 fue descrito de Dominican Amber , [37] Baltorussus velteni Schedl, 2011 de Baltic Amber , [16] Mesorussus taimyrensis Rasnitsyn, 1977 del Cretácico Superior de Taimyr, Sibiria [20]und Minyorussus luzzii Basibuyuk, Quicke & Rasnitsyn, 2000 del Cretácico Superior de Nueva Jersey. [21]

Referencias

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enlaces externos

  • Telaraña Excelentes fotografías de varias especies de Chalinus .
  • ECatSym Catálogo mundial completo de moscas sierra y cola de cuerno, incluida la Orussidae.
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