Los palaeoscolecids son un grupo de extintos ecdysozoan gusanos que se asemejan blindados priapula . Se conocen desde el Cámbrico Inferior [6] hasta el Silúrico tardío ; [7] se encuentran principalmente como escleritos desarticulados, pero también se conservan en muchos de los lagerstätten del Cámbrico . [8] Toman su nombre del género tipificador Palaeoscolex . [7]
Paleoscolecida | |
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El paleoscolecid Scathascolex minor de Burgess Shale . Imagen de Smith (2015) [4] [5] | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Clade : | Cicloneuralia |
Clase: | † Palaeoscolecida Conway Morris y Robinson, 1986 |
Familias, géneros y especies ( sensu Harvey et al. 2010 [2] ) [3] | |
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Morfología
Los paleoscolecidos tienen un tronco anulado adornado con patrones circulares de placas teseladas fosfatadas; una cutícula en capas; y una probóscide blindada. [2] Son largos y estrechos, y pueden alcanzar decenas de centímetros de largo. Su cutícula está anulada, típicamente en anillos completos, pero a veces los anillos se parten o solo rodean parte del tronco. Cada anillo es esencialmente idéntico a sus vecinos; la única diferenciación del tronco es anterior y posterior. [2] La parte anterior es radialmente simétrica, por lo general comprende un introvertido, mientras que el tronco es bilateralmente simétrico. [2] La parte posterior alberga el ano terminal y, a veces, uno o dos ganchos. [2] No hay un carácter que una a los paleoscolecids como un clado (de hecho, es probable que sean parafiléticos), y pocos especímenes individuales contienen todos los rasgos característicos de paleosolecid. [2]
Posición taxonómica
Los paleoscolecidos son algo difíciles de definir y probablemente representan un grupo parafilético. Su diagnóstico sistemático más actual [9] hace referencia a su forma de cuerpo anulado similar a un gusano, la presencia de filas (generalmente) de placas fosfatadas y un intestino recto, con el ano al final del animal. El grupo contiene un espectro amplio y continuo de variedad morfológica, lo que dificulta una mayor división del grupo; además, los taxones no paleoscolecidos probablemente evolucionaron a partir de antepasados similares al paleoscolecid y, por lo tanto, es difícil demarcar un solo clado que corresponda al concepto paleoscolecid. [9]
Se considera que pertenecen a la cicloneuralia, [10] aunque su posición dentro de este grupo no está resuelta; pueden estar con los priapulidos o nematomorfos . [11] También han sido descritos como un grupo hermano de los ecdysozoa , [12] aunque a medida que se describen más personajes, una posición más cercana a los priapulids se vuelve más probable. [2] Dicho esto, su faringe tiene la simetría séxtuple que probablemente caracterizó al ecdisozoo ancestral, en lugar de la simetría quíntuple de los priapulanos. [13] Una afinidad nematomorfo parece ser un artefacto que resulta de un muestreo insuficiente del grupo de tallos priapulidos. [2] Su relación con Archaeopriapulida no está clara, y cualquiera de los grupos puede ser parafilético con respecto al otro. [3]
Otros géneros incluyen Cricocosmia de la biota de Chengjiang del Cámbrico Inferior . [14] Su relación con la archaeopriapulida tampoco está clara; podría ser que ambos grupos sean un ensamblaje parafilético que contenga los priapulidos. [1]
Taxonomía
Como los paleoscolecidos pueden representar un grado más que un clado, la elaboración de una taxonomía formal resulta problemática. [2] Es más, existen dos taxonomías paralelas: una taxonomía de forma para escleritos y una taxonomía verdadera para fósiles articulados. El estudio holístico más reciente de priapulidos realizado por Harvey et al. (2010) define un núcleo de paleoscolecids caracterizado por una cutícula que está formada por placas entrelazadas de múltiples tamaños y un ensamblaje más suelto (paleoscolecids sensu lato ) que incluye otras formas no confirmadas y similares a paleoscolecid:
Paleoscolecidos sensu stricto
Macrofósiles articulados
- Palaeoscolex piscatorum (Ordovícico temprano)
- Palaeoscolex (= Mafangscolex ) sinensis (Cámbrico temprano, China)
- Sanxiascolex papillogyrus (Cámbrico temprano, China) [15]
- Scathascolex minor (Burgess Shale, cámbrico medio) [9]
- Sahascolex (Cámbrico temprano de Siberia)
- Gamascolex (Ordovícico temprano, República Checa)
- Plasmuscolex (Ordovícico temprano, República Checa)
- ? Guanduscolex minor (Cámbrico temprano, China)
- ? Familia Chalazoscolecidae:
- ? Chalazoscolex ( Sirius Passet ; estructura fina poco clara)
- ? Xystoscolex (Sirius Passet; estructura fina poco clara)
- Wronascolex ? johanssoni (Cámbrico medio, Escandinavia) [16]
- Maotianshania ? sp. (Cámbrico tardío temprano, Escandinavia) [16]
Microfósiles articulados
(de depósitos tipo Orsten, conservados en tres dimensiones)
Palaeoscolecidae de Australia
- Austroscolex Muller y Hinz 1993 [17]
- Corallioscolex Muller y Hinz 1993 [17]
- Euryscolex Muller y Hinz 1993 [17] *
- Hadimopanella Gedik 1977 [17] [18]
- Kaloskolex Muller y Hinz 1993 [17]
- Milaculum Muller 1973
- Murrayscolex Muller y Hinz 1993 [17]
- Pantoioscolex Muller y Hinz 1993 [17]
- Rhomboscolex Muller y Hinz 1993 [17]
- Schistoscolex Muller y Hinz 1993 [17]
- Shergoldiscolex Muller y Hinz 1993 [17]
- Thoracoscolex Muller y Hinz 1993 [17]
De China
- Houscolex Zhang & Pratt [19] (Orden y familia inciertos)
- Hunanoscolex Duan y Dong [20]
- Ornatoscolex Duan y Dong [20]
Paleoscolecidos sensu lato
Otros gusanos paleozoicos largos y estrechos que exhiben un ancho corporal invariante se denominan comúnmente paleozoicos, aunque carecen de la estructura cuticular que define al grupo; este grupo de 'Palaeoscolecid sensu lato' incluye Louisella , Cricocosmia , Tabelliscolex , Tylotites y otros. [2] Maotianshania y, por extensión, la familia Maotianshaniidae, fue excluida del "Palaeoscolecids sensu stricto " por Harvey et al. (2010), pero se ha argumentado que los miembros de esta familia sí exhiben la estructura cuticular requerida, aunque de manera discreta. [dieciséis]
Estado imposible de determinar a partir del material actual
Es posible que Markuelia represente un Paleoscolecido embrionario. [21]
Taxonomía linneana
- Orden incierto
- Familia Chalazoscolecidae Conway Morris & Peel 2010
- Definido por la presencia de regiones cuticulares lisas, plegadas y con esclerita.
- Chalazoscolex pharkus
- Xystoscolex boreogyrus
- Orden Cricocosmida Han et al. 2007 [22]
- Definido por la presencia de un cuello sin armadura entre la probóscide y el tronco, y un solo par de ganchos posteriores. [22]
- Familia Cricocosmiidae
- Tabelliscolex :
- Tabelliscolex hexagonus
- Tabelliscolex maanshanensis
- Tabelliscolex chengjiangensis
- Cricocosmia :
- Cricocosmia jinningensis
- Houscolex
- Tabelliscolex :
- Familia Maotianshaniidae
- Maotianshania cylindrica Sun y Huo, 1987
- Familia Palaeoscolecidae
- Wronascolex
- Definido por la presencia de escleritos de Hadimopanella con tres a diez nudos. [23]
- Paleoscólex
- Definido por la presencia de placas de tipo Milaculum , es decir, rectangulares con filas paralelas de nodos [23]
- Utahscolex Whitaker y col. 2020 [24]
- Ashetscolex Muir et al 2014 [25]
- Sanduscolex Muir et al 2014 [25]
- Wronascolex
- Familia Tylotitidae
- Tylotites petiolaris Luo y Hu, 1999
- Familia Cricocosmiidae
- Otros Palaeoscolecidae o no asignados
- Gamascolex Kraft y Mergl, 1989
- Guanduscolex minor Hu et al ., 2008
- Louisella pedunculata
- Palaeoscolex sinensis Hou y Sun 1988 (= Mafangscolex siniensis , Parapalaeoscolex sinensis ) [2] [26]
- Paramaotianshania zijunia Hu y otros 2012 [27]
- Wudingscolex sapushanensis Hu et al 2012 [27]
- Material microfósil
- Hadimopanella
- Kaimenella
- Milaculum
- Plasmuscolex Kraft y Mergl, 1989
- Protoscolex
- Sahascolex Ivantsov y Wrona, 2004
- Utahphospha [28]
- Yunnanoscolex magnus Hu et al 2012 [27]
Taxonomía a nivel de género
Paleoscólex
Se ha abusado de Palaeoscolex como taxón de cubo de basura para macrofósiles de paleoscolecid. La propuesta más reciente es que Palaeoscolex solo debería incluir taxones con escleritos tipo Milaculum , como en la especie tipo P. piscatorum . [23] [29] Como tales, P. ratcliffei y P. huainanensis no deben incluirse en Palaeoscolex . [23]
Wronascolex
Originalmente descrito de Siberia, Wronascolex ahora debe ser considerado para incluir todos los taxones con Hadimopanella escleritos que tienen 3-10 nodos en un solo círculo, quizás incluyendo Yunnanoscolex . [23]
Guanduscolex, Wudingscolex
Aunque estos géneros tienen escleritos que se asemejan a Hadimopanella knappologicum , siguen siendo géneros válidos. [23]
Mafangscolex
Este género [30] tiene escleritos simples con un solo nodo (pequeño pero prominente) en el medio, por lo que puede separarse de Palaeoscolex [23] (a menos que esta simplicidad sea tafonómica). Su introvertido tiene una simetría de seis veces, mientras que su probóscide tiene dientes dispuestos quincuncialmente que se asemejan a los de otros gusanos ecdisozoos del Cámbrico. [13]
Utahscolex
Originalmente descrito en Spence Shale de Utah, Utahscolex tiene 4 anillos transversales de placas por anillo, dispuestos como dos 'bandas' de filas dobles de placas separadas por una zona central desnuda. Ocasionalmente, una sola fila se bifurca en dos filas (hasta 6 filas por anillo). Las placas son circulares y sin adornos. Faltan plaquetas y microplacas.
Referencias
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