Priapulida

Un filo de gusanos marinos no segmentados

Priapulida Rango temporal: Pennsylvanian tardío: reciente[1] ( Grupo troncal del Cámbrico) Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte
Priapulus caudatus
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Subreino:	Eumetazoa
Clade :	ParaHoxozoa
Clade :	Bilateria
Clade :	Nefrozoos
(no clasificado):	Protostomía
Superphylum:	Ecdisozoos
Clade :	Scalidophora
Filo:	Priapulida Théel, 1906 [2]
Clases
Priapulimorpha Halicryptomorpha Seticoronaria † Archaeopriapulida

Priapulida ( gusanos priapulidos, del Gr. Πριάπος, priāpos ' Priapus ' + Lat. -Ul- , diminutivo), a veces denominados gusanos del pene , es un filo de gusanos marinos no segmentados . El nombre del filo se relaciona con el dios griego de la fertilidad, porque su forma general y su probóscide espinosa extensible introvertida (eversible) pueden recordar la forma de un pene humano . Viven en el lodo y en aguas comparativamente poco profundas de hasta 90 metros (300 pies) de profundidad. ^[3] Algunas especies muestran una tolerancia notable al sulfuro de hidrógeno y la anoxia .^[4] Pueden ser bastante abundantes en algunas áreas. En una bahía de Alaskase han registradohasta 85 individuos adultos de Priapulus caudatus por metro cuadrado, mientras que la densidad de sus larvas puede llegar a 58.000 por metro cuadrado. ^[5]

Junto con Echiura y Sipuncula , alguna vez fueron colocados en el taxón Gephyrea , pero evidencia morfológica y molecular consistente apoya su pertenencia a Ecdysozoa , que también incluye artrópodos y nematodos . Los hallazgos fósiles muestran que el diseño de la boca del tallo artrópodo Pambdelurion es idéntico al de los priapulidos, lo que indica que su boca es un rasgo original heredado del último antepasado común de priapulidos y artrópodos, incluso si los artrópodos modernos ya no lo poseen. ^[6] Entre Ecdysozoa, sus parientes más cercanos son Kinorhyncha yLoricifera , con la que constituyen el clado Scalidophora que lleva el nombre de las espinas que recubren a los introvertidos ( escalidos ). ^[7] Se alimentan de invertebrados de movimiento lento, como los gusanos poliquetos .

Los fósiles similares a priapulidos se conocen al menos desde el Cámbrico Medio . Probablemente fueron los principales depredadores del período Cámbrico. Sin embargo, los priapulidos del grupo de la corona no se pueden reconocer hasta el Carbonífero. ^[1] Se conocen alrededor de 20 especies de gusanos priapulidos , la mitad de las cuales son de tamaño meiobentónico . ^[8]

Anatomía

Los priapúlidos son animales cilíndricos parecidos a gusanos, que miden entre 0,2 y 0,3 ^[9] y 39 centímetros ^[10] (0,08-0,12 a 15,35 pulgadas) de largo, con una boca anterior mediana desprovista de armadura o tentáculos. El cuerpo se divide en un tronco o abdomen principal y una región de la probóscide algo hinchada adornada con crestas longitudinales. El cuerpo está anillado y, a menudo, tiene círculos de espinas, que continúan en la faringe ligeramente protrusible. ^[3] Algunas especies también pueden tener una cola o un par de apéndices caudales. El cuerpo tiene una cutícula quitinosa que se muda a medida que el animal crece. ^[11]

Hay una cavidad corporal amplia, que no tiene conexión con los órganos renales o reproductivos, por lo que no es un celoma ; probablemente sea un espacio sanguíneo o hemocele . ^[3] No hay sistemas vasculares ni respiratorios , pero la cavidad corporal contiene amebocitos fagocíticos y células que contienen el pigmento respiratorio hemeritrina . ^[11]

El tubo digestivo es recto y consta de una faringe eversible , un intestino y un recto corto. La faringe es muscular y está revestida de dientes. ^[11] El ano es terminal, aunque en Priapulus uno o dos divertículos ventrales huecos de la pared corporal se extienden detrás de él. ^[3]

El sistema nervioso consta de un anillo nervioso alrededor de la faringe y un cordón prominente que se extiende a lo largo del cuerpo con ganglios y neuritas longitudinales y transversales consistentes con una organización ortogonal. ^[12] El sistema nervioso conserva una configuración basiepidérmica con una conexión con el ectodermo , que forma parte de la pared del cuerpo. No hay órganos de los sentidos especializados , pero hay terminaciones nerviosas sensoriales en el cuerpo, especialmente en la probóscide. ^[11]

Los priapulidos son gonocorísticos y tienen dos sexos separados (es decir, masculino y femenino) ^[13]. Sus órganos masculinos y femeninos están estrechamente asociados con la protonefridia excretora . Comprenden un par de mechones ramificados, cada uno de los cuales se abre hacia el exterior en un lado del ano. Las puntas de estos mechones encierran una célula de llama como las que se encuentran en los gusanos planos y otros animales, y estos probablemente funcionan como órganos excretores. A medida que los animales maduran, surgen divertículos en los tubos de estos órganos, que desarrollan espermatozoides u óvulos. Estas células sexuales pasan a través de los conductos. ^[3] El área perigenital del género Tubiluchus exhibe dimorfismo sexual. ^[14]

Reproducción y desarrollo

El desarrollo de priapulid se ha reevaluado recientemente porque los primeros estudios informaron un desarrollo anormal causado por la alta temperatura del cultivo de embriones. Para la especie Priapulus caudatus , el huevo de 80 µm sufre una hendidura total y radial siguiendo un patrón simétrico y subigual. ^{[15] El} desarrollo es notablemente lento, con la primera escisión que tiene lugar 15 horas después de la fertilización, la gastrulación después de varios días y la eclosión de las primeras larvas de 'lorica' después de 15 a 20 días. ^[16] La especie Meiopriapulus fijiensis tiene desarrollo directo. ^[17] En la sistemática actual, se describen como protostomos, a pesar de tener un desarrollo deuterostómico. ^[18]Debido a que el grupo es tan antiguo, se supone que se ha mantenido la condición deuterostoma que parece ser ancestral para los bilaterales . ^[19]

Registro fósil

Ottoia tricuspida en Burgess Shale . Cámbrico medio

Microfósil de un diente priapulido ( Ottoia , Cambrian). De Smith et al. 2015

Los priapúlidos de grupos troncales se conocen del Cámbrico Medio Burgess Shale , donde se conserva su anatomía de partes blandas, a menudo junto con su contenido intestinal, lo que permite una reconstrucción de sus dietas. ^[20] Además, los microfósiles aislados (correspondientes a los diversos dientes y espinas que recubren la faringe y el introvertido) están muy extendidos en los depósitos cámbricos, lo que permite rastrear ampliamente la distribución de priapulidos, e incluso especies individuales, a través de los océanos cámbricos. ^{[21] Los} rastros de fósiles que son morfológicamente casi idénticos a las madrigueras modernas de priapúlidos ( Treptichnus pedum ) marcan oficialmente el comienzo del Cámbrico.período, lo que sugiere que los priapulidos, o al menos parientes anatómicos cercanos, evolucionaron en esta época. ^{[20] Los} fósiles de cuerpos priapulidos del grupo de la corona se conocen por primera vez en el Carbonífero. ^[1]

Filogenia

Filogenia externa

Ecdisozoos	Scalidophora   Priapulida     Kinorhyncha       Nematoida   Nematoda     Nematomorpha     Panarthropoda   Onychophora   Tactopoda   Tardigrada     Artrópodos
> 529 millones de años

Filogenia interna

† Archaeopriapulida [parafilético]     † Ancalagonida Adrianov y Malakhov 1995       † Markuelia Valkov 1983       † Palaeoscolecida Conway Morris y Robinson 1986       Kinorhyncha Reinhard 1887 (gusanos corona espinosos; dragones de barro)   Priapulida Meiopriapulomorpha Tubiluchidae   † Paratubiluchus Han et al. 2004     Meiopriapulus Morse 1981     Tubiluchus van der Land 1968       Priapulimorpha Maccabeidae Macabeo por 1973     Halicryptidae Halicryptus von Siebold 1849   Priapulidae     † Priapulites Schram 1973     † Xiaoheiqingella Hu 2002         Priapulopsis Koren y Danielssen 1875       Acanthopriapulus van der Land 1970     Priapulus Lamarck 1816

Clasificación

Ver también: Lista de pedidos bilaterales de animales

Hay 22 especies vivas conocidas: ^[22]

Ilustración de Ottoia , un priapulid prehistórico.

Grupo de tallo Scalidophora

• Orden Ancalagonida Adrianov & Malakhov 1995 [Fieldiida Adrianov & Malakhov 1995 ]
  • Familia Ancalagonidae Conway Morris 1977
    • Género † Ancalagon Conway Morris 1977
  • Familia Fieldiidae Conway Morris 1977
    • Género † Fieldia Walcott 1912

Grupo de tallo Palaeoscolecida

• Familia † Selkirkiidae Conway Morris 1977
  • Género † Selkirkia Walcott 1911 no Hemsley 1884
• Orden † Ottoiomorpha Adrianov & Malakhov 1995
  • Género † Scolecofurca Conway Morris 1977
  • Familia † Ottoiidae Walcott 1911
    • Género † Ottoia Walcott 1911
  • Familia † Corynetidae Huang, Vannier y Chen 2004
    • Género † Corynetis Luo y Hu 1999 [ Anningvermis Huang, Vannier y Chen 2004 ]
  • Familia † Miskoiidae Walcott 1911
    • Género † Miskoia Walcott 1911
    • Género † Louisella Conway Morris 1977
• Phylum Priapulida Théel 1906
  • Clase Priapulimorpha Salvini-Plawen 1974
    • Orden Meiopriapulomorpha Adrianov & Malakhov 1995 (asignada su propia orden por ^[23] )
      • Familia Tubiluchidae van der Land 1970 [Meiopriapulidae Adrianov & Malakhov 1995 ]
        • Género Tubiluchus (10 especies)
      • Familia Meiopriapulidae
        • Género Meiopriapulus (1 especie)
    • Orden Priapulimorpha Salvini-Plawen 1974 [Halicryptomorpha Adrianov & Malakhov 1995 ; Seticoronaria Salvini-Plawen 1974 ; Eupriapulida Lemburg, 1999 ]
      • Familia Priapulidae Gosse 1855 [Xiaoheiqingidae (sic) Hu 2002 ]
        • Género Acanthopriapulus (1 especie)
        • Género Priapulopsis (3 especies)
        • Género Priapulus (3 especies)
      • Familia Halicryptidae Salvini-Plawen 1974
        • Género Halicryptus (2 especies)
      • Familia Maccabeidae Por & Bromley 1974 [Chaetostephanidae Salvini-Plawen 1974 ]
        • Género Maccabeus (2 especies)

Referencias

1. Budd, GE; Jensen, S. (mayo de 2000). "Una reevaluación crítica del registro fósil de los filos bilaterianos". Reseñas biológicas de la Sociedad Filosófica de Cambridge . 75 (2): 253–95. doi : 10.1111 / j.1469-185X.1999.tb00046.x . PMID  10881389 . S2CID  39772232 .
2. Théel, Hjalmar (1905-1906). "Invertebrados del Norte y del Ártico en la Colección del Museo Estatal Sueco (Riksmuseum). II. Priapulids, Echiurids, etc." . Kungl. Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar . 40 (4): 8-13.
3.  Una o más de las oraciones anteriores incorporan texto de una publicación que ahora es de dominio público :  Shipley, Arthur Everett (1911). " Priapuloidea ". En Chisholm, Hugh (ed.). Encyclopædia Britannica . 22 (11ª ed.). Prensa de la Universidad de Cambridge. pag. 313.
4. Oeschger, R .; Janssen, HH (septiembre de 1991). "Estudios histológicos de Halicryptus spinulosus (Priapulida) con respecto a la resistencia ambiental al sulfuro de hidrógeno". Hydrobiologia . 222 : 1–12. doi : 10.1007 / BF00017494 . S2CID 31342308 . 
5. Reinos y dominios: una guía ilustrada de los filos de la vida en la Tierra
6. antepasado de los artrópodos tenía la boca de un gusano del pene
7. Dunn, CW; Hejnol, A .; Matus, DQ; Pang, K .; Browne, WE; Smith, SA; Seaver, E .; Rouse, GW; Obst, M. (10 de abril de 2008). "Amplio muestreo filogenómico mejora la resolución del árbol de la vida animal". Naturaleza . 452 (7188): 745–749. Código Bibliográfico : 2008Natur.452..745D . doi : 10.1038 / nature06614 . PMID 18322464 . S2CID 4397099 .  
8. Meiobentología: la fauna móvil microscópica de sedimentos acuáticos
9. Ax, Peter (8 de abril de 2003). Animales multicelulares: orden en la naturaleza - sistema hecho por el hombre . ISBN 978-3-540-00146-1.
10. Shirley, Thomas C .; Storch, Volker (1999). "Halicryptus higginsi n.sp. (Priapulida): una nueva especie gigante de Barrow, Alaska". Biología de invertebrados . 118 (4): 404–413. doi : 10.2307 / 3227009 . JSTOR 3227009 . 
11. Barnes, RD (1982). Zoología de invertebrados . Filadelfia, PA: Holt-Saunders International. págs. 873–877. ISBN 978-0-03-056747-6.
12. Rothe, BH; Schmidt-Rhaesa, A. (invierno de 2010). "Estructura del sistema nervioso en Tubiluchus troglodytes (Priapulida)". Biología de invertebrados . 129 : 39–58. doi : 10.1111 / j.1744-7410.2010.00185.x .
13. Pechenik, JA (2009). Biología de los invertebrados (6ª ed.). Nueva York: McGraw-Hill. pag. 454. ISBN 978-0-07-302826-2.
14. Un nuevo priapulido meiobentónico (Priapulida, Tubiluchidae) de una cueva submarina del Mediterráneo
15. Wennberg, SA; Janssen, R .; Budd, GE (mayo-junio de 2008). "Desarrollo embrionario temprano del gusano priapulid Priapulus caudatus " . Evolución y desarrollo . 10 (3): 326–338. doi : 10.1111 / j.1525-142X.2008.00241.x . PMID 18460094 . S2CID 11175247 .  
16. Janssen, R .; Wennberg, SA; Budd, GE (26 de mayo de 2009). "La larva de eclosión del gusano priapúlido Halicryptus spinulosus " . Fronteras en Zoología . 6 : 8. doi : 10.1186 / 1742-9994-6-8 . PMC 2693540 . PMID 19470151 .  
17. Evidencia de desarrollo directo en Meiopriapulus fijiensis (Priapulida) - Jstor
18. Martín-Durán, JM; Janssen, R .; Wennberg, S .; Budd, GE; Hejnol, A. (2012). "Desarrollo deuterostómico en el protóstomo Priapulus caudatus " . Biología actual . 22 (22): 2161–2166. doi : 10.1016 / j.cub.2012.09.037 . PMID 23103190 . 
19. gusanos del pene muestran la evolución del sistema digestivo
20. Vannier, J .; Calandra, I .; Gaillard, C .; Zylinska, A. (2010). "Gusanos priapulidos: pioneros excavadores horizontales en el límite precámbrico-cámbrico". Geología . 38 (8): 711–714. Código bibliográfico : 2010Geo .... 38..711V . doi : 10.1130 / G30829.1 .
21. Smith, MR; Harvey, THP; Butterfield, Nueva Jersey (julio de 2015). "El registro de macro y microfósiles del cámbrico priapulid Ottoia " (PDF) . Paleontología . 58 (4): 705–721. doi : 10.1111 / pala.12168 .
22. El árbol de la vida invertebrado
23. Adrianov A. V, Malakhov VV 2001. Simetría de priapulidos (Priapulida). 1. Simetría de adultos. 247: 99-110.

Enlaces externos

Wikispecies tiene información relacionada con Priapulida .

• "Evolución del gusano del pene" . Comunicados de prensa . Universidad de Bristol . 2006-08-09.
• Extraño gusano encontrado