Paratrigona subnuda , comúnmente conocida como jataí-da-terra ("jataí de tierra"), es una especie de abeja sin aguijón eusocial de la familia Apidae y tribu Meliponini . [1] Estas abejas sociales prevalecen en losbosques húmedos neotropicales , incluidos los bosques del Atlántico brasileño y otrosbosques de América del Sur . Habitan nidos esféricos en ambientes subterráneos húmedos con sus hábitats forestales. Dentro de sus hábitats neotropicales, la P. subnuda se considera una especie de abeja muy exitosa y común. [2] La principal fuente de alimento de P. subnuda es el polen y néctar de una gran variedad de plantas tropicales nativas de Mesoamérica. [3] Se han estudiado extensamente debido a los conflictos sociales que surgen de los comportamientos de un solo compañero y comportamientos particulares vírgenes. P. subnuda también exhibe el particular comportamiento diario en el que abren la entrada del nido al amanecer y cierran la entrada al anochecer cuando se realizan todas sus actividades. [1]
Paratrigona subnuda | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Himenópteros |
Familia: | Apidae |
Género: | Paratrigona |
Especies: | P. subnuda |
Nombre binomial | |
Paratrigona subnuda Schwarz, 1938 |
Taxonomía y filogenia
P. subnuda pertenece a la familia Apidae , pero supera con creces la diversidad y distribución de hábitat en comparación con las abejas . [4] Las abejas sin aguijón surgieron como una fuerza fundamental en el Neotrópico al final del período Cretácico . [5]
P. subnuda pertenece a la tribu Meliponini , que se define por diferencias fenotípicas distintivas de los vasos dorsales. P. subnuda también pertenece al género Paratrigona que se encuentra específicamente en Mesoamérica. [6]
Descripción e identificación
Morfológicamente, las abejas P. subnuda expresan todos los rasgos constituidos en la tribu Meliponini. Esto incluye la reducción de la nervadura del ala , setas rígidas o penicillum ubicado en la porción anterior de la tibia trasera y reducción del aguijón. Como miembro de la tribu Meliponini, las abejas P. subnuda también expresan fenotipos distintivos de vasos dorsales. Esto incluye un arco formado por los vasos dorsales entre los músculos longitudinales del tórax , creando una posición migrada hacia adelante de los ganglios abdominales y el tracto digestivo extendido. En general, los miembros de Meliponini también tienden a tener una capa de pelo más densa, alas más cortas y son más grandes que sus contrapartes de la tribu Trigonini. [6]
Existe una distinción de tamaño muy obvia entre las reinas y las obreras de la especie P. subnuda . La obrera P. subnuda mide entre 0,5 y 0,8 cm y tiene una cabeza y un tórax más pequeños en comparación con las abejas reinas . Una reina fisogástrica (contiene un abdomen hinchado) es aproximadamente el doble del tamaño de una obrera y mide entre 1,2 y 1,8 cm. [4] En comparación con otras abejas neotropicales, P. subnuda se considera de tamaño pequeño. De esa manera, la pequeña estatura de P. subnuda es lo que la distingue dentro de la tribu Meliponni. [5]
Distribución y hábitat
Las abejas P. subnuda se encuentran en bosques húmedos neotropicales y áreas urbanas en América del Sur . Su distribución se superpone con muchas otras especies de abejas sin aguijón, con una correlación especialmente grande con la distribución de Tetragonisca angustula . [7] [8] Se han estudiado en Minas Gerais , Paraná , Rio de Janeiro , Rio Grande do Sul , Santa Catarina y São Paulo dentro de Brasil . También se pueden encontrar en las regiones del sur al este del centro de Brasil. [3] Como se mencionó anteriormente, sus nidos se encuentran en el suelo suave y húmedo de estos ambientes neotropicales. Esta especie en particular se considera común dentro de los hábitats neotropicales brasileños. [9]
Estructura de nido
Los nidos de las abejas P. subnuda son de forma esférica y de tamaño relativamente pequeño (1000-1500 abejas). [3] El nido está protegido por varias láminas de involucro , que ayudan a mantener el nido aislado en los ambientes subterráneos húmedos. Dentro de la capa protectora externa del involucro se encuentra el panal de cría helicoidal , que contiene células de huevos. Las células del peine pueden tener forma de pera o más grandes y de forma normal. [9] Los nidos también incluyen tubos de entrada que están hechos de cera y son largos. [10] Dentro de una colonia fuerte, habrá aproximadamente 26 células. [3] Estos nidos se construyen bajo tierra en suelo neotropical húmedo y blando, y normalmente tienen menos de un metro de profundidad. [6] En los bosques atlánticos brasileños, estos nidos se encontraron a unos 25-120 cm bajo tierra. [9] Los nidos subterráneos de P. subnuda son comparativamente más vulnerables que los nidos de abejas arbóreas sin aguijón, ya que los nidos subterráneos son más fáciles de ver y localizar. [11]
Usando nidos de hormigas abandonados
Las excavaciones de los nidos de P. subnuda mostraron que sus nidos fueron originalmente ocupados y luego abandonados por el género Atta (hormigas cortadoras de hojas). Esto se concluyó con base en el suelo rojo y granular que se encuentra alrededor de los nidos, un diseño de nido similar, espacios oscuros debajo del nido de P. subnuda que corresponden a cámaras de hormigas y una superficie aproximadamente igual de los nidos de las dos especies. [10]
Ciclo de colonia
Iniciación de la colonia
La formación de nuevas colonias es un proceso progresivo dentro de las especies de abejas sin aguijón y se ha observado específicamente en P. subnuda . Los trabajadores transportan los nuevos materiales, incluidos los de construcción y alimentos, al lugar de los nuevos nidos. [6] Las obreras de P. subnuda también parten de los nuevos nidos con más de una reina del nido madre. [10] Este proceso de iniciación de colonias se conoce como enjambre y es un proceso de larga duración debido a las relaciones duraderas con los nidos madres. [12]
Reproducción de colonias
Las abejas reinas hijas, también conocidas como gynes, abandonan la colonia hacia la nueva colonia durante la anidación. Esto se debe en parte a las reinas fisogástricas que no pueden moverse para enjambrar a la nueva colonia. También existe un contacto entre la reina madre y la nueva reina que puede durar semanas o meses. Este fenómeno es una consecuencia de los comportamientos de pareja única de P. subnuda . En el caso de un solo apareamiento, existe un menor conflicto entre las reinas madre e hija. Esto se debe al hecho de que existe una mayor relación entre la hija reina y la progenie de la madre reina. Cuando la reina produce machos, los trabajadores cambiarán su interés por la reina hija porque tienen una mayor relación con los hijos de la nueva reina. [4] A diferencia de otras abejas tropicales, las colonias de abejas sin aguijón solo se reproducen una vez al año o, a veces, incluso menos. [11]
Crecimiento de colonias
Una vez que se han establecido las colonias, por lo general están contenidas en un solo nido y tienen una población de alrededor de 1000 a 1500 abejas. [3] En P. subnuda , la salida del enjambre ocurre el mismo día del transporte del recurso al nuevo nido y ocurre rápidamente. [13]
Comportamiento
Jerarquía de dominancia
Al igual que otras abejas sin aguijón, las hembras de P. subnuda se dividen en reinas y obreras. [6] Hay dos tipos de reinas dentro de un nido, una, la reina apareada individualmente y las reinas hijas vírgenes mantenidas en reserva. Las trabajadoras son las hijas de la reina unida y apareada. [4] Dentro de P. subnuda, hay una lucha de poder entre la reina y los trabajadores. Debido a su tamaño más grande, las reinas pueden empujar agresivamente a los trabajadores, pero en última instancia, los trabajadores tienen éxito en la puesta de huevos. Más tarde se descubrió que las trabajadoras tienen estrategias específicas que permiten la oviposición . [9]
Comportamiento del proceso de oviposición
Las reinas apareadas individualmente de P. subnuda pondrán huevos dentro de las celdas reales y pondrán un huevo separado en cada celda a la que se les haya suministrado alimento. Minutos antes de que la reina ponga su huevo, las trabajadoras regurgitarán su comida en la celda. La reina pondrá su huevo encima de esta comida y luego las obreras cerrarán rápidamente la celda. [14] Los trabajadores tienen mecanismos para interrumpir este proceso y reproducir la progenie masculina. [9]
División del trabajo
Las abejas sin aguijón, incluida P. subnuda , tienen divisiones distintivas de trabajo realizadas por diferentes edades y en relación con las necesidades. Hay cuatro trabajos distintos que se realizan en diferentes momentos de la vida de un trabajador. El primero es el auto-aseo que se realiza después de las primeras horas de salida de la pupea. Después, se realizan las reparaciones de la cámara de incubación y cría. A esto le siguen los comportamientos de crianza, que incluyen el aprovisionamiento de celdas, la construcción de celdas y la limpieza. Los trabajadores también son responsables de alimentar tanto a las abejas adultas jóvenes como a la abeja reina apareada individualmente. Los trabajadores también deben participar en los comportamientos de reconstrucción. Los comportamientos de reconstrucción incluyen la reconstrucción del involucro , el deber de guardia de entrada, la limpieza del nido y la recepción de néctar. Finalmente, también está la recolección de polen y néctar que sirven como fuente de alimento. [6]
Comunicación
P. subnuda se comunica de manera similar a muchas otras especies dentro de la tribu Meliponini . Debido a las actividades de enjambre de P. subnuda , es esencial que las abejas exploradoras puedan localizar nuevos nidos y las abejas obreras puedan comunicar las fuentes de alimento. Esta comunicación se realiza mediante empujones y secreciones mandibulares. Al regresar con polen o néctar, las abejas traerán pequeñas cantidades de esos recursos para las otras abejas dentro del nido. Pero en el camino de regreso al nido volarán en patrones irregulares en zigzag en todas direcciones. Las abejas intentarán empujar a las abejas que están en su camino y alertarles que se han encontrado recursos. Debido a este comportamiento en zigzag, muchas veces las abejas en realidad no darán las pequeñas cantidades de jarabe a otras abejas. Pero los investigadores pueden observar cuándo dan el jarabe basándose en cuándo hay una interrupción en el patrón en zigzag, como un giro brusco en un semicírculo. Este comportamiento en zigzag particular se observó en todas las especies de Meliponini brasileñas estudiadas. Las abejas también se alertan entre sí secretando secreciones glandulares mandibulares. En vuelo, las abejas frotarán sus mandíbulas contra la superficie de briznas de hierba y piedras. P. subnuda contiene la glándula mandibular en forma de tubo que sirve como depósito para estas secreciones. Estas secreciones tienen un olor particular asociado y son utilizadas por las abejas exploradoras cuando establecen caminos para nuevos caminos y fuentes de alimento. [15]
Comportamientos de apareamiento
Dentro de una colonia de P. subnuda , hay una sola reina que tendrá una pareja que fertilizará todos sus huevos. La reina entrará en un vuelo nupcial y los genitales del macho se pegarán a los genitales de la hembra, lo que es un signo de apareamiento. En P. subnuda , los machos no se congregan al frente de la entrada de la colonia recién establecida de reinas vírgenes. [13] Las trabajadoras tienen desarrollo ovárico y pueden poner huevos tróficos . [9]
Comportamientos de forrajeo
La actividad de lucha es crucial para los comportamientos de alimentación de P. subnuda y depende de muchos factores ambientales. Estos factores incluyen temperatura, intensidad luminosa, humedad relativa, niveles de lluvia y viento. Sus comportamientos de alimentación también pueden verse influenciados por factores bióticos que incluyen la disponibilidad de recursos florales, su fisiología y las condiciones internas de la colonia (suministro de alimento y productividad de la reina). [5] Específicamente para P. subnuda , se encontró que la mayor actividad de vuelo surgió durante temperaturas entre 24.0 ° C y 25.0 ° C. Ellos buscan polen y néctar, que luego se almacenan dentro de macetas para nidos. [16] (citado en Oliveira-Abreu et al. 2014 [17] ). La especie de abeja, Geotrigona mombuca , se encuentra dentro del mismo hábitat subterráneo y tiene patrones similares de actividad de alimentación por encima de 22,0 ° C. La congruencia biogeográfica y de alimentación sugiere una posible historia común entre las dos especies. [11]
Los estudios han demostrado que P. subnuda y Scaptotrigona bipunctata son los recolectores de flores de abejas sin aguijón más numéricamente dominantes que se encuentran en el bosque de Cantareira, y representan más del 80% de todas las abejas sin aguijón que se encuentran en busca de alimento. Se encontraron con mayor frecuencia en los estratos superiores (por encima de los 7 m) en el Neotrópico. Sin embargo, se encontró P. subnuda buscando alimento en los estratos inferiores durante la escasez de floración masiva o la alta disponibilidad de floración atractiva en los estratos inferiores. P. subnuda es particularmente activo en los estratos superiores, ya que están "preadaptados" al forraje cuando están expuestos a la luz solar directa debido a su gran relación superficie / volumen. La búsqueda de alimento en los estratos más bajos durante los períodos de escasez representa un ejemplo de sus estrategias oportunistas de búsqueda de alimento. [5]
Comportamiento de la reina virgen
Las reinas vírgenes de P. subnuda encuentran refugio en macetas vacías dentro del nido. Cuando las reinas vírgenes se vuelven "atractivas", desarrollan glándulas tergal y mandibulares y mantienen contacto con las obreras. Sin embargo, una vez que se agoten sus productos glandulares, se refugiarán en macetas y usarán su mandíbula para sellar la maceta. El tiempo que permanecen en la olla puede variar de horas a minutos. Antes de irse, sacarán sus antenas de la olla para examinar su entorno externo. Una vez que su producto glandular se haya reposición, circularán nuevamente alrededor de la colonia. Este proceso continuará sucediendo hasta que ella sea madura. A lo largo de su maduración, superará muchos cambios diferentes en las secreciones glandulares. En la cima de su "atractivo", secreta feromonas y tratará de superar a la reina. [13]
Comportamiento de los trabajadores hacia los gimnasios
P. subnuda y otros miembros de la tribu Meliponini muestran un comportamiento distinto hacia los gynes o huevos reales. Se ha observado que las abejas obreras crían y matan continuamente nuevas reinas inmediatamente después de su nacimiento. Como resultado, hay una presencia permanente de ginecomastia de corta duración. Las ginebras serán eliminadas por inanición o agresión. Muchas veces los trabajadores reducirán continuamente la cantidad de donaciones de alimentos entregadas al ginecólogo. A medida que los ginecólogos envejecen, existe un mayor riesgo de muerte debido a la privación de alimentos. En periodos de intensa agresión, los trabajadores pueden matar a un mayor número de ginecólogos en pocas horas. Se cree que la presencia de la reina induce a las ginebras a descargar sus feromonas de reina cuando están lo suficientemente maduras para hacerlo. La liberación de sus feromonas hace que los trabajadores los maten inmediatamente o los mueran de hambre. [18]
Selección de parentesco
Parentesco
Debido al comportamiento de apareamiento único, P. subnuda muestra una estructura genética haplodiploide de abejas himenópteros sociales . En este sistema, las trabajadoras serán hermanas que están emparentadas en un 75% entre sí y están emparentadas en un 50% con la reina. Si una trabajadora engendra un macho, estará 50% relacionado con ella, pero el hijo de una reina solo el 25% estará relacionado con una trabajadora. En este sistema, una obrera debe competir directamente con una reina por la producción masculina. [4] Los trabajadores están relacionados en un 50% con su propia progenie masculina y en un 35% con la progenie de sus hermanas. Por lo tanto, las trabajadoras tienen el mayor beneficio de aptitud cuando manipulan la asignación de sexos de tal manera que tres veces más recursos en la progenie femenina de la reina que en la progenie masculina. [19]
Conflicto de la reina trabajadora
Debido a la relación entre himenópteros, existe un conflicto entre las obreras y la reina para la producción de progenie masculina. Las reinas se comen los huevos de los trabajadores, y algunos huevos son huevos tróficos, tal vez reflejando una historia evolutiva de conflicto. [4] Con su alto parentesco, los trabajadores obtienen un extraordinario beneficio indirecto de aptitud al ayudar a la reina a criar a sus hermanas. [20] Los trabajadores han desarrollado dos estrategias para oponerse a la progenie masculina de la reina. Una estrategia es poner sus huevos en células reabiertas que contienen los huevos recientes del proceso de oviposición. La otra estrategia es abrir las células que han sido aprovisionadas uno o dos días antes y poner sus huevos. La reina tiene la ventaja del tamaño para empujar con fuerza a las obreras en un intento de detener la oviposición de las obreras, pero se encontró que las obreras regresaban más tarde para poner huevos. Como resultado de este conflicto, las abejas obreras en realidad contribuyen con el 64% de la progenie masculina dentro de una sola colonia. [9]
Dieta
Los principales componentes de la dieta de P. subnuda son el néctar y el polen. Obtienen su polen y néctar de más de 200 especies de plantas en ambientes neotropicales, incluidos Zanthoxylum hyemale y Baccharis milleflora . [21] Como especie, se las ha mencionado como una de las tres principales especies de abejas brasileñas que interactúan con especies de plantas. [22] P. subnuda se considera generalista porque su dieta consiste en polen y néctar recolectados de una gran cantidad de fuentes florales. [11]
Importancia humana
P. subnuda es una especie de abeja suave y apacible. Es una especie que los humanos pueden manipular fácilmente. [2] La miel de la especie se considera muy tierna, sabrosa y posee cualidades medicinales. [1]
A partir de 2006, el 26% de las colonias de abejas sin aguijón en el Neotrópico de América del Sur han muerto debido a la interferencia humana indirecta, principalmente debido a la deforestación. [23]
Referencias
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