El Sipuncula o Sipunculida (nombres comunes de gusanos sipunculid o gusanos del maní ) es un grupo que contiene alrededor de 162 especies de gusanos marinos no segmentados , bilateralmente simétricos . El nombre Sipuncula proviene del nombre del género Sipunculus , y proviene del latín siphunculus que significa "tubo pequeño". [1] Sipuncula parece estar estrechamente relacionado con Myzostomida y Annelida .
Sipúncula | |
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Thysanocardia nigra | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Clade : | Platytrochozoa |
Filo: | Sipuncula Rafinesque , 1814 |
Clases , pedidos y familias | |
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Aunque tradicionalmente se considera un filo , Sipuncula puede ser un subgrupo de Annelida, según un trabajo molecular reciente.
Los sipunculans varían en tamaño, pero la mayoría de las especies miden menos de 10 cm (4 pulgadas) de largo. El cuerpo se divide en un tronco bulboso no segmentado y una sección anterior más estrecha , denominada "introvertida", que puede retraerse hacia el tronco. La boca está en la punta del introvertido y está rodeada en la mayoría de los grupos por un anillo de tentáculos cortos. Sin partes duras, el cuerpo es flexible y móvil. Aunque se encuentran en una variedad de hábitats en todos los océanos del mundo, la mayoría de las especies viven en hábitats de aguas poco profundas, excavando bajo la superficie de sustratos arenosos y fangosos. Otros viven debajo de piedras, en grietas de rocas o en otros lugares ocultos.
La mayoría de los sipunculans se alimentan de depósitos, extendiendo al introvertido para recolectar partículas de comida y atraerlas hacia la boca, y retrayendo al introvertido cuando las condiciones de alimentación no son adecuadas o existe peligro. Con algunas excepciones, la reproducción es sexual e implica una etapa larvaria planctónica . Los gusanos sipunculid se utilizan como alimento en algunos países del sudeste asiático.
Taxonomía
El naturalista sueco Carl Linnaeus describió por primera vez el gusano Sipunculus nudus en su Systema naturae en 1767. [2] En 1814, el zoólogo francés Constantine Samuel Rafinesque usó la palabra "Sipuncula" para describir la familia (ahora Sipunculidae ), [3] y en Con el tiempo, el término llegó a utilizarse para todo el filo . [4] Este es un grupo relativamente poco estudiado, y se estima que puede haber alrededor de 162 especies en todo el mundo. [5]
La ubicación filogenética de este filo en el pasado ha resultado problemática. Originalmente clasificado como anélidos , a pesar de la completa falta de segmentación, cerdas y otros caracteres anélidos, el filo Sipuncula se alió más tarde con el Mollusca , principalmente sobre la base de caracteres larvarios y de desarrollo . Actualmente estos dos phyla se han incluido en un grupo más grande, el Lophotrochozoa , que también incluye a los anélidos , los gusanos listón y varios otros phyla. Los análisis filogenéticos basados en 79 proteínas ribosomales indicaron una posición de Sipuncula dentro de Annelida. [6] [7] El análisis posterior del ADN de la mitocondria ha confirmado su estrecha relación con Myzostomida y Annelida (incluidos echiurans y pogonophorans ). [8] También se ha demostrado que una segmentación neural rudimentaria similar a la de los anélidos ocurre en la etapa larvaria temprana, incluso si estos rasgos están ausentes en los adultos. [9]
Anatomía
Los sipunculans son gusanos que varían de 2 a 720 mm (0,1 a 28,3 pulgadas) de longitud, y la mayoría de las especies miden menos de 10 cm (4 pulgadas). El cuerpo sipunculano se divide en un tronco bulboso no segmentado y una sección anterior más estrecha, denominada "introvertida". Los sipunculanos tienen una pared corporal algo similar a la de los anélidos (aunque no segmentada) en que consiste en una epidermis sin cilios cubierta por una cutícula , una capa externa de musculatura circular y una interna de musculatura longitudinal . La pared del cuerpo rodea el celoma (cavidad corporal) que está lleno de líquido sobre el cual la musculatura de la pared del cuerpo actúa como un esqueleto hidrostático para extender o contraer al animal. Cuando se ven amenazados, los gusanos Sipunculid pueden contraer su cuerpo en una forma que se asemeja a un grano de maní, una práctica que ha dado lugar al nombre de "gusano del maní". El introvertido es empujado hacia el interior del tronco por dos pares de músculos retractores que se extienden como cintas estrechas desde la pared del tronco hasta los puntos de unión del introvertido. Puede sobresalir del tronco contrayendo los músculos de la pared del tronco, forzando así el líquido en la cavidad corporal hacia adelante. [10] El introvertido puede variar en tamaño desde la mitad de la longitud del tronco hasta varias veces su longitud, pero independientemente de sus tamaños comparativos, es completamente retráctil. [11]
La boca está ubicada en el extremo anterior del animal; en la clase Sipunculidea , la boca está rodeada por una masa de 18 a 24 tentáculos ciliados , mientras que en la clase Phascolosomatidea , los tentáculos están dispuestos en un arco por encima de la boca, rodeando el órgano nucal , también ubicado en la punta del introvertido. Cada uno de los tentáculos tiene un surco profundo a lo largo del cual los cilios llevan la comida a la boca. [11] Se utilizan para recolectar detritos orgánicos del agua o sustrato, y probablemente también funcionan como branquias . En la familia Themistidae, los tentáculos forman una estructura elaborada en forma de corona, los miembros de este grupo son filtradores especializados , a diferencia de los otros grupos de sipunculans que se alimentan por depósitos . [12] Los tentáculos son huecos y se extienden mediante presión hidrostática de manera similar a los introvertidos, pero tienen un mecanismo diferente al del resto de los introvertidos, estando conectados, mediante un sistema de conductos, a uno o dos sacos contráctiles. junto al esófago . [10] Los ganchos a menudo están presentes cerca de la boca en los introvertidos. Se trata de especializaciones de la epidermis proteicas, no quitinosas , dispuestas en anillos o dispersas. [11] Pueden estar involucrados en raspar las algas de la roca o, alternativamente, proporcionar anclaje. [13]
Tres géneros ( Aspidosiphon , Lithacrosiphon y Cloeosiphon ) de la familia Aspidosiphonidae poseen estructuras epidérmicas, conocidas como escudos anal y caudal. Estos son parches de placas duras y engrosadas, y se utilizan para perforar rocas; el escudo anal está cerca del ano ubicado anteriormente en el tronco, justo debajo del introvertido del animal, mientras que el escudo caudal está en la parte posterior del cuerpo. [13] En Aspidosiphon y Lithacrosiphon, el escudo anal está restringido al lado dorsal, lo que hace que el introvertido emerja en ángulo, mientras que rodea el tronco anterior en Cloeosiphon con el introvertido emergiendo de su centro. En Aspidosiphon, el escudo es una estructura córnea endurecida; en Lithacrosiphon es un cono calcáreo; en Cloeosiphon se compone de platos separados. Cuando el introvertido se retrae en estos animales, el escudo anal bloquea la entrada a su madriguera. En el extremo posterior del tronco, a veces hay un escudo caudal endurecido en Aspidosiphon ; [14] esto puede ayudar a anclar al animal en su madriguera o puede usarse en el proceso de perforación. [11]
Sistema digestivo
El tracto digestivo de los sipunculans comienza con el esófago, ubicado entre los músculos retractores introvertidos. En el tronco, el intestino corre posteriormente, forma un bucle y vuelve a girar anteriormente. Las secciones ascendente y descendente del intestino se enrollan una alrededor de la otra, formando una doble hélice . En la terminación de la espiral intestinal, el recto emerge y termina en el ano , ubicado en el tercio anterior del tronco. La digestión es extracelular y tiene lugar en la luz del intestino. Un ciego rectal, presente en la mayoría de las especies, es un saco terminal ciego en la transición entre el intestino y el recto con función desconocida. El ano a menudo no es visible cuando el introvertido se retrae hacia el tronco. [10]
Circulación
Los sipunculanos no tienen un sistema sanguíneo vascular . En cambio, el transporte de fluidos y el intercambio de gases se logran mediante el celoma , que contiene el pigmento respiratorio hemeritrina , y el sistema tentacular separado, los dos están separados por un tabique elaborado . El líquido celómico contiene cinco tipos de células celómicas: hemocitos , granulocitos , células multinucleares grandes, células ciliadas en forma de urna y células inmaduras. Las células de la urna ciliadas también pueden estar unidas al peritoneo y ayudar a filtrar los desechos del líquido celómico. Los desechos nitrogenados se excretan a través de un par de metanefridias que se abren cerca del ano, excepto en Phascolion y Onchnesoma , que tienen un solo nefridio. [10] Un embudo ciliado, o nefrostoma, se abre hacia la cavidad celómica en el extremo anterior, cerca del nefridioporo. Las metanefridias tienen una función de osmorregulación, pero no está claro si el mecanismo es por filtración o secreción. También sirven como órganos de almacenamiento y mantenimiento de gametos. [11]
El celoma tentacular conecta los tentáculos en la punta del introvertido a un canal anular en su base, desde el cual un vaso contráctil corre a lo largo del esófago y termina ciegamente en la parte posterior. Algunas evidencias apuntan hacia la participación de estas estructuras en la ultrafiltración. [15] En los sipunculans que viven en grietas, la respiración se realiza principalmente a través del sistema tentacular, y el oxígeno se difunde en el celoma del tronco desde el celoma tentacular. Sin embargo, en otras especies la piel es fina y la respiración se realiza principalmente a través de la cutícula del tronco, donde la captación de oxígeno es asistida por la presencia de canales celómicos dérmicos justo debajo de la epidermis . [11] [16]
Sistema nervioso
El sistema nervioso consta de un ganglio cerebral dorsal o cerebro por encima del esófago y un anillo nervioso alrededor del esófago, que une el cerebro con el único cordón nervioso ventral que recorre todo el cuerpo. Los nervios laterales conducen a esto para inervar los músculos de la pared del cuerpo. [11]
En algunas especies, existen simples ocelos sensibles a la luz asociados con el cerebro. Dos órganos, que probablemente funcionen como una unidad para la quimiorrecepción, se encuentran cerca de su margen anterior; el órgano cerebral no ciliado, que posee células sensoriales bipolares , y el órgano nucal, ubicado posterior al cerebro. [10] Se han reportado tubos sensores de luz similares en los anélidos fauveliopsid . [17] Además, todos los sipunculans tienen numerosas terminaciones nerviosas sensoriales en la pared del cuerpo, especialmente en el extremo delantero del introvertido que se utiliza para explorar el entorno circundante. [10]
Distribución y hábitat
Todos los gusanos sipúnculos son marinos y bentónicos ; se encuentran en todos los océanos del mundo, incluidas las aguas polares, las aguas ecuatoriales y la zona abisal , pero la mayoría de las especies se encuentran en aguas poco profundas, donde son relativamente comunes. Habitan una variedad de hábitats que incluyen madrigueras en arena, barro, arcilla y grava, escondiéndose debajo de piedras, en grietas de rocas, en cabezas huecas de coral, en madera, en conchas marinas vacías y dentro de los huesos de ballenas muertas . Algunos se esconden en algas marinas discos de fijación , bajo una maraña de hierba marina , dentro de las esponjas y los tubos vacíos de otros organismos, y algunos viven entre la incrustación de organismos en las estructuras hechas por el hombre. [5] [18] Algunos perforan rocas sólidas para hacerse un refugio. [19]
Son comunes debajo de la superficie del sedimento en las planicies de marea . Estos gusanos pueden permanecer sumergidos en el lecho marino entre 10 y 18 horas al día. Son sensibles a las bajas salinidades y, por lo tanto, no se encuentran comúnmente cerca de los estuarios. [19] También pueden ser abundantes en la roca coralina , y en Hawai, se han encontrado hasta setecientos individuos por metro cuadrado en madrigueras en la roca. [11]
Reproducción
La reproducción asexual y sexual se puede encontrar en sipunculans, aunque la reproducción asexual es poco común y solo se ha observado en Aspidosiphon elegans y Sipunculus robustus . Estos se reproducen asexualmente a través de la fisión transversal , seguida de la regeneración de componentes vitales del cuerpo, y S. robustus también se reproduce por gemación . [20] Se ha registrado que una especie de sipunculan, Themiste lageniformis , se reproduce partenogenéticamente ; los óvulos producidos en ausencia de espermatozoides se desarrollaron a través de las etapas normales. [20]
La mayoría de las especies sipunculanas son dioicas . Sus gametos se producen en el revestimiento celómico, donde se liberan en el celoma para madurar. Estos gametos luego son recogidos por el sistema de metanefridias y liberados al ambiente acuático, donde tiene lugar la fertilización. [10] En al menos una especie, Themiste pyroides , el comportamiento de enjambre ocurre con los adultos creando masas compactas entre las rocas inmediatamente antes del desove. [18]
Aunque algunas especies nacen directamente en la forma adulta, muchas tienen una larva de trocóforo , que se metamorfosea en el adulto después de un día a un mes, dependiendo de la especie. En unas pocas especies, el trocóforo no se desarrolla directamente en el adulto, sino en una etapa intermedia de pelagosphaera , que posee una metatroquia muy agrandada (banda ciliada). [21] La metamorfosis ocurre solo en presencia de condiciones de hábitat adecuadas y se desencadena por la presencia de adultos. [22] [23]
Comportamiento
La mayoría de los sipunculans se alimentan por depósito, empleando varios métodos diferentes para obtener sus alimentos. Los que viven en madrigueras extienden sus tentáculos sobre la superficie del sedimento. Las partículas de comida quedan atrapadas en las secreciones mucosas y el latido de los cilios transporta las partículas a la boca. Entre los que excavan en la arena, los tentáculos son reemplazados por pliegues acanalados que recogen sedimentos y partículas de comida. La mayor parte de este material se ingiere, pero las partículas más grandes se desechan. Las especies que habitan en las grietas pueden retirar a sus introvertidos, bloqueando la entrada de la grieta con sus troncos engrosados y presumiblemente ingiriendo cualquier alimento que hayan atrapado al mismo tiempo. Se cree que una especie, Thysanocardia procera, es carnívora , ingresando de alguna manera al interior del ratón marino Aphrodita aculeata y succionando su contenido licuado. [18]
Registro fósil
Debido a su estructura de cuerpo blando, los fósiles de sipunculans son extremadamente raros y solo se conocen de unos pocos géneros. Archaeogolfingia y Cambrosipunculus aparecen en la biota cámbrica de Chengjiang en China. Estos fósiles parecen pertenecer al grupo de la corona , [24] [25] y demuestran que los sipunculans han cambiado poco (morfológicamente) desde el Cámbrico temprano, hace unos 520 millones de años. [24]
Un gusano sipunculid sin nombre del período Cámbrico ha sido descubierto en Burgess Shale en Alberta, Canadá , [26] y Lecthaylus ha sido identificado en Granton Shrimp Bed , cerca de Edimburgo, Escocia, que data del período Silúrico . [27] Se han encontrado restos fósiles de madrigueras que pueden haber sido formadas por sipunculans en el Paleozoico . [24]
Algunos científicos una vez plantearon la hipótesis de una relación cercana entre los sipunculans y los hyoliths extintos , conchas operculadas del Paleozoico con las que comparten un intestino helicoidal; pero esta hipótesis se ha descartado desde entonces. [28]
Como comida
La gelatina de gusano sipunculid (土 笋 凍) es un manjar en el sureste de China , originario de Anhai , cerca de Quanzhou . [29] Un plato de gusano sipunculid también se considera un manjar en las islas de la región de Visayas , Filipinas . El músculo se prepara primero remojándolo en vinagre especiado y luego se sirve con otros ingredientes como un plato similar al ceviche . Es un alimento básico para los pescadores locales y a veces se ve en los restaurantes de la ciudad como aperitivo. Este estilo de preparación de los alimentos se llama localmente kilawin o Kinilaw , y también se utiliza para los peces, caracolas y verduras. [30]
Los gusanos, especialmente en forma seca, también se consideran un manjar en Vietnam , donde se capturan en las costas de la isla Minh Chao, en el distrito de Van Don . [30] El precio de mercado relativamente alto de los gusanos los ha convertido en una fuente importante de ingresos para la población local de familias de pescadores. [19]
Un plato de gelatina de gusano Sipunculid.
Este plato de lombrices sipunculides se elabora agregando vinagre y especias locales. Tomada en Cebu , Filipinas.
Referencias
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enlaces externos
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- Sipuncula en "Proyecto web Árbol de la vida"
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