Pisanosaurus ( / p ɪ s æ n ə s ɔː r ə s / ) es un extinto género de primitiva dinosauriform que vivió aproximadamente 228 a 216 millones de años atrás durante la última parte del Triásico Período en lo que hoy es América del Sur . Era un herbívoro pequeño, de complexión ligera y que habitaba en el suelo, que podía crecer hasta aproximadamente 1 m (3,3 pies) de largo. Sólo una especie, el tipo , Mertii Pisanosaurus, se conoce a partir de un único esqueleto parcial descubierto en la Formación Ischigualasto de la Cuenca Ischigualasto-Villa Unión en el noroeste de Argentina.
Pisanosaurus | |
---|---|
Reconstrucción del cráneo, se conocen huesos blancos, se conocen huesos de color gris claro a partir de impresiones muy erosionadas | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosauriformes |
Clade : | Dracohors |
Género: | † Pisanosaurus Casamiquela 1967 |
Especies: | † P. mertii |
Nombre binomial | |
† Pisanosaurus mertii Casamiquela 1967 |
Descubrimiento y denominación
Pisanosaurus se conoce a partir de un único esqueleto fragmentado descubierto en 1962 por Galileo Juan Scaglia en la localidad de Agua de Las Catas en la Formación Ischigualasto , en La Rioja, Argentina . [1] Se basa en una muestra con la designación PVL 2577, que consiste en un cráneo parcial con un maxilar derecho fragmentario con dientes y una rama mandibular derecha incompleta (mandíbula inferior), seis vértebras cervicales incompletas, siete vértebras dorsales incompletas, moldes de cinco vértebras sacras, una costilla y varios fragmentos de costillas, una escápula derecha fragmentaria , una coracoides , moldes de un ilion fragmentario , isquion y hueso púbico , una impresión de tres metacarpianos, el fémur completo , la tibia derecha , el peroné derecho , con un astrágalo y calcáneo articulados , un elemento tarsal con un metatarsiano, metatarsianos III y IV, tres falanges del tercer dedo y cinco falanges, entre ellas el ungual , del cuarto dedo y un fragmento de hueso largo indeterminado. [2]
El nombre del género Pisanosaurus significa "lagarto de Pisano" y combina "Pisano" en honor al paleontólogo argentino Juan Arnaldo Pisano del Museo de La Plata , con un "saurus" latino del griego (σαύρα) que significa "lagarto". [3] [4] Pisanosaurus fue descrito y nombrado por el paleontólogo argentino Rodolfo Casamiquela en 1967. El tipo y única especie válida que se conoce hoy en día es Pisanosaurus mertii . El nombre de la especie honra al difunto naturalista araucano Carlos Merti.
Descripción
Basado en los elementos fósiles conocidos de un esqueleto parcial, Pisanosaurus era un dinosauriforme pequeño y de estructura ligera de aproximadamente 1 m (3 pies 3 pulgadas) de largo. Su peso oscilaba entre 2,27 y 9,1 kg (5-20 libras ). [5] Estas estimaciones varían debido a que la muestra de holotipo PVL 2577 está incompleta . La orientación del pubis es incierta, con algunas reconstrucciones esqueléticas que lo proyectan hacia abajo y hacia adelante (la condición propúbica ) similar a la de la mayoría de los dinosaurios saurisquios . [6]
Según una redescripción de José Bonaparte en 1976, Pisanosaurus tiene algunas características distintivas. El acetábulo, la articulación de la cadera, está abierto. Los pedicelos del ilion son cortos, lo que da como resultado un acetábulo bajo axialmente largo. La región superior del isquion es ancha, más grande que la del hueso púbico. Los metacarpianos de la mano son aparentemente alargados y miden unos quince milímetros. [7]
Clasificación
| |||||||||||||||||||||||||||
Cladograma de Ornithischia basal según Butler et al. (2008), que muestra la posición de Pisanosaurus como el primer ejemplo de ornitisquio. [1] |
Pisanosaurus es el género tipo de Pisanosauridae , una familia erigida por Casamiquela en el mismo documento que nombró Pisanosaurus . [2] La familia Pisanosauridae ha caído en desuso, ya que un estudio de 1976 consideró al grupo como sinónimo de los ya nombrados Heterodontosauridae . [8]
Pisanosaurus se ha clasificado tradicionalmente como muy basal dentro de Ornithischia ; los postcráneos parecen carecer de una buena sinapomorfia ornitisquiana e incluso Paul Sereno sugirió en 1991 que el fósil es una quimera . [9] Sin embargo, estudios recientes sugieren que los fósiles pertenecen a un solo espécimen. [1] [10]
A lo largo de los años, Pisanosaurus ha sido clasificado como heterodontosáurido , fabrosáurido , hipsilofodonte y también ha sido considerado el primer ornitisquio conocido. Un estudio de 2008 colocó a Pisanosaurus fuera de (y más basal que) Heterodontosauridae . En este estudio, Pisanosaurus es el ornitisquio más antiguo y primitivo. [1] Esta asignación también es apoyada por Norman et al. (2004), Langer et al. (2009) y Baron, Norman y Barrett (2017). [11] [12] [13] Otros ornitisquios primitivos incluyen Eocursor , Trimucrodon y posiblemente Fabrosaurus .
Por el contrario, un análisis filogenético realizado por Agnolin (2015) recuperó Pisanosaurus como un posible miembro no dinosaurio de Dinosauriformes relacionado con los silesáuridos . [14] En 2017, se sugirió nuevamente que Pisanosaurus era un silesáurido. [15] [16]
La clasificación exacta de Pisanosaurus ha sido tema de debate por parte de los científicos durante más de 40 años; Hasta 2017, el consenso era que Pisanosaurus es el ornitisquio más antiguo conocido , parte de un grupo diverso de dinosaurios que vivió durante casi todo el lapso de la Era Mesozoica , pero recientemente, algunos han comenzado a considerarlo un silesáurido no dinosaurio . [17] [16] [18]
Paleoecología
Los fósiles de Pisanosaurus fueron descubiertos en la localidad "Agua de las Catas" de la Formación Ischigualasto en La Rioja, Argentina . Originalmente fechada en el Triásico Medio , [8] se cree que esta formación pertenece ahora a la etapa Carnanse del Triásico Tardío , depositada hace aproximadamente 228 a 216,5 millones de años. [1] Este ejemplar fue recolectado por José Fernando Bonaparte , Rafael Herbst y los preparadores Martín Vince y Scaglia en 1962, y se encuentra en la colección del Laboratorio de Paleontología de Vertebrados, Instituto "Miguel Lillo", en San Miguel de Tucumán , Argentina .
La Formación Ischigualasto fue una llanura aluvial volcánicamente activa cubierta por bosques, con un clima cálido y húmedo, [19] aunque sujeto a variaciones estacionales que incluyen fuertes lluvias. [20] La vegetación estaba formada por helechos , colas de caballo y coníferas gigantes , que formaban bosques de las tierras altas a lo largo de las orillas de los ríos. [21] Los restos de Herrerasaurus parecen haber sido los más comunes entre los carnívoros de la Formación Ischigualasto. [22] Sereno (1993) señaló que Pisanosaurus se encontró en "estrecha asociación" con terápsidos , rauisuquios , arcosaurios , Saurosuchus y los dinosaurios Herrerasaurus y Eoraptor , todos los cuales vivían en su paleoambiente. Bonaparte (1976) postuló que Pisanosaurus desempeñaba un papel en una fauna dominada por terápsidos. El gran carnívoro Herrerasaurus puede haberse alimentado de Pisanosaurus . Los herbívoros estaban representados por rynchosaurs como Hyperodapedon (un reptil picudo); aetosaurios (reptiles acorazados espinosos); kannemeyeriid dicynodonts (animales cuadrúpedos robustos , con pico pesado en el frente) tales como Ischigualastia ; y traversodóntidos (algo similar en forma general a los dicinodontos, pero sin picos) como Exaeretodon . Estos herbívoros no dinosaurios eran mucho más abundantes que los primeros dinosaurios. [23]
Referencias
- ^ a b c d e Butler, Richard J .; Upchurch, Paul y Norman; David, B. (2008). "La filogenia de los dinosaurios ornitisquios" . Revista de Paleontología Sistemática . 6 (1): 1–40. doi : 10.1017 / S1477201907002271 . Consultado el 9 de agosto de 2008 .
- ^ a b Casamiquela, RM (1967). "Un nuevo dinosaurio ornitisquio triásico ( Pisanosaurus mertii ; Ornithopoda) de la Formación Ischigualasto, Argentina". Ameghiniana . 4 (2): 47–64.
- ^ Liddell, Henry George y Robert Scott (1980). Un léxico griego-inglés (edición abreviada) . Reino Unido: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-910207-5.
- ^ "Pisanosaurus" . Consultado el 14 de diciembre de 2013 .
- ^ Holtz, Thomas R. Jr. (2008) Dinosaurios: la enciclopedia más completa y actualizada para los amantes de los dinosaurios de todas las edades Información complementaria
- ^ Holtz, Thomas R. Jr. (2006). "El árbol genealógico de los dinosaurios: ¿Qué es un dinosaurio?" . Departamento de Geología de la Universidad de Maryland . Consultado el 10 de agosto de 2008 .
- ^ Bonaparte, JF (1976). " Pisanosaurus mertii Casamiquela y el origen de la Ornithischia". Revista de Paleontología . 50 (5): 808–820.
- ^ a b Bonaparte, JF (1976). " Pisanosaurus mertii Casamiquela y el origen de la Ornithischia". Revista de Paleontología . 50 (5): 808–820. JSTOR 1303575 .
- ^ Sereno, PC (1991). " Lesothosaurus ," fabrosáuridos "y la evolución temprana de Ornithischia". Revista de Paleontología de Vertebrados . 11 (2): 168-197. doi : 10.1080 / 02724634.1991.10011386 .
- ^ Irmis, RB; Parker, WG; Nesbitt, SJ; Liu, J. (2007). "Dinosaurios ornitisquios tempranos: el registro del Triásico". Biología histórica . 19 : 3-22. CiteSeerX 10.1.1.539.8311 . doi : 10.1080 / 08912960600719988 .
- ^ DB Norman, LM Witmer y DB Weishampel. 2004. Ornitischia basal. En DB Weishampel, H. Osmolska y P. Dodson (eds.), The Dinosauria (2ª edición). Prensa de la Universidad de California, Berkeley 325-334
- ^ Langer, MC; Ezurra, MD; Bittencourt, JS; Novas, FE (2009). "El origen y la evolución temprana de los dinosaurios". Revisiones biológicas . 85 : 1-56. doi : 10.1111 / j.1469-185X.2009.00094.x .
- ^ Baron, MG; Norman, DB; Barrett, PM (2017). "Una nueva hipótesis de las relaciones de los dinosaurios y la evolución temprana de los dinosaurios". Naturaleza . 543 : 501–506. Código Bib : 2017Natur.543..501B . doi : 10.1038 / nature21700 . PMID 28332513 .
- ^ Federico L. Agnolin (2015). "Nuevas observaciones sobre Pisanosaurus mertii Casamiquela, 1967 (Dinosauriformes) y sus implicancias taxonómicas" (PDF) . XXIX Jornadas Argentinas de Paleontología de Vertebrados. 27–29 de Mayo de 2015. Diamante, Entre Ríos. Libro de Resúmenes : 13–14. Archivado desde el original (PDF) el 27 de enero de 2016 . Consultado el 7 de agosto de 2015 .
- ^ Agnolín, Federico L .; Rozadilla, Sebastián (2017). "Reevaluación filogenética de Pisanosaurus mertii Casamiquela, 1967, un dinosauriforme basal del Triásico Tardío de Argentina". Revista de Paleontología Sistemática . 16 (10): 853–879. doi : 10.1080 / 14772019.2017.1352623 .
- ^ a b Matthew G. Baron; David B. Norman; Paul M. Barrett (2017). "Respuesta de Baron et al.". Naturaleza . 551 (7678): E4 – E5. Código Bib : 2017Natur.551E ... 4B . doi : 10.1038 / nature24012 . PMID 29094705 .
- ^ Agnolín, Federico L .; Rozadilla, Sebastián (2017). "Reevaluación filogenética de Pisanosaurus mertii Casamiquela, 1967, un dinosauriforme basal del Triásico Tardío de Argentina". Revista de Paleontología Sistemática . 16 (10): 853–879. doi : 10.1080 / 14772019.2017.1352623 .
- ^ Matthew G. Baron (2018). " Pisanosaurus mertii y la crisis ornitisquiana del Triásico: ¿podría la filogenia ofrecer una solución?". Biología histórica: una revista internacional de paleobiología . 31 (8): 1-15. doi : 10.1080 / 08912963.2017.1410705 .
- ^ Tucker, Maurice E .; Benton, Michael J. (1982). "Ambientes, climas y evolución de reptiles del Triásico" (PDF) . Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 40 (4): 361–379. Código Bibliográfico : 1982PPP .... 40..361T . doi : 10.1016 / 0031-0182 (82) 90034-7 . Archivado desde el original (PDF) el 26 de enero de 2009 . Consultado el 23 de julio de 2009 .
- ^ Columbi, Carina E. (5 de octubre de 2008). Análisis de isótopos estables de plantas fósiles de la Formación Ischigualasto del Triásico Superior en el noroeste de Argentina . Houston, TX: Sociedad Geológica de América. Archivado desde el original el 11 de enero de 2012 . Consultado el 23 de julio de 2009 .
- ^ Sereno, PC; Novas, FE (1992). "El cráneo completo y el esqueleto de un dinosaurio temprano". Ciencia . 258 (5085): 1137-1140. Código Bibliográfico : 1992Sci ... 258.1137S . doi : 10.1126 / science.258.5085.1137 . PMID 17789086 .
- ^ Rogers, RR; Swisher III, CC; Sereno, PC; Monetta, AM; Forster, CA; Martínez, Enfermera registrada (1993). "El ensamblaje de tetrápodos de Ischigualasto (Triásico Tardío, Argentina) y la datación 40Ar / 39Ar de los orígenes de los dinosaurios". Ciencia . 260 (5109): 794–797. Código Bibliográfico : 1993Sci ... 260..794R . doi : 10.1126 / science.260.5109.794 . PMID 17746113 .
- ^ Bonaparte, JF (1970). "Lista comentada de los tetrápodos del Triásico sudamericano". Actas y artículos del simposio de Gondwana . 2 : 665–682.
enlaces externos
- Medios relacionados con Pisanosaurus en Wikimedia Commons
- Pisanosaurus de la base de datos PaleoBiology