Ecología de larvas marinas
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La ecología de las larvas marinas es el estudio de los factores que influyen en la dispersión de las larvas , que tienen muchos invertebrados y peces marinos . Los animales marinos con larva suelen liberar muchas larvas en la columna de agua, donde las larvas se desarrollan antes de transformarse en adultos.

Las larvas marinas pueden dispersarse a grandes distancias, aunque determinar la distancia real es un desafío, debido a su tamaño y la falta de un buen método de seguimiento. Conocer las distancias de dispersión es importante para gestionar las pesquerías , diseñar eficazmente las reservas marinas y controlar las especies invasoras .

Teorías sobre la evolución de una historia de vida bifásica

La dispersión de larvas es uno de los temas más importantes de la ecología marina en la actualidad. Muchos invertebrados marinos y muchos peces tienen un ciclo de vida bifásico con una pelágicos larvas o huevos pelágicos que pueden ser transportados a grandes distancias, y una demersales o bentónica adulto. [1] Hay varias teorías detrás de por qué estos organismos han evolucionado esta historia de vida bifásica: [2]

  • Las larvas usan fuentes de alimento diferentes a las de los adultos, lo que disminuye la competencia entre las etapas de la vida.
  • Las larvas pelágicas pueden dispersarse a grandes distancias, colonizar nuevos territorios y alejarse de hábitats que se han vuelto superpoblados o inadecuados.
  • Una fase larvaria pelágica larga puede ayudar a una especie a romper sus ciclos de parásitos .
  • Las larvas pelágicas evitan a los depredadores bentónicos.

Dispersarse como larvas pelágicas puede ser riesgoso. Por ejemplo, si bien las larvas evitan a los depredadores bentónicos, todavía están expuestas a los depredadores pelágicos en la columna de agua.

Estrategias de desarrollo larvario

Las larvas marinas se desarrollan mediante una de tres estrategias: directa, lecitotrófica o planctotrófica. Cada estrategia tiene riesgos de depredación y la dificultad de encontrar un buen sitio de asentamiento.

Desarrollo directolas larvas se parecen al adulto. Por lo general, tienen un potencial de dispersión muy bajo y se conocen como "larvas que se arrastran" porque se alejan del huevo después de la eclosión. Algunas especies de ranas y caracoles nacen de esta manera.

Lecitotróficolas larvas tienen un mayor potencial de dispersión que los desarrolladores directos. Muchas especies de peces y algunos invertebrados bentónicos tienen larvas lecitotróficas, que tienen gotitas de yema o un saco vitelino para la nutrición durante la dispersión. Aunque algunas especies lecitotróficas también pueden alimentarse en la columna de agua. Pero muchos, como los tunicados , no pueden, por lo que deben sedimentar antes de agotar su yema. En consecuencia, estas especies tienen una duración larvaria pelágica corta y no se dispersan a grandes distancias.

Planctotróficolas larvas se alimentan mientras están en la columna de agua y pueden ser pelágicas durante mucho tiempo y, por lo tanto, dispersarse a grandes distancias. Esta capacidad de dispersión es una adaptación clave de los invertebrados marinos bentónicos. [3] Las larvas planctotróficas se alimentan de fitoplancton y zooplancton pequeño , incluidas otras larvas. El desarrollo planctotrófico es el tipo más común de desarrollo larvario, especialmente entre los invertebrados bentónicos.

Debido a que las larvas planctotróficas están durante mucho tiempo en la columna de agua y se reclutan con éxito con baja probabilidad, los primeros investigadores desarrollaron la "hipótesis de la lotería", que establece que los animales liberan una gran cantidad de larvas para aumentar las posibilidades de que al menos una sobreviva, y que las larvas no pueden influir en su probabilidad de éxito. [4] [5] [6] Esta hipótesis considera que la supervivencia de las larvas y el reclutamiento exitoso son eventos fortuitos, que numerosos estudios sobre el comportamiento de las larvas y la ecología han demostrado que son falsos. [7] Aunque en general ha sido refutada, la hipótesis de la lotería de larvas representa una comprensión importante de las dificultades que enfrentan las larvas durante su tiempo en la columna de agua.

Defensa de depredador

Más información: Adaptación anti-depredadores

La depredación es una gran amenaza para las larvas marinas, que son una importante fuente de alimento para muchos organismos. Las larvas de invertebrados en los estuarios están particularmente en riesgo porque los estuarios son zonas de cría de peces planctívoros . Las larvas han desarrollado estrategias para hacer frente a esta amenaza, incluida la defensa directa y la evitación .

Defensa directa

La defensa directa puede incluir estructuras protectoras y defensas químicas. [8] La mayoría de los peces planctívoros son depredadores de bocas limitadas, lo que significa que su presa está determinada por el ancho de sus bocas abiertas, lo que dificulta la ingestión de larvas más grandes. [9] Un estudio demostró que las espinas cumplen una función protectora al eliminar las espinas de las larvas de cangrejo de estuario y monitorear las diferencias en las tasas de depredación entre las larvas sin espinas y las intactas. [10] El estudio también mostró que la defensa de los depredadores también es conductual, ya que pueden mantener las espinas relajadas pero erigirlas en presencia de depredadores. [10]

Evitación

Las larvas pueden evitar a los depredadores en escalas espaciales pequeñas y grandes. Algunas larvas hacen esto al hundirse cuando se les acerca un depredador. Una estrategia de evitación más común es volverse activo por la noche y permanecer escondido durante el día para evitar a los depredadores visuales. La mayoría de las larvas y el plancton realizan migraciones verticales diurnas entre aguas más profundas con menos luz y menos depredadores durante el día y aguas poco profundas en la zona fótica durante la noche, donde abundan las microalgas . [11]Las larvas de invertebrados de estuario evitan a los depredadores al desarrollarse en mar abierto, donde hay menos depredadores. Esto se hace usando migraciones verticales de marea inversa. Las larvas utilizan los ciclos de las mareas y los regímenes de flujo de los estuarios para ayudar a su salida hacia el océano, un proceso que está bien estudiado en muchas especies de cangrejos de estuario. [12] [13] [14] [15]

Un ejemplo de migración de marea inversa realizada por especies de cangrejos comenzaría con la liberación de larvas en una marea alta de primavera nocturna para limitar la depredación de los peces planctívoros. A medida que la marea comienza a disminuir, las larvas nadan hacia la superficie para ser llevadas fuera del lugar de desove. Cuando la marea comienza a inundarse , las larvas nadan hacia el fondo, donde el agua se mueve más lentamente debido a la capa límite . Cuando la marea vuelve a bajar, las larvas nadan hacia las aguas superficiales y reanudan su viaje hacia el océano. Dependiendo de la longitud del estuario y la velocidad de las corrientes , este proceso puede durar desde un ciclo de mareas hasta varios días. [dieciséis]

Dispersión y asentamiento

La teoría más aceptada que explica la evolución de un estadio larvario pelágico es la necesidad de una capacidad de dispersión a larga distancia. [17] [18] Los organismos sésiles y sedentarios como percebes , tunicados y mejillones requieren un mecanismo para trasladar a sus crías a un nuevo territorio, ya que no pueden desplazarse largas distancias cuando son adultos. Muchas especies tienen una duración larvaria pelágica relativamente larga del orden de semanas o meses. [19] [20] Durante este tiempo, las larvas se alimentan y crecen, y muchas especies se metamorfosean a través de varias etapas de desarrollo. Por ejemplo, percebes muda a través de seis naupliar etapas antes de convertirse en ciprisy buscar un sustrato de asentamiento apropiado. [21]

Esta estrategia puede resultar arriesgada. Se ha demostrado que algunas larvas pueden retrasar su metamorfosis final durante unos días o semanas, y la mayoría de las especies no pueden retrasarla en absoluto. [22] [23] Si estas larvas se metamorfosean lejos de un sitio de asentamiento adecuado, mueren. Muchas larvas de invertebrados han desarrollado comportamientos complejos y ritmos endógenos para asegurar un asentamiento exitoso y oportuno.

Muchas especies de estuarios exhiben ritmos de nado de migración vertical de marea inversa para ayudar en su transporte lejos de su sitio de eclosión. Los individuos también pueden exhibir migraciones verticales de marea para reingresar al estuario cuando son capaces de asentarse. [24]

A medida que las larvas alcanzan su etapa pelágica final, se vuelven mucho más táctiles ; aferrándose a algo más grande que ellos mismos. Un estudio observó postlarvas de cangrejo y descubrió que nadarían vigorosamente hasta encontrar un objeto flotante, al que se aferrarían durante el resto del experimento. [25] Se planteó la hipótesis de que al aferrarse a los escombros flotantes, los cangrejos pueden ser transportados hacia la costa debido a las fuerzas oceanográficas de las olas internas , [ aclaración necesaria ] que transportan los escombros flotantes hacia la costa independientemente de las corrientes predominantes.

Una vez que regresan a la costa, los colonos encuentran dificultades con respecto a su asentamiento real y al reclutamiento en la población. El espacio es un factor limitante para los invertebrados sésiles en las costas rocosas . Los colonos deben tener cuidado con los filtros de alimentación para adultos , que cubren el sustrato en los sitios de asentamiento y comen partículas del tamaño de larvas. Los colonos también deben evitar quedarse varados fuera del agua por las olas, y deben seleccionar un sitio de asentamiento a la altura de marea adecuada para evitar la desecación y evitar la competencia y la depredación . Para superar muchas de estas dificultades, algunas especies dependen de señales químicas que las ayuden a seleccionar un sitio de asentamiento apropiado. Estas señales suelen ser emitidas por congéneres adultos., pero algunas especies se basan en esteras bacterianas específicas u otras cualidades del sustrato . [26] [27] [28]

Sistemas sensoriales larvarios

Aunque con una larva pelágica , muchas especies pueden aumentar su rango de dispersión y disminuir el riesgo de endogamia , [29] una larva presenta desafíos: Las larvas marinas corren el riesgo de ser arrastradas sin encontrar un hábitat adecuado para asentarse. Por lo tanto, han desarrollado muchos sistemas sensoriales:

Sistemas sensoriales

Campos magnéticos

Lejos de la costa, las larvas pueden utilizar campos magnéticos para orientarse hacia la costa en grandes escalas espaciales. [30] [31] Existe evidencia adicional de que las especies pueden reconocer anomalías en el campo magnético para regresar al mismo lugar varias veces a lo largo de su vida. [30] Aunque los mecanismos que utilizan estas especies no se conocen bien, parece que los campos magnéticos juegan un papel importante en la orientación de las larvas en alta mar, donde otras señales como el sonido y los productos químicos pueden ser difíciles de detectar.

Visión y percepción de luz no visual

La fototaxis (capacidad para diferenciar entre áreas claras y oscuras) es importante para encontrar un hábitat adecuado. La fototaxis evolucionó con relativa rapidez [32] y los taxones que carecen de ojos desarrollados, como los schyphozoans , utilizan la fototaxis para encontrar áreas sombreadas para asentarse lejos de los depredadores. [33]

La fototaxis no es el único mecanismo que guía a las larvas por la luz. Las larvas del anélido Platynereis dumerilii no solo muestran fototaxis positiva [34] y negativa [35] en un amplio rango del espectro de luz, [36] sino que nadan hacia el centro de gravedad cuando se exponen a rayos UV no direccionales. -luz. Este comportamiento es una gravitaxis positiva inducida por UV . Esta gravitaxis y fototaxis negativa inducida por la luz proveniente de la superficie del agua forman un medidor de profundidad métrico-proporcional . [37] Este medidor de profundidad se basa en la diferente atenuación de la luz en los diferenteslongitudes de onda en el agua. [38] [39] En agua clara, la luz azul (470 nm) penetra más profundamente. [40] [36] Así que las larvas solo necesitan comparar los dos rangos de longitud de onda UV / violeta (<420 nm) y las otras longitudes de onda para encontrar su profundidad preferida. [37]

Las especies que producen larvas más complejas, como los peces, pueden utilizar la visión completa [30] para encontrar un hábitat adecuado en escalas espaciales pequeñas. Las larvas de pez damisela usan la visión para encontrar y asentarse cerca de los adultos de su especie. [41]

Sonido

Las larvas marinas utilizan el sonido y las vibraciones para encontrar un buen hábitat donde puedan asentarse y transformarse en juveniles. Este comportamiento se ha observado en peces [41] así como en las larvas de corales escleractinios . [42] Muchas familias de peces de arrecifes de coral se sienten particularmente atraídas por los sonidos de alta frecuencia producidos por los invertebrados, [43] que las larvas utilizan como indicador de la disponibilidad de alimentos y del hábitat complejo donde pueden protegerse de los depredadores. Se cree que las larvas evitan los sonidos de baja frecuencia porque pueden estar asociados con peces o depredadores transitorios [43] y, por lo tanto, no es un indicador confiable de un hábitat seguro.

El rango espacial en el que las larvas detectan y usan ondas sonoras aún es incierto, aunque algunas pruebas sugieren que solo puede ser confiable a escalas muy pequeñas. [44] Existe la preocupación de que los cambios en la estructura de la comunidad en los hábitats de los viveros , como los lechos de pastos marinos, los bosques de algas marinas y los manglares , puedan provocar un colapso en el reclutamiento de larvas [45] debido a una disminución en los invertebrados productores de sonido. Otros investigadores sostienen que las larvas aún pueden encontrar con éxito un lugar para asentarse, incluso si una señal no es confiable. [46]

Olfato

Muchos organismos marinos usan el olfato (señales químicas en forma de olor) para ubicar un área segura para metamorfosearse al final de su etapa larvaria. [41] Esto se ha demostrado tanto en vertebrados [47] como en invertebrados . [48] ​​La investigación ha demostrado que las larvas son capaces de distinguir entre el agua del océano abierto y el agua de hábitats de cría más adecuados, como lagunas [47] y praderas de pastos marinos. [49] Las señales químicas pueden ser extremadamente útiles para las larvas, pero pueden no tener una presencia constante, ya que la entrada de agua puede depender de las corrientes y el flujo de las mareas. [50]

Impactos humanos en los sistemas sensoriales

Investigaciones recientes en el campo de la biología sensorial larvaria han comenzado a centrarse más en cómo los impactos humanos y las perturbaciones ambientales afectan las tasas de asentamiento y la interpretación de las larvas de diferentes señales de hábitat. La acidificación de los océanos debido al cambio climático antropogénico y la sedimentación se han convertido en áreas de especial interés.

Acidificación oceánica

Aunque se ha descubierto que varios comportamientos de los peces de los arrecifes de coral, incluidas las larvas, se han visto afectados negativamente por la acidificación de los océanos proyectada para fines del siglo XXI en experimentos anteriores, un estudio de replicación de 2020 encontró que "los niveles de acidificación de los océanos de fines de siglo son insignificantes". efectos sobre [tres] comportamientos importantes de los peces de los arrecifes de coral "y con" simulaciones de datos, [mostraron] que los grandes tamaños del efecto y las pequeñas variaciones dentro de los grupos que se han informado en varios estudios anteriores son altamente improbables ". [51] [52] En 2021, se supo que algunos de los estudios previos sobre los cambios en el comportamiento de los peces de los arrecifes de coral habían sido acusados ​​de fraudulentos. [53]

Se ha demostrado que la acidificación de los océanos altera la forma en que las larvas pelágicas pueden procesar la información [54] y la producción de las señales en sí mismas. [55] La acidificación puede alterar las interpretaciones de los sonidos de las larvas, particularmente en los peces, [56] lo que lleva al asentamiento en un hábitat subóptimo. Aunque el mecanismo de este proceso aún no se comprende por completo, algunos estudios indican que esta descomposición puede deberse a una disminución en el tamaño o la densidad de sus otolitos. [57] Además, los sonidos producidos por los invertebrados de los que dependen las larvas como indicador de la calidad del hábitat también pueden cambiar debido a la acidificación. Por ejemplo, morder camaronesProducen diferentes sonidos que las larvas pueden no reconocer en condiciones de acidificación debido a las diferencias en la calcificación del caparazón . [55]

La audición no es el único sentido que puede verse alterado en las condiciones futuras de la química del océano. La evidencia también sugiere que la capacidad de las larvas para procesar señales olfativas también se vio afectada cuando se probó en condiciones futuras de pH . [58] Las señales de color rojo que utilizan las larvas de coral para encontrar algas coralinas crustosas , con las que tienen una relación comensal , también pueden estar en peligro debido al blanqueamiento de las algas. [59]

Sedimentación

La escorrentía de sedimentos, proveniente de tormentas naturales o del desarrollo humano, también puede afectar los sistemas sensoriales de las larvas y la supervivencia. Un estudio que se centró en el suelo rojo encontró que el aumento de la turbidez debido a la escorrentía influyó negativamente en la capacidad de las larvas de peces para interpretar las señales visuales. [60] Más inesperadamente, también encontraron que el suelo rojo también puede afectar las capacidades olfativas. [60]

Auto-reclutamiento

Los ecólogos marinos suelen estar interesados ​​en el grado de auto-reclutamiento de las poblaciones. Históricamente, las larvas se consideraban partículas pasivas que eran transportadas por las corrientes oceánicas a lugares lejanos. Esto llevó a la creencia de que todas las poblaciones marinas eran demográficamente abiertas, conectadas por el transporte de larvas de larga distancia. Trabajos recientes han demostrado que muchas poblaciones se auto-reclutan y que las larvas y los juveniles son capaces de regresar intencionalmente a sus sitios natales.

Los investigadores adoptan una variedad de enfoques para estimar la conectividad y el auto-reclutamiento de la población , y varios estudios han demostrado su viabilidad. Jones y col. [61] y Swearer et al., [62] por ejemplo, investigaron la proporción de larvas de peces que regresan a su arrecife natal. Ambos estudios encontraron un auto-reclutamiento más alto de lo esperado en estas poblaciones usando muestreo de marcado, liberación y recaptura. Estos estudios fueron los primeros en proporcionar evidencia concluyente de auto-reclutamiento en una especie con el potencial de dispersarse lejos de su sitio natal, y sentaron las bases para numerosos estudios futuros. [63]

Conservación

El ictioplancton tiene una alta tasa de mortalidad a medida que transitan su fuente de alimento del saco vitelino al zooplancton. [64] Se propone que esta tasa de mortalidad está relacionada con un zooplancton inadecuado, así como con la incapacidad para moverse a través del agua de manera efectiva en esta etapa de desarrollo, lo que conduce a la inanición. Muchos ictioplancton usan succión para alimentarse. La turgencia del agua afecta la capacidad de los organismos para alimentarse incluso cuando hay una alta densidad de presas. La reducción de estas limitaciones hidrodinámicas en las poblaciones cultivadas podría conducir a mayores rendimientos para los esfuerzos de repoblación y se ha propuesto como un medio para conservar las poblaciones de peces actuando a nivel larvario. [sesenta y cinco]

Se ha iniciado una red de reservas marinas para la conservación de las poblaciones de larvas marinas del mundo. Estas áreas restringen la pesca y, por lo tanto, aumentan el número de especies que de otro modo se pescan. Esto conduce a un ecosistema más saludable y afecta la cantidad de especies en general dentro de la reserva en comparación con las áreas de pesca cercanas; sin embargo, actualmente no se conoce el efecto completo de un aumento de peces depredadores más grandes sobre las poblaciones de larvas. Además, no se comprende completamente el potencial de utilizar la motilidad de las larvas de peces para repoblar el agua que rodea la reserva. Las reservas marinas son parte de un creciente esfuerzo de conservación para combatir la sobrepesca.; sin embargo, las reservas todavía comprenden solo alrededor del 1% de los océanos del mundo. Estas reservas tampoco están protegidas de otras amenazas de origen humano, como los contaminantes químicos, por lo que no pueden ser el único método de conservación sin ciertos niveles de protección para el agua que las rodea. [66]

Para una conservación eficaz, es importante comprender los patrones de dispersión larvaria de las especies en peligro, así como la dispersión de especies invasoras y depredadores que podrían afectar sus poblaciones. Comprender estos patrones es un factor importante al crear un protocolo para gobernar la pesca y crear reservas . Una sola especie puede tener múltiples patrones de dispersión. El espaciamiento y el tamaño de las reservas marinas deben reflejar esta variabilidad para maximizar su efecto beneficioso. Las especies con patrones de dispersión más cortos tienen más probabilidades de verse afectadas por cambios locales y requieren una mayor prioridad para la conservación debido a la separación de subpoblaciones. [67]

Trascendencia

Los principios de la ecología de las larvas marinas también se pueden aplicar en otros campos, sean marinos o no. La ordenación pesquera exitosa depende en gran medida de la comprensión de la conectividad de la población y las distancias de dispersión, que son impulsadas por las larvas. La dispersión y la conectividad también deben tenerse en cuenta al diseñar las reservas naturales. Si las poblaciones no se auto-reclutan, las reservas pueden perder sus conjuntos de especies. Muchas especies invasoras pueden dispersarse a grandes distancias, incluidas las semillas de plantas terrestres y las larvas de especies marinas invasoras. Comprender los factores que influyen en su dispersión es clave para controlar su propagación y gestionar las poblaciones establecidas.

Ver también

  • Larvas de crustáceos
  • Ictioplancton

Referencias

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