Pneumocystis jirovecii (anteriormente P. carinii ) es un hongo similar a una levaduradel género Pneumocystis . El organismo causante de la neumonía por Pneumocystis , es un patógeno humano importante, particularmente entre los huéspedes inmunodeprimidos . Antes de su descubrimiento como patógeno específico para humanos, P. jirovecii se conocía como P. carinii .
Pneumocystis jirovecii | |
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Quistes de P. jirovecii en tejido | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Hongos |
División: | Ascomycota |
Clase: | Neumocistidomicetos |
Pedido: | Neumocistidales |
Familia: | Pneumocystidaceae |
Género: | Pneumocystis |
Especies: | P. jirovecii |
Nombre binomial | |
Pneumocystis jirovecii JKFrenkel | |
Sinónimos | |
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Ciclo vital
Se desconocen los ciclos de vida completos de cualquiera de las especies de Pneumocystis , pero presumiblemente todas se parecen a las demás del género. La terminología sigue términos zoológicos, en lugar de términos micológicos, lo que refleja la mala determinación inicial como parásito protozoario . Es un hongo extracelular. Todos los estadios se encuentran en los pulmones y debido a que no pueden cultivarse ex vivo , la observación directa de Pneumocystis vivos es difícil. Se cree que la etapa de trofozoíto es equivalente al llamado estado vegetativo de otras especies (como Schizosaccharomyces pombe ), que como Pneumocystis , pertenecen a la rama Taphrinomycotina del reino fúngico. [1] El estadio de trofozoíto es unicelular y parece ameboide (multilobulado) y está estrechamente asociado con las células huésped. Eventualmente se forman quistes globulares que tienen una pared más gruesa. Dentro de estos quistes en forma de ascus , se forman ocho esporas, que se liberan a través de la rotura de la pared del quiste. Los quistes a menudo colapsan, formando cuerpos en forma de media luna visibles en el tejido teñido. No se sabe con certeza si la meiosis tiene lugar dentro de los quistes o cuál es el estado genético de los diversos tipos de células. [2]
Homotalismo
Se cree que el ciclo de vida de P. jirovecii incluye fases tanto asexuales como sexuales . [3] La multiplicación asexual de células haploides probablemente ocurre por fisión binaria . El modo de reproducción sexual parece ser el homotalismo primario , una forma de autofecundación . [3] La fase sexual tiene lugar en los pulmones del huésped. Se presume que esta fase implica la formación de un cigoto diploide , seguido de meiosis , y luego la producción de un ascus que contiene los productos de la meiosis, ocho ascosporas haploides . Las ascosporas pueden diseminarse por transmisión aérea a nuevos huéspedes.
Relevancia médica
La neumonía por Pneumocystis es una enfermedad importante de los seres humanos inmunodeprimidos, en particular de los pacientes con VIH , pero también de los pacientes con un sistema inmunológico que está severamente inhibido por otras razones, por ejemplo, después de un trasplante de médula ósea . En humanos con un sistema inmunológico normal, es una infección silenciosa extremadamente común . [4]
Identificado por metenamina tinción de plata de tejido pulmonar, de tipo I neumocitos , y los neumocitos tipo II sobre-replicarse y daño alveolar epitelio, causando la muerte por asfixia. El líquido se filtra hacia los alvéolos, produciendo un exudado que se ve como una apariencia de panal / algodón de azúcar en los portaobjetos teñidos con hematoxilina y eosina . El fármaco de elección es trimetoprim / sulfametoxazol , pentamidina o dapsona . En pacientes con VIH, la mayoría de los casos ocurren cuando el recuento de CD4 está por debajo de 200 células por microlitro.
Nomenclatura
Al principio, el nombre Pneumocystis carinii se aplicó a los organismos que se encuentran tanto en ratas como en humanos, ya que aún no se sabía que el parásito fuera específico del huésped . En 1976, se propuso por primera vez el nombre " Pneumocystis jiroveci ", para distinguir el organismo que se encuentra en los seres humanos de las variantes de Pneumocystis en otros animales. El organismo fue nombrado así en honor al parasitólogo checo Otto Jirovec , quien describió la neumonía por Pneumocystis en humanos en 1952. Después de que el análisis de ADN mostró diferencias significativas en la variante humana, la propuesta se hizo nuevamente en 1999 y se ha vuelto de uso común. [5]
El nombre fue escrito de acuerdo con el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica , ya que se creía que el organismo era un protozoo. Después de que quedó claro que se trataba de un hongo, el nombre se cambió a Pneumocystis jirovecii , [6] de acuerdo con el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas (ICNafp), que requiere que dichos nombres se escriban con doble i ( ii ). [7] Ambas grafías se usan comúnmente, pero según el ICNafp, P. jirovecii es correcto. [8] Un cambio en la ICNafp ahora reconoce la validez de la publicación de 1976, lo que hace que la propuesta de 1999 sea redundante, y cita a Pneumocystis y P. jiroveci como ejemplos del cambio en el artículo 45 de la CIE, Ej 7. El nombre P. jiroveci está tipificado (tanto lectotipificados como epitipificados) por muestras de autopsias humanas que datan de la década de 1960. [9]
El término PCP, que fue ampliamente utilizado por los médicos y los pacientes, se ha conservado por conveniencia, con el razonamiento de que ahora representa la más general P NEUMO c ystis p neumonia en lugar de P neumocystis c Arinii p neumonia.
El nombre P. carinii es incorrecto para la variante humana, pero aún describe las especies que se encuentran en ratas, y ese nombre está tipificado por un aislado de ratas. [9]
Genoma de Pneumocystis
Las especies de Pneumocystis no pueden cultivarse, por lo que la disponibilidad del agente causante de la enfermedad en humanos, P. jirovecii , es limitada. Por lo tanto, la investigación de todo el genoma de Pneumocystis se basa en gran medida en P. carinii verdadero disponible en ratas experimentales, que se puede mantener con infecciones. El material genético de otras especies, como P. jirovecii , se puede comparar con el genoma de P. carinii . [10]
El genoma de P. jirovecii se ha secuenciado a partir de una muestra de lavado broncoalveolar. [11] El genoma es pequeño, con bajo contenido de G + C y carece de la mayoría de las enzimas de biosíntesis de aminoácidos.
Historia
El informe más antiguo de este género parece haber sido el de Carlos Chagas en 1909, [12] quien lo descubrió en animales de experimentación, pero lo confundió con parte del ciclo de vida de Trypanosoma cruzi (agente causal de la enfermedad de Chagas ) y posteriormente denominó a ambos organismos. Schizotrypanum cruzi , una forma de tripanosoma que infecta a los humanos. [13] El redescubrimiento de los quistes de Pneumocystis fue informado por Antonio Carini en 1910, también en Brasil . [14] El género fue descubierto nuevamente en 1912 por Delanoë y Delanoë, esta vez en el Instituto Pasteur de París, quienes lo encontraron en ratas y propusieron el nombre de género y especie Pneumocystis carinii en honor a Carini. [15]
Pneumocystis fue redescrito como un patógeno humano en 1942 por dos investigadores holandeses, van der Meer y Brug, quienes lo encontraron en tres nuevos casos: un bebé de 3 meses con cardiopatía congénita y en dos de 104 casos de autopsias - un 4- un bebé de un mes y un adulto de 21 años. [16] Habiendo solo una especie descrita en el género , consideraron que el parásito humano era P. carinii . Nueve años más tarde (1951), el Dr. Josef Vanek de la Universidad Charles en Praga , Checoslovaquia , mostró en un estudio de secciones de pulmón de 16 niños que el organismo etiquetado como " P. carinii " era el agente causante de la neumonía en estos niños. [17] Al año siguiente, Jírovec informó que " P. carinii " es la causa de la neumonía intersticial en los recién nacidos . [18] [19] [20] Tras darse cuenta de que Pneumocystis de humanos no podía infectar a animales experimentales como ratas, y que la forma de rata de Pneumocystis difería fisiológicamente y tenía diferentes propiedades antigénicas , Frenkel [21] fue el primero en reconocer el patógeno humano como una especie distinta. Lo llamó " Pneumocystis jiroveci " (corregido a P. jirovecii - ver nomenclatura arriba). Existió controversia sobre el reetiquetado de P. carinii en humanos como P. jirovecii , [9] [22] por lo que ambos nombres todavía aparecen en las publicaciones. Sin embargo, solo el nombre P. jirovecii se usa exclusivamente para el patógeno humano, mientras que el nombre P. carinii ha tenido una aplicación más amplia a muchas especies. [23] Frenkel y los que le precedieron creían que todos los Pneumocystis eran protozoos , pero poco después comenzaron a acumularse pruebas de que Pneumocystis era un género de hongos. Estudios recientes muestran que es un género inusual, en cierto modo primitivo, de Ascomycota , relacionado con un grupo de levaduras . [1] Todos los primates evaluados , incluidos los humanos, parecen tener su propio tipo de Pneumocystis que es incapaz de infectar de forma cruzada a otras especies hospedadoras y ha evolucionado conjuntamente con cada especie. [24] Actualmente, solo cinco especies han sido nombradas formalmente: P. jirovecii de humanos, P. carinii como se nombró originalmente de ratas, P. murina de ratones, [25] P. wakefieldiae [26] [27] también de ratas, y P. oryctolagi de conejos. [28]
Los informes históricos e incluso recientes de P. carinii de humanos se basan en clasificaciones más antiguas (todavía utilizadas por muchos, o aquellos que aún debaten el reconocimiento de especies distintas en el género Pneumocystis ), lo que no significa que el verdadero P. carinii de las ratas en realidad infecte humanos. En un sistema de clasificación intermedio, los diversos taxones de diferentes mamíferos se han denominado formae speciales o formas. Por ejemplo, la "forma" humana se llamó Pneumocystis carinii f. [o f. sp.] hominis , mientras que la forma original de infección de ratas se llamaba Pneumocystis carinii f. [o f. sp.] carinii . Algunos investigadores todavía utilizan esta terminología. Las especies de Pneumocystis que Chagas vio originalmente aún no han sido nombradas como especies distintas. [9] Se presume que existen muchas otras especies no descritas y las que se han detectado en muchos mamíferos solo se conocen a partir de la detección de muestras moleculares de tejido o fluidos pulmonares, más que mediante observación física directa. [29] [30] Actualmente, son taxones crípticos.
Referencias
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enlaces externos
- Medios relacionados con Pneumocystis jirovecii en Wikimedia Commons