Polistes bellicosus es una avispa de papel social del orden Hymenoptera que se encuentra típicamente en Texas, es decir, en el área de Houston. [1] Al igual que otras avispas de papel , Polistes bellicosus construye nidos manipulando fibras expuestas en papel para crear células. P. bellicosus a menudo reconstruye sus nidos al menos una vez por temporada de colonia debido a la depredación. [1]
Polistes bellicosus | |
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clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Himenópteros |
Familia: | Vespidae |
Subfamilia: | Polistinae |
Tribu: | Polistini |
Género: | Polistes |
Especies: | P. bellicosus [2] |
Nombre binomial | |
Polistes bellicosus [2] |
Taxonomía y filogenia
Polistes bellicosus pertenece a la subfamilia Polistinae, que consta solo de avispas sociales. Polistinae se divide en cuatro tribus: Polistini, Epiponini, Mischocyttarini y Ropalidiini. [3] La tribu Polistini incluye el género Polistes y es la única tribu de Polistinae con una distribución cosmopolita, es decir, es la única tribu que se encuentra en muchos hábitats globales diferentes. Polistes bellicosus está más estrechamente relacionado con P. apaches basado en un árbol filogenético . [3]
Descripción e identificación
Larvas
Junto con la similitud genética, la filogenia de la larva también se explica utilizando características morfológicas. Comenzando por la cabeza, las larvas suelen ser de color marrón oscuro. El cuerpo es más ancho en la parte anterior del abdomen y se estrecha hacia el extremo posterior. La mandíbula circular y delgada está débilmente quitinizada. [4] Desde la mandíbula se extienden dos o tres dientes puntiagudos. Las mandíbulas larvarias de Polistes abren y cierran la boca para ingerir alimentos. Las mandíbulas de las larvas son más largas y más estrechas que las mandíbulas de las larvas de Vespa . La saliva secretada puede ayudar a las larvas a recibir alimentos. En comparación con Vespinae , los lóbulos pleurales de Polistinae son menos llamativos. [4]
Morfología adulta
Los machos y las hembras tienen segmentos abdominales de color amarillo limón. Las hembras tienen una fina línea central, longitudinal, negra a lo largo del mesotórax , que está transversalmente arrugada. [5] El mesotórax en los machos tiene dos líneas longitudinales a los lados. Ambos sexos tienen mandíbulas amarillas y órbitas posteriores estrechas que son más amplias hacia la parte inferior. [5] Aunque las separaciones de castas están presentes en P. bellicosus , las hembras de la colonia no son morfológicamente diferentes. [6]
Estructura de nido
Las avispas del papel fabrican el papel para sus nidos a partir de pequeñas fibras desprendidas de la madera expuesta y desgastada. Las avispas de papel usan sus mandíbulas para comprimir las fibras de madera en láminas delgadas, que se utilizan como celdas para el nido y las cubiertas, excepto en Polistes , donde las celdas no están encerradas. [5] Los nidos creados de esta manera son estructuralmente resistentes y relativamente resistentes a la intemperie. Dentro del nido, las celdas a lo largo del perímetro son aproximadamente circulares, mientras que las celdas internas son más hexagonales. La cantidad de celdas en un nido depende del tamaño de la colonia. Por lo general, el nido está orientado de manera que la abertura esté en o hacia el fondo. Los nidos de Polistes y Polybia generalmente solo contienen una capa de células. [5]
Distribución y hábitat
P. bellicosus generalmente establece colonias dentro de Texas, aunque se ha observado que el rango incluye Carolina del Norte y Florida . [7] Las colonias ocurren naturalmente en Baccharis sp., Ilex vomitoria y Rubus sp. [1] en praderas nativas en Brazos Bend State Park , cerca de Houston, Texas. [8] Varias otras especies de avispas de papel, incluidas Polistes exclamans , P. dorsalis , P. metricus y P. carolina, se encuentran en el Parque Estatal Brazos Bend debido a los múltiples tipos de hábitats presentes, incluida la pradera nativa de pasto corto y el bosque de robles. [9]
Ciclo de colonia
El ciclo de colonias de P. bellicosus es similar al de muchas otras especies de Polistes . Las colonias se inician en marzo y el ciclo dura ocho meses. Las hembras invernadas inician colonias en vegetación baja con nidos de celdas abiertas hechos de fibras de papel. En mayo, surge la primera cría, compuesta principalmente por hembras que generalmente se convierten en obreras. [1] Los pocos machos que emergen en la primera cría se aparean con obreras que eventualmente abandonan el nido original para convertirse en reinas en nuevos nidos. Los últimos huevos se ponen a finales de agosto-septiembre y estos machos y las futuras hembras que hibernan emergen a finales de septiembre-octubre. Después de unas semanas, las avispas se disocian del nido para buscar refugio durante el invierno. En estos refugios pueden producirse algunos apareamientos. [1]
Todas las hembras tienen el mismo aspecto, pero se pueden dividir en cuatro categorías generales según el rol y el momento de aparición: fundadoras, trabajadoras, reinas y ginecólogos . [1] Las hembras que pasaron el invierno y luego iniciaron un nido en primavera se llaman fundadoras. Luego, las fundadoras crían obreros, que surgen en primavera y verano. Tanto las fundadoras como las trabajadoras pueden convertirse en reinas, que son las principales ponedoras de huevos dentro de un nido. Las hembras que no trabajan y que emergen en otoño son ginebras. [1]
Comportamiento
Jerarquía de dominancia
En las colonias iniciadas por varias fundadoras, es común que estas co-fundadoras cooperen y críen a los jóvenes. Cuando esto ocurre, hay una división reproductiva del trabajo que se basa en una jerarquía de dominancia . Por lo general, la fundadora que establece el dominio es la más grande o la primera en llegar al sitio de anidación. [6] Dentro de una colonia, existe un sistema de castas basado en roles de comportamiento y período temporal. Los roles femeninos se dividen en reina, subordinada, trabajadora y ginecóloga. La fundadora dominante se convierte en reina del nido y el resto de fundadoras se convierten en subordinadas. Una trabajadora podría convertirse en reina si todas las fundadoras originales abandonan el nido y se aparea con uno de los machos que surgieron a principios de la temporada. [6]
División del trabajo
Una vez que se establece una jerarquía de dominación dentro de una nueva colonia, la reina asume la responsabilidad de la mayor parte de la puesta de huevos, mientras que los subordinados son responsables de cuidar a las crías. Los trabajadores también son responsables del cuidado de la cría y de agrandar el nido. [5] La distinción entre trabajadores y ginecólogos es que los ginecos solo se producen al final de la temporada y los trabajadores emergen durante todo el período reproductivo. Además, los ginecos están inactivos en el nido. Los Gynes se aparean antes de pasar el invierno y, si tienen éxito, se convierten en fundadoras para la próxima temporada. [1]
Cooperación y ayuda
La mayoría de los trabajadores en Polistes permanecen en sus nidos natales y funcionan como ayudantes. [6] En todas las especies de Polistes , excepto en unas pocas , las hembras que emergen a mitad de temporada funcionan como ayudantes hasta que la reina ya no está presente. Se encuentra una variación significativa en la ayuda en fundadoras de diferentes especies de Polistes . Dentro de un nido, las cofundadoras están relacionadas en más del 50%. [10] [11] El grado de parentesco entre las cofundadoras puede explicar el beneficio de unirse a un nido como subordinado en lugar de desarrollar un nido separado con una menor probabilidad de éxito. Los subordinados contribuyen con trabajo para el cuidado de la descendencia de la fundadora dominante y disminuyen la mortalidad de la fundadora al hacerse cargo de las labores de forrajeo más peligrosas. [11]
Selección de nido
Las fundadoras intentan establecer nuevos nidos cada primavera. A menudo se espera que las avispas de papel seleccionen los sitios de anidación que tuvieron éxito en temporadas anteriores. [11] Cuando las fundadoras intentan establecer nidos en nuevos sitios, existe la posibilidad de que el sitio sea desventajoso para la iniciación de colonias. Las fundadoras que no logran iniciar un sitio de anidación solas a menudo, por necesidad, se unen a otra colonia como subordinada. Las fundadoras suelen unirse a los nidos que establecieron sus hermanas. [10] Las fundadoras que deben unirse a nidos establecidos ingresan como subordinadas, pero no difieren en tamaño de las fundadoras exitosas. [10]
Mortalidad fundadora
La probabilidad de muerte de la fundadora aumenta a un ritmo constante cuanto más tiempo pasa fuera del nido. [11] Una vez que emergen las primeras obreras a fines de la primavera, las fundadoras ya no abandonan los nidos y la muerte de la fundadora disminuye significativamente. [11] Esto sugiere que la muerte de la fundadora está asociada con tareas que ocurren fuera del nido, como buscar comida u otros recursos. En los casos en que la fundadora muere fuera del nido, probablemente debido a la depredación, la cría queda indefensa y se observa que muere de hambre. [11] Además, los errores en la elección del lugar de nidificación probablemente contribuyan a la mortalidad de la fundadora. Los sitios de anidación anteriormente exitosos suelen ser mejores que los sitios nuevos. Como resultado, las fundadoras que intentan establecer nidos en nuevos sitios tienen una mayor probabilidad de mortalidad. [11]
Selección de parentesco
Polistes bellicosus no sigue directamente el sistema genético haplo-diploide de himenópteros donde las trabajadoras están más relacionadas con sus hermanas (0,75 grado de parentesco ) que con su propia descendencia (0,50). El nivel relativamente más bajo de parentesco podría explicarse por el apareamiento múltiple —reinas que se aparean con más de un macho reproductor— o por la presencia de múltiples ponedoras de huevos dentro de una colonia. [6] La teoría de la selección de parentesco establece que la selección favorece a los individuos que actúan de forma altruista cuando la relación entre el costo de la aptitud del donante y el beneficio del receptor es menor que el grado de parentesco entre los dos individuos. [11] En P. bellicosus , las fundadoras ayudan a parientes bastante cercanos en lugar de a individuos que no están relacionados, lo que explica la variación en la ayuda dentro de las especies. [6]
Conflicto reina-subordinado
Como otras especies del género Polistes , la reina es la principal ponedora de huevos y las subordinadas normalmente no ponen muchos huevos. Sin embargo, los subordinados son capaces de poner huevos y lo hacen solo cuando la reina está ausente. En muchos casos, las reinas potenciales se unen a nidos establecidos y se convierten en trabajadoras y cuidan de la cría. [10] A menudo, estos trabajadores tienen que someterse a agresivos ataques de la reina. Si la reina tiene éxito, las obreras continúan cumpliendo su función y atienden a la cría y no ponen huevos. A pesar de las castas de comportamiento, todas las hembras son morfológicamente similares. [6] Por lo tanto, cualquier hembra puede producir huevos y tiene el potencial de convertirse en reina, independientemente del nivel de casta.
Depredadores
Se sabe que los depredadores derriban y quitan nidos enteros para comerse las larvas de su interior. En el caso de la depredación de hormigas, las hormigas abruman el nido y solo quedan restos deshilachados. Sin embargo, se observa que la depredación de hormigas en P. bellicosus es mucho menos común que la depredación por vertebrados . [1] Entre los posibles depredadores vertebrados se encuentran las aves, los mapaches y las zarigüeyas. [1] Los depredadores quitan el nido entero o en pedazos grandes y rotos. El largo ciclo de la colonia, desde la primavera hasta fines del otoño, junto con la depredación común, a menudo requiere que las avispas creen un nuevo nido al menos una vez durante la temporada. [1] Además, las posibilidades de que un nido sea eliminado o destruido no disminuyen con el tamaño de la colonia. [1] Por lo tanto, las colonias más grandes tienen el mismo riesgo de depredación que las colonias más pequeñas.
Referencias
- ^ a b c d e f g h i j k l La depredación y la evolución de la socialidad en la avispa de papel Polistes Bellicosus Joan E. Strassmann, David C. Queller y Colin R. Hughes Ecology, vol. 69, núm. 5 (octubre de 1988), págs. 1497-1505
- ^ Zhu, Yong. Queller, David. Strassmann, Joan. Una perspectiva filogenética sobre la evolución de secuencias en loci de microsatélites. Journal of Molecular Evolution, 50: 324-338 (2000). Houston, Texas.
- ↑ a b Arévalo, Elisabeth. Zhu, Yong. Carpintero, James. Strassmann, Joan. La filogenia de la subfamilia de avispas sociales Polistinae: evidencia de secuencias flanqueantes de microsatélites, secuencia COI mitocondrial y caracteres morfológicos. Biología evolutiva de BMC 2004, 4: 8.
- ^ a b Yamane, Seiki. Estudios morfológicos y taxonómicos de larvas de Vespinae, con referencia a la filogenia de la subfamilia Vespinae (Hymenoptera: Vespidae). Insecta Matsumarana. Entomología de la serie. Nueva serie, 8: 1-45 (1976).
- ↑ a b c d e Hymenoptera Texana ET Cresson Transactions of the American Entomological Society (1867-1877), vol. 4, (1872/1873), págs. 153-292
- ^ a b c d e f g Relación y altruismo en avispas Polistes Hughes et al. Ecología del comportamiento vol. 4, núm. 2 (1993), págs. 128-137
- ^ Carpintero, James. Lista de control de distribución de especies del género Polistes (Hymenoptera: Vespidae; Polistinae, Polistini) 1996.
- ^ Conflictos de intereses en insectos sociales: producción masculina en dos especies de Polistes Elisabeth Arevalo, Joan E. Strassmann y David C. Queller Evolution, vol. 52, núm. 3 (junio de 1998), págs. 797-805
- ^ Estructura de la población y parentesco en Polistes (Hymenoptera, Vespidae): un análisis utilizando ADN ribosómico y electroforesis de proteínas Scott K. Davis, Joan E. Strassmann, Colin Hughes, L. Susan Pletscher y Alan R. Templeton Evolution, vol. 44, núm. 5 (agosto de 1990), págs. 1242-1253
- ^ a b c d Strassmann, JE, Queller, DC y Hughes CR 1987. Restricciones a la anidación independiente por fundadoras de Polistes en Texas. págs. 379-380. Química y biología de los insectos sociales, J. Eder y H. Rembold (eds.) Verlag J. Peperny, Munich.
- ^ a b c d e f g h Aptitud inclusiva relativa en la avispa social Polistes metricus Robert A. Metcalf y Gregory S. Whitt Ecología del comportamiento y sociobiología, vol. 2, núm. 4 (1977), págs. 353-360
enlaces externos
- Laboratorio de Strassmann y Queller