Polybia occidentalis, comúnmente conocida como camoati , es una avispa eusocial avanzada fundadora de enjambres. La fundación de enjambres significa que un enjambre de estas avispas encuentra un sitio de anidación y construyen el nido juntos. [3] Esta especie se puede encontrar en América Central y del Sur . [4] P. occidentalis se alimenta de néctar , insectos yfuentes de carbohidratos , mientras que las aves y las hormigas se alimentan de ellos y los parasitan. [5] Los trabajadores de P. occidentalis se muerden entre sí para comunicar la hora de empezar a trabajar. [6]
Polybia occidentalis | |
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Polybia occidentalis | |
clasificación cientifica | |
Reino: | |
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Género: | |
Especies: | Polybia occidentalis [2] |
Nombre binomial | |
Polybia occidentalis Olivier , 1791 |
Taxonomía y filogenia
P. occidentalis pertenece a la subfamilia Polistinae . [2] Polistines son una de las seis subfamilias de Vespidae, y la subfamilia contiene cuatro tribus, con Polybia perteneciente a Epiponini . [2]
Descripción e identificación
P. occidentalis es una avispa negra y amarilla, una base negra con pocas rayas amarillas en el abdomen . Sus alas son delgadas y el tórax está unido al abdomen por un pecíolo largo y delgado . [7] Los trabajadores tienen un peso seco medio que oscila entre 3,80 y 6,71 mg. Su longitud costal varía de 3,6 a 4,7 mm. [8] Las avispas reinas se diferencian de las obreras porque tienen ovarios visiblemente más grandes , que están llenos de huevos. Los machos se diferencian de las obreras y las reinas debido a sus testículos visibles . [9]
Distribución y hábitat
P. occidentalis se puede encontrar desde México hasta el norte de Argentina [1] . Esta especie de avispa es común en Costa Rica y Brasil. [10] viven en áreas neotrópicas que consisten en bosques tropicales con fuerte estacionalidad húmedo-seco. [10] Estas avispas anidan en áreas neotrópicas para tener los recursos adecuados para construir y recolectar presas en la estación húmeda y sobrevivir con estos recursos durante la estación seca. Los ambientes neotrópicos son beneficiosos para las colonias fundadoras de enjambres. Por lo general, se instalan donde hay grandes fuentes de carbohidratos disponibles. Las avispas P. occidentalis construyen sus nidos en áreas bajas y encuentran refugio en árboles, arbustos, setos e incluso edificios.
Nidos
Los nidos se componen de varios (de dos a ocho) panales apilados , cada uno cubierto con un sobre . [3] Están compuestos de pulpa de madera y agua . La envoltura de un peine proporciona el soporte sobre el que construir el siguiente peine. La forma del nido se llama phragmocyttarous, lo que significa que los panales se adhieren a la superficie interior del nido lateralmente. [3] Por lo general, el número de conos es apropiado para el número de avispas en el nido. Los nidos miden entre 10 y 25 cm de largo. [11] Se construyen en áreas neotrópicas en arbustos y árboles en pastos , setos , bordes de bosques y en y alrededor de edificios . Los nidos se suelen construir por la mañana. [10] Los construyen los trabajadores mediante una división del trabajo; son avispas sociales. Los nidos se construyen de arriba a abajo para formar una lágrima . [3]
Ciclo de colonia
Debido a la naturaleza fundadora de enjambres de P. occidentalis , una multitud de trabajadores inician una colonia . [3] Se inician colonias y se reclutan trabajadores en la estación seca , que es de diciembre a abril. La formación de colonias se ralentiza cuando los recursos se reducen en abril. Cuando la temporada de lluvias comienza en mayo, la colonia se establece y las avispas pueden encontrar presas mucho más fácilmente debido al clima de mayo a noviembre. Las avispas que inician la colonia son principalmente obreras, pero algunas reinas están presentes en ese momento, pero aún no hay machos. Los numerosos trabajadores dan lugar a la división del trabajo y un mayor sistema de defensa . [3]
Las colonias de P. occidentalis crecen muy rápidamente y el nido se puede construir en solo unos días. La colonia puede crecer hasta incluir hasta 10,000 miembros. [5] El tiempo de desarrollo de un huevo a un adulto es de 30 días. [12] El ciclo de P. occidentalis es de oligoginia cíclica, lo que significa que con el tiempo, las reinas mueren y no se producen nuevas reinas hasta que solo queda una reina en la colonia. Esto crea un efecto de cuello de botella, donde una reina reproduce una colonia completa hasta que se producen otras reinas. Estas futuras reinas podrán reproducirse y continuar el ciclo. Las colonias de P. occidentalis pasan por un ciclo anual. El declive de la colonia comienza al final de la temporada de lluvias en noviembre. Primero se producen los machos y luego se producen las futuras reinas. [9]
Comportamiento
Jerarquía de dominancia
En la especie P. occidentalis , existe una jerarquía de dominancia social . [8] Las reinas están en la parte superior y producen la cría y las obreras justo debajo de ellas construyen los nidos. Las avispas más pequeñas están más arriba en la jerarquía social. Estas avispas más pequeñas parecen tener más interacción social, lo que influye en la división del trabajo y en el politeísmo de edades . El politeísmo de la edad es el sistema por el cual las avispas realizan diferentes tareas a medida que envejecen. En P. occidentals , se refiere a la edad a la que las avispas comienzan a trabajar fuera del nido. Las avispas más grandes se aceleran en este proceso y trabajan fuera del nido mucho antes de que las avispas más pequeñas asuman estas tareas externas. Esto implica que las avispas más grandes se eliminan de las tareas de reproducción directa , mientras que las avispas más pequeñas se mantienen en el nido para ser parte de la reproducción. Las avispas de cuerpo más pequeño atraviesan el politeísmo de edad y se mantienen en el nido por más tiempo porque parecen tener una posición social más alta en la colonia, mientras que las avispas de cuerpo más grande se consideran subordinadas . [8]
División del trabajo y cooperación
Al construir el nido, ocurre una división discreta del trabajo en las colonias más grandes y una división más fluctuante ocurre en las colonias más pequeñas. [3] Para colonias más grandes, todos los trabajadores tienen un trabajo designado. Si bien cada trabajador hace su propio trabajo, coopera para formar una unidad cohesionada, productiva y eficiente. Los trabajos son recolectores de agua , recolectores de pulpa de madera y constructores. Los recolectores de agua recolectan gotas de agua de los cultivos circundantes y se las dan a los recolectores de pulpa y a los constructores. Los recolectores de pulpa de madera recolectan pulpa de madera de fuentes de fibra cercanas . Usando el agua recibida de los recolectores de agua, los recolectores de pulpa entregan la pulpa húmeda a los constructores. Los constructores reciben el agua y luego la pulpa. Usan el agua para humedecer la pulpa y luego introducen esta nueva mezcla en el nido para crear una pared más fuerte para los peines y los sobres. Después de recibir la pulpa de madera de los recolectores de pulpa, un constructor divide esa cantidad entre otros constructores hasta que tenga la cantidad adecuada de pulpa de madera con la que pueda trabajar. Además, en las colonias más pobladas, el costo se minimiza en el tiempo de demora porque muchas avispas están haciendo el trabajo y rotan en la búsqueda de alimento y abastecimiento de los constructores. Esto ahorra energía y tiempo porque cada recolector realiza menos viajes para recolectar recursos. Debido a que los recolectores hacen menos viajes fuera del nido, se reduce el riesgo de depredación en colonias más grandes. En una colonia pequeña, es más probable que los trabajadores roten los roles. Esto provoca un mayor gasto de energía y más retrasos debido a la constante necesidad de los trabajadores de hacer viajes fuera del nido para recolectar recursos. Estos costos afectan la construcción del nido. [3]
Comunicación
Hedor
Las avispas P. occidentalis tienen una forma de comunicarse indirectamente entre sí en términos de fuentes de información. [5] A diferencia del movimiento y la comunicación verbal, segregan olores específicos dependiendo de su fuente de alimento. En varios estudios, la información sobre dónde buscar alimento se comunicó a través de olores a los recién llegados de aquellos que sabían dónde estaba la presa debido a la experiencia. Si bien esto no es un reclutamiento, porque no es una comunicación intencional, los recién llegados pueden descubrir dónde encontrar fuentes de alimentos debido a la información extraída de recolectores experimentados. [5]
Mordiendo
P. occidentalis se engancha en la vida social morder para mantener la productividad de los trabajadores. [6] Se ha demostrado que esta comunicación (un trabajador muerde a otro trabajador) regula el trabajo entre los recolectores. Debido a que las personas que buscan comida son mordidas con más frecuencia que las que no lo hacen, la intención es clara. La avispa mordida, poco después de ser mordida, abandona el nido, lo que implica que la picadura fue efectiva. Debido a que la casta de trabajadores se autoorganiza, los trabajos no se realizarán si las personas no realizan las tareas asignadas. Por lo tanto, un recordatorio viene en forma de estos bocados. [6]
Reclutamiento de alarmas
P. occidentalis también tiene una forma de comunicarse si hay un depredador potencial en el nido. [11] Si el nido es sacudido o amenazado, el reclutamiento de alarma ocurre a través del veneno y las estructuras del cuerpo que contienen veneno. El reclutamiento de alarma hace que todas las avispas adultas se muevan fuera del nido hacia el exterior para bloquear la entrada y el nido de la destrucción y los intrusos. Aunque las alas de las avispas zumban por menos de un segundo cuando ocurre esta amenaza, el reclutamiento no tiene nada que ver con el zumbido del ala. La salida del nido es definitivamente por medio de la comunicación porque se produce un breve desfase entre la sacudida del nido y el momento en que todas las avispas emergen a la vez. Esto significa que hubo alguna señal de inicio. Al igual que la información obtenida para la búsqueda de alimento por los olores, durante una posible amenaza de depredador, las avispas alarmadas cubren el exterior del nido y arrastran la punta de sus gásters , lo que evoca un olor. Este olor específico les permite a los demás saber que existe una amenaza para la colonia. [11]
Selección de parentesco
En general, P. occidentalis tiene una relación muy alta , [9] principalmente debido al número de reinas en la colonia a lo largo del tiempo. A medida que la colonia crece, el número de reinas disminuye. P. occidentalis sigue la oligoginia cíclica, lo que aumenta la relación genética entre los miembros de la colonia porque con el tiempo, a medida que las reinas mueren, menos reinas producen descendencia . Cuanto menos reproductores, mayor relación. Por lo tanto, las reinas son esencialmente verdaderas hermanas. Los trabajadores y los machos también tienen una relación muy alta, aunque no se produce endogamia . Sin embargo, en una colonia más nueva con muchas reinas, existe una relación genética muy baja. Con menos reinas, la relación de trabajador a trabajador aumenta porque hay menos reproductores. Su relación es de 0,27 cuando se estudia con 409 trabajadores. Aunque la relación general es alta entre los trabajadores, los combinados parecen tener una relación más alta (0,41) en comparación con los no combinados (0,33). Ambas medidas de parentesco provienen de 233 miembros de la colonia. La relación de reina a reina es 0.57 porque las reinas son esencialmente hermanas completas, pero nuevamente no ocurre endogamia. Esta relación se midió entre 216 reinas. [9]
Reconocimiento y discriminación de parentesco
No se observa reconocimiento de parentesco en P. occidentalis . Las avispas pueden diferenciar entre las de su colonia y las que no lo están, pero no necesariamente de un panal a otro. Es muy probable que este fenómeno se deba a la alta relación entre la colonia porque hay menos reinas. [9] Sin embargo, algunos estudios indican un reconocimiento muy leve y existe una discriminación entre los trabajadores que permanecen en el nido natal y los que se mudan a una nueva ubicación y construyen un nuevo nido y colonia cuando hay destrucción del nido original. Esta discriminación explicaría cómo las avispas deciden qué avispa se ramifica del nido natal. [12]
Historia de vida y supervivencia
En general, las colonias duran un año, ya que tienen un ciclo anual. [12] Para iniciar el ciclo, las obreras y las reinas construyen el nido y se reproducen, respectivamente, al comienzo de la estación seca. Durante la temporada de lluvias, primero se producen machos y luego se producen futuras reinas. Debido a que los trabajadores son los fundadores de la colonia y gastan mucha energía en la construcción de las colonias, tienden a tener una tasa de mortalidad más alta, pero los trabajadores de las colonias más viejas y grandes viven más tiempo porque tienen más compañeros de trabajo con los que construir el nido. Por lo tanto, no ejercen tanta energía en la construcción del nido como lo harían si hubieran estado en una colonia con menos trabajadores. [12]
Interacción con otras especies
Dieta
P. occidentalis se alimenta de presas de insectos (como orugas ), fuentes de carbohidratos y néctar que se encuentran en lugares cercanos. [12] Esta especie es una de las pocas avispas que recolecta néctar. Después de recolectar el néctar, lo almacenan en cáscaras de panal vacías. [13]
Depredadores
Por lo general, la depredación ocurre lejos del nido. [12] Mántidas y moscas ladronas se aprovechan de los recolectores [14] que están tratando de recolectar recursos. Debido a que hay menos defensa lejos del nido, es más probable que los recolectores sean presa de estos depredadores. Además, los nidos son atacados por hormigas o vertebrados como los monos capuchinos de cara blanca . Esto puede provocar la pérdida de la cría y destruir un nido. Un ataque de hormigas no puede exterminar una colonia entera, pero causa muchos problemas a la colonia porque la colonia debe mudarse de lugar. Los trabajadores intentan reconstruir el nido si es posible. Además, la colonia disminuye de tamaño y necesita energía para que las reinas se reproduzcan. Sin embargo, después de más de un ataque de las hormigas, el riesgo de exterminio de toda la colonia es mayor. [12]
Defensa
Cuando la colonia se siente perjudicada, se defienden con dos pasos. [11] La primera es la alarma de reclutamiento cuando el nido es sacudido. Esto hace que muchas avispas adultas se muevan hacia la superficie exterior del nido para proteger el nido y defender la entrada de los depredadores, por ejemplo, de las hormigas que cubren el nido o un pájaro que intenta entrar. El siguiente paso es atacar al depredador si es necesario. Debido a que las avispas reaccionan al olor del veneno, lo usan como una señal para atacar. Si el olor del depredador es lo suficientemente fuerte, las avispas atacarán. Estas avispas intentarán picar al intruso volando rápida y directamente hacia el intruso con una gran fuerza. Lo más probable es que ataquen si el intruso tiene un estímulo visual específico , como un color oscuro, en contraposición a si se está moviendo o no, como en Vespula . Sin embargo, no todos los ataques son rápidos y directos. La presencia de feromona de alarma , otra secreción de olor del depredador, hace que las avispas vuelen, planeen, aterricen y luego inspeccionen la fuente del olor. Este mecanismo reduce la necesidad de un ataque. [11] Del mismo modo, Polistes instabilis es una especie que también defiende el nido mediante estos dos pasos, pero no utiliza feromonas de alarma ni olores. [15]
Parásitos
Las avispas P. occidentalis son parasitadas por gregarinas , [16] un protozoo que puede ser inofensivo o gravoso sin ser letal . P. occidentalis es parasitado por estos principalmente durante la temporada de lluvias. Cuando las gregarinas parasitan a esta especie, reduce las tasas de alimentación, además de cambiar otros aspectos de la vida. Los nidos infectados por parásitos son más pequeños, con menos panales. Se producen menos crías, por lo que algunos panales quedan vacíos. Este parásito reduce la tasa de mortalidad de los adultos porque el riesgo de depredación es menor debido a la disminución de la búsqueda de alimento. Los trabajadores parecen sufrir más infecciones que las reinas. En general, este parásito reduce la productividad y el tamaño de la colonia, pero no elimina toda la colonia. [dieciséis]
Importancia humana
Veneno
Cuando se probó en ratones , el veneno desnaturalizado de P. occidentalis inhibió las convulsiones durante las convulsiones inducidas por bicucullina , picrotoxina y ácido kaínico . [17] Sin embargo, este veneno desnaturalizado no inhibió las convulsiones inducidas por pentilenetetrazol . Estos hallazgos implican que el veneno desnaturalizado posiblemente podría ayudar a la epilepsia en humanos sin tener efectos secundarios negativos para el sistema neurológico . Las neurotoxinas del veneno de las avispas provocan efectos neurológicos en otros animales. El veneno de P. occidentalis funcionó bien porque es de una avispa neotrópica y tiene un peso molecular bajo , lo que implica la presencia de aminoácidos libres . Estos aminoácidos libres deberían estudiarse más a fondo para determinar su efecto y mecanismo exactos. En los ratones, a medida que el veneno aumentaba la inactividad, simultáneamente disminuía los comportamientos de aseo y exploración y elevación . También inhibió la actividad locomotora espontánea , lo que implica que podría producirse un efecto neurodepresor que daría como resultado que este proceso fuera reversible y la actividad dependería de la dosis administrada. [17]
Referencias
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enlaces externos
- Laboratorio de Strassmann y Queller
- Publicaciones de RL Jeanne
- Página de investigación de Sean O'Donnell