El reflejo de extensión de la probóscide ( PER ) es la extensión por un insecto con una probóscide extensible (por ejemplo, una abeja o mosca) de su probóscide (que sobresale de la lengua) como reflejo de la estimulación antenal . Se evoca cuando se toca la antena de una abeja con una solución de azúcar.
Uso de PER
El reflejo de extensión de la probóscide es parte del comportamiento de alimentación de un insecto. Cuando la antena es estimulada por agua azucarada, la probóscide sobresale automáticamente para beber. [1] Esta respuesta refleja se puede utilizar para estudiar el aprendizaje y la memoria de los insectos en el contexto de la búsqueda de alimento. El paradigma PER se usa más comúnmente en experimentos de aprendizaje asociativo en abejas y abejorros porque es fácil de usar para el acondicionamiento pavloviano simple . [2]
Cómo funciona el paradigma de aprendizaje PER
Hay dos pasos en un experimento PER. El primer paso entrena al individuo a asociar un estímulo condicionado (CS), como un olor, con un estímulo no condicionado (EE. UU.) Como un azúcar. Por ejemplo, a la abeja se le presenta un olor (CS) y una aplicación de la solución de azúcar (EE. UU.) A sus antenas, sobre las cuales extiende reflexivamente su probóscide. En algunas variaciones, la abeja se alimenta inmediatamente con azúcar en este punto; esto constituye un refuerzo operante que tendería a establecer el olor como un estímulo discriminativo. Después de algunos emparejamientos de CS y US, el segundo paso en el paradigma PER prueba si se ha aprendido o no la asociación. El olor (CS) se presenta a la abeja en ausencia de la solución de azúcar (EE. UU.), Y la asociación se confirma si la abeja extiende su probóscide solo a este CS.
PER en abejas
El paradigma PER se ha utilizado con éxito para investigar el aprendizaje olfativo en abejas . Fue introducido por primera vez por Kimihisa Takeda en 1961. Los experimentos de Bitterman [2] utilizaron acondicionamiento clásico de primer orden para asociar un olor con una recompensa de azúcar. Se colocaron abejas individuales en un tubo con la cabeza hacia afuera. Luego, un chorro de odorante soplado hacia la cabeza de la abeja fue seguido inmediatamente por tocar la antena con una gota de azúcar. Después de solo tres de estos ensayos, el olor solo hizo que la abeja extendiera su probóscide aproximadamente el 90% del tiempo. Las abejas también mostraron un acondicionamiento de segundo orden , aprendiendo a asociar un segundo olor con el olor original. [2] El paradigma PER también se ha utilizado en abejas para estudiar el aprendizaje por movimiento, [3] el aprendizaje térmico, [4] el aprendizaje del color, [5] la habituación y el aprendizaje inverso. [6]
PER en abejorros
Aunque la mayoría de los estudios de PER se realizan en abejas, hay al menos un estudio exitoso sobre el uso de PER en abejorros . Después de haber sido expuestos a un procedimiento de acondicionamiento como el que se usa con las abejas (ver más arriba), dieron una respuesta PER condicionada al olor solo PER respuesta el 85% del tiempo después de 10 ensayos. [7]
PER y lateralidad del aprendizaje
Recientemente, hallazgos interesantes en estudios PER muestran lateralidad en el aprendizaje olfativo en las dos antenas, es decir, una antena es mejor en el aprendizaje asociativo que la otra antena. En las abejas, los individuos tenían su antena derecha o izquierda cubierta con una funda de silicona, dejando la otra antena expuesta. Las abejas que tenían su antena derecha expuesta asociaban mejor un olor con una recompensa de comida que las abejas que tenían su antena izquierda expuesta. [8] El mismo estudio también encontró que la antena derecha tiene más receptores olfativos que la antena izquierda, una posible causa de este aprendizaje PER lateralizado. [8] Sin embargo, todavía no se deben descartar otras causas, como las diferencias internas en la vía olfativa real o en el sistema nervioso central.
Ver también
Referencias
- ^ Braun y Bicker. 1992. Habituación de un reflejo apetitivo en la abeja. Revista de neurofisiología 67: 588-598.
- ^ a b c Bitterman y col. 1983. Condicionamiento clásico de la extensión de la probóscide en abejas ( Apis mellifera ). J. Comp. Psicoanalizar. 97: 107-119.
- ^ Hori y col. 2007. Aprendizaje asociativo y discriminación de señales de movimiento en la abeja enjaezada, Apis mellifera LJ Comp. Physiol. A 193: 825-833.
- ^ Hammer y col. 2009. Aprendizaje térmico en la abeja, Apis mellifera . J. Experimento. Bio. 212: 3928-3934.
- ^ Jernigan y col. 2014. Aprendizaje dependiente del color en abejas melíferas africanizadas restringidas. J. Exp. Biol. 217: 337-343.
- ^ Komischke y col. 2002. Aprendizaje de reversión olfativa sucesiva en abejas. Aprender. Mem. 9: 122-129.
- ^ Riveros y Gronenberg. 2009. Aprendizaje olfativo y memoria en el abejorro, Bombus occidentalis. Naturwissenschaften 96: 851-856.
- ^ a b Letzkus y col. 2006. Lateralización del olfato en la abeja Apis mellifera. Biología actual 16: 1471-1476.