Pterygotus es un género de euriptéridos depredadores gigantes, un grupo de artrópodos acuáticos extintos. Los fósiles de Pterygotus se han descubierto en los depósitos de edades comprendidas entre Silúrico al Devónico tardío , y se ha hecho referencia a varias especies diferentes. Se han recuperado fósiles de cuatro continentes; Australia , Europa , América del Norte y América del Sur , lo que indica que Pterygotus podría haber tenido una distribución casi cosmopolita (mundial). La especie tipo, P. anglicus , fue descrita por Swissnaturalista Louis Agassiz en 1839. Agassiz creyó erróneamente que los restos eran de un pez gigante, con el nombre Pterygotus traducido como "pez alado". Solo se daría cuenta del error cinco años después, en 1844.
Pterygotus | |
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Fósiles de P. anglicus | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Subfilo: | Chelicerata |
Pedido: | † Eurypterida |
Superfamilia: | † Pterygotioidea |
Familia: | † Pterygotidae |
Género: | † Pterygotus Agassiz, 1839 |
Especie tipo | |
† Pterygotus anglicus Agassiz , 1849 | |
Especies | |
17 especies válidas
6 especies dudosas
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Sinónimos | |
Sinonimia de género
Sinónimos de P. anglicus
Sinónimos de P. barrandei
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Pterygotus estaba entre los euriptéridos más grandes. Los restos fósiles aislados de una gran chelicera (apéndice frontal) sugieren que la especie más grande conocida, P. grandidentatus , alcanzó una longitud corporal de 1,75 metros (5,7 pies). Varias otras especies, en particular P. impacatus a 1,65 metros (5,4 pies) y P. anglicus a 1,6 metros (5,2 pies) eran igualmente gigantes. Pterygotus fue superado en tamaño por otros euriptéridos gigantes. Acutiramus pudo superar los 2 metros (6,6 pies) y Jaekelopterus pudo alcanzar los 2,6 metros (8,5 pies). Muchas especies eran considerablemente más pequeñas que las especies más grandes, como P. kopaninensis a 50 centímetros (20 pulgadas ).
Al igual que su pariente cercano Jaekelopterus , Pterygotus era un depredador grande y activo conocido por sus garras quelicerales robustas y agrandadas que le habrían permitido perforar y agarrar presas y una agudeza visual (claridad de visión) comparable a la de los artrópodos depredadores modernos.
Descripción
Con la especie más grande, P. grandidentatus , alcanzando una longitud corporal de 1,75 metros (5,7 pies), Pterygotus se encontraba entre los euriptéridos más grandes conocidos que han existido, aunque algunos de sus parientes cercanos (como Acutiramus y Jaekelopterus ) lo superaron en longitud. [1] Aunque había algunas especies gigantes, muchas especies eran considerablemente más pequeñas en tamaño. La especie más pequeña, P. kopaninensis , medía solo 50 centímetros (20 pulgadas ) de largo. [2]
Pterygotus se clasifica como parte de la familia pterygotid de euriptéridos, a la que presta su nombre, un grupo de euriptéridos altamente derivados de los períodos Silúrico a Devónico que difieren de otros grupos por una serie de características, quizás más prominente en los quelíceros (el primer par de extremidades) y el telson . Los quelíceros de los Pterygotidae eran agrandados y robustos , claramente adaptados para ser utilizados para la captura activa de presas y más similares a las garras de algunos crustáceos modernos , con dientes bien desarrollados en las garras, que a los quelíceros de otros grupos euriptéridos. [3] A diferencia de la mayor parte del resto del cuerpo, que estaba cubierto con una ornamentación en forma de escamas como otros euriptéridos pterigótidos, las garras carecían de cualquier tipo de ornamentación. [4] Además, los puntos finales de las garras eran redondos y curvados a diferencia de los puntos afilados presentes en los extremos de las garras del Erettopterus relacionado . [5] Los telsons pterigótidos se aplanaron y expandieron, probablemente utilizados como timones al nadar. [6] Sus patas para caminar eran pequeñas y delgadas, sin espinas, y probablemente no eran capaces de caminar sobre tierra. [7] [1]
El pterigoto se distingue de otros pterigótidos por el margen distal curvo de las quelas (garras). El prosoma (cabeza) es subtrapezoidal (un trapezoide con esquinas redondeadas), con ojos compuestos ubicados cerca del borde de las esquinas frontales. El telson (el segmento más posterior de su cuerpo) tiene una carina dorsal pronunciada (o quilla) que recorre su centro y termina en una espina corta. [7]
Tamaño
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El Pterygotidae incluye los artrópodos más grandes conocidos que jamás hayan existido, con varias especies que superan los dos metros de longitud (como Jaekelopterus rhenaniae a 2,5 metros (8,2 pies) y Acutiramus bohemicus a 2,1 metros (6,9 pies)). [1] Aunque Pterygotus no era el más grande de los pterigótidos, varias especies eran grandes, superando el metro (3,3 pies) de longitud. [2]
La especie más grande conocida fue P. grandidentatus , y los fragmentos de quelíceros aislados más grandes conocidos sugieren una longitud de 1,75 metros (5,7 pies). El P. impacatus estonio es la segunda especie más grande conocida, los restos fragmentarios más grandes sugieren una longitud de 1,65 metros (5,4 pies). [2] P. anglicus , la especie tipo , creció hasta 1,6 metros (5,2 pies) de largo, según un gran tergito descubierto por Henry Woodward en algún momento entre 1866 y 1878. Mide poco más de 40 centímetros (16 pulgadas) de largo y 10,5 centímetros (4,1 pulgadas) de ancho, el tergita sugiere un euriptérido con una longitud total de 1,6 metros (5,2 pies) desde el comienzo del caparazón hasta el final del telson, si se cuentan los quelíceros extendidos (normalmente no son ) la longitud total excedería los 2 metros (6,6 pies). [8] P. carmani , del Devónico de Ohio , probablemente alcanzó longitudes superiores a 1,5 metros (4,9 pies). [4]
Las especies P. cobbi (1,4 metros (4,6 pies)), P. barrandei (1,26 metros (4,1 pies)) y P. denticulatus (1,2 metros (3,9 pies)) también superaron 1 metro de longitud. Las especies más pequeñas incluyen P. floridanus a 90 centímetros (35 pulgadas ), P. lightbodyi a 75 centímetros (30 pulgadas ), P. arcuatus a 60 centímetros (24 pulgadas ), P. bolivianus a 55 centímetros (22 pulgadas) y la más pequeña conocida. especie, P. kopaninensis , a 50 centímetros (20 pulgadas ) de longitud. [2]
Historia de la investigacion
Hallazgos iniciales
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Los primeros fósiles de Pterygotus fueron encontrados en depósitos de edad Lochkovian - Pragian (Devónico temprano) por canteros en Escocia y el oeste de Inglaterra, quienes se refirieron a los grandes restos fósiles como " Serafines ". Louis Agassiz , un biólogo y geólogo suizo-estadounidense, describió los fósiles en 1839 y lo llamó Pterygotus en la creencia de que eran los restos fósiles de un pez grande; " Pterygotus " que se traduce como "pez alado". [9] Los especímenes descritos por Agassiz de Inglaterra fueron referidos a una especie que él llamó Pterygotus problematicus . Agassiz reconoció por primera vez la verdadera naturaleza de los fósiles como restos de artrópodos cinco años más tarde, en 1844, después de haber examinado fósiles más completos recuperados en la antigua arenisca roja de Escocia. [10] [11] Aunque reconocer los fósiles de Pterygotus como artrópodos estaba más cerca de su posición filogenética moderna, Agassiz consideraría a Pterygotus como un crustáceo de la subclase Entomostraca . Aunque Frederick M'Coy notó que Pterygotus se parecía a los Limulidae y al euriptérido Eurypterus previamente descubierto en 1849, clasificó tanto a Eurypterus como a Pterygotus como crustáceos. [12]
Los nuevos fósiles escoceses fueron nombrados como la especie P. anglicus en 1849, que sigue siendo la especie más conocida de Pterygotus , que se distingue de las especies descubiertas posteriormente por poseer dientes terminales curvos y dientes primarios e intermedios ligeramente inclinados hacia atrás. [13]
P. problematicus también se usó como designación de una quelicera incompleta descubierta en la frontera de Gales en el oeste de Inglaterra por John William Salter en 1852, pero en los tiempos modernos se considera un nomen vanum ("nombre sin fundamento") ya que la especie es imposible de definir. El material fósil con el que se describió no es diagnóstico e insuficiente para establecer características significativas y, como tal, muchos fósiles pterigótidos fragmentarios se han referido a él a lo largo de su larga historia, convirtiéndolo efectivamente en sinónimo de la familia Pterygotidae. La mayoría de las veces, estos fragmentos consisten en parches de tegumento pterigótico que preservan la ornamentación en forma de escamas característica del grupo que los investigadores han creído erróneamente que era característico solo de Pterygotus o P. problematicus . Como tal ornamentación se conoce de todos los géneros pterigótidos, no se puede utilizar como característica de diagnóstico de una sola especie. Aunque P. problematicus es el nombre más antiguo utilizado para una especie de Pterygotus , no se considera la especie tipo ya que el nombre ya no se utiliza. En cambio, P. anglicus , basado en una serie de características de diagnóstico y debidamente ilustrado en su descripción por Agassiz en 1844, se considera la especie tipo de Pterygotus . [11]
Dos especies más que permanecen asignadas al género hasta el día de hoy serían descritas en Inglaterra durante el siglo XIX ; P. ludensis de edad Pridoli (Silúrico tardío) y P. arcuatus de edad Ludlow (Silúrico tardío), junto con una especie norteamericana, P. cobbi , de Pridoli de Estados Unidos y Canadá. P. arcuatus se describió originalmente a partir de una serie sintípica (una serie de especímenes de los cuales no se designa un holotipo en particular ) de restos fósiles por John William Salter, que contiene cinco especímenes fósiles separados. En 1961, 102 años después de su descripción, Erik N. Kjellesvig-Waering señaló que solo uno de estos especímenes (el número 89587 del Servicio Geológico y el Museo de Londres, una rama libre de una quelícera) podría realmente ser referido a esta especie distinta como los otros fósiles (tergitos, coxae y fragmentos indeterminables) podrían representar en realidad fósiles de otras especies debido a que no son lo suficientemente diagnósticos. [11] P. ludensis , descrita por Salter en 1859, se puede distinguir de otras especies por la quilla (o cresta) más desarrollada y prolongada que corre a lo largo del centro del telson desde su comienzo hasta la punta de la cola. [14]
La rara especie P. cobbi , descrita por James Hall en 1859 sobre la base de fósiles recuperados en Nueva York , EE. UU., Fue la primera especie de Pterygotus que se describió fuera de Escocia y amplió considerablemente el rango conocido del género. Hall describió esta nueva especie junto con otras dos especies de América del Norte; P. macrophthalmus (ahora denominado Acutiramus ) y P. osborni (más tarde sinónimo de P. macrophthalmus ). El diente distal de la rama libre (la parte de la garra que se mueve) era menos prominente que en otras especies, que se ha observado como similar al diente distal en la rama libre de Acutiramus cummingsi . Aunque P. cobbi se basa en material fósil pobre, solo conocido de una rama libre, sigue siendo reconocida como una especie distinta debido a que es más similar a ciertas especies descubiertas en la República Checa (como P. barrandei ) de lo que es. a otras especies pterigótidas descubiertas en la localidad de P. cobbi (como Acutiramus macrophthalmus ). [5]
Creación de subgéneros y Pterygotidae
Para 1859, se habían asignado 10 especies al género, [15] y John William Salter reconoció que era posible dividir estas especies en subgéneros basándose en la morfología de los telsons. Salter erigió el subgénero Pterygotus ( Erettopterus ) para especies con un telson bilobulado. [16] Se nombrarían más subgéneros a medida que se notaran más diferencias entre las especies, tales subgéneros incluyen Pterygotus ( Curviramus ) y Pterygotus ( Acutiramus ), nombrados en 1935 según las características de los dentículos (dientes) de los quelíceros. [16] Pterygotus ( Curviramus ) fue posteriormente reconocido como sinónimo de Pterygotus ( Pterygotus ) por Leif Størmer el mismo año, [10] y Erettopterus y Acutiramus serían reconocidos como géneros separados, pero estrechamente relacionados ( Erettopterus por Erik N. Kjellesvig- Waering en 1961, [10] y Acutiramus de Størmer en 1974). [dieciséis]
En 1912, la familia Pterygotidae fue erigida por John Mason Clarke y Rudolf Ruedemann en 1912 para incluir los géneros euriptéridos Pterygotus , Slimonia , Hughmilleria y Hastimima . Los tres últimos géneros serían reclasificados como miembros de Hughmilleriidae por Erik N. Kjellesvig-Waering en 1951, dejando a Pterygotus y sus anteriores subgéneros como los únicos euriptéridos pterigótidos. [8]
Nuevos descubrimientos
Aunque los primeros descubrimientos de Pterygotus se limitaron a Inglaterra y América del Norte, los hallazgos de fósiles a lo largo del siglo XX ayudarían a establecer que Pterygotus como género logró una distribución casi cosmopolita . [17] El primer euriptérido que se descubrió en Australia fue Pterygotus australis , cuyos fósiles se encontraron en el Grupo de Melbourne de la era Ludlow de la Formación Dargile . Los fósiles se referían a P. australis , que constaba de cuatro fragmentos que constituían aproximadamente la mitad de un segmento que fueron descubiertos durante el proceso de excavaciones debajo de Melbourne durante la construcción de nuevas obras de drenaje para la ciudad en 1899. Los fósiles fragmentarios se parecen mucho a los fósiles de Erettopterus bilobus (clasificado como una especie de Pterygotus en ese momento), lo que podría hacer que su asignación a Pterygotus sea cuestionable. [18] En 2020, la especie fue marcada como nomen dubium (una especie dudosa) debido a la falta de material de diagnóstico suficiente para separar P. australis del resto de los pterigótidos. [19]
Kjellesvig-Waering nombró a la especie P. bolivianus en 1964 basándose en fósiles recuperados de depósitos de edad Emsiano - Eifeliano (Devónico temprano a medio) en Bolivia. Esta especie fue el primer pterigótido descubierto en América del Sur , el primer pterigótido devónico que se recuperó en depósitos en el hemisferio sur y también representa uno de los últimos miembros vivos conocidos de la familia pterigótida. El espécimen (PE6173, alojado en el Museo de Historia Natural de Chicago ) incluye la mitad anterior bien conservada de una quelicera y una rama. Los dientes de la rama son cortos, anchos y cónicos, todos ligeramente curvados hacia atrás. El diente terminal es más grande, pero solo ligeramente, que el diente que lo sigue y la curvatura hacia adentro de la garra sugiere que podría haber otro diente, creando una especie de "combinación de dientes dobles" que también está presente en algunas otras especies, como P. lightbodyi , P. impacatus y Erettopterus brodiei . La longitud total de la rama fosilizada es de 2,35 cm (1 pulgada), pero probablemente solo representa alrededor de la mitad de la rama completa. Como en otras especies (y los Pterygotidae en general), los dientes son finamente acanalados. Se puede distinguir de todas las demás especies de Pterygotus por los dientes anchos pero cortos y de tamaño uniforme, así como por el diente terminal que no tiene ningún desarrollo particular. [8] En 2019, se encontró una nueva rama fragmentaria de una chelicera en la Formación Cuche de Colombia . El espécimen (SGC-MGJRG.2018.I.5), asignado con incertidumbre a P. bolivianus por similitudes con su holotipo, representa el primer euriptérido de Colombia y el cuarto de Sudamérica. El fósil fue fechado como Frasniano (Devónico tardío), lo que muestra que Pterygotus no se extinguió durante el Devónico medio como se pensaba anteriormente. [20]
Tras un examen detenido y el descubrimiento de nueva evidencia fósil, más géneros se separarían de Pterygotus . P. rhenaniae fue clasificada como parte de su propio género, Jaekelopterus , por Charles D. Waterston en 1964. Consideraba que la especie era suficientemente distinta de otras especies de Pterygotus debido a su apéndice genital supuestamente segmentado (una característica que luego se descubrió que era incorrecta), su quelíceros estrechos y largos, y sus dientes primarios están ligeramente inclinados hacia delante. [21] Otra especie, P. ventricosus , fue clasificada como el género separado Ciurcopterus en 2007 por O. Erik Tetlie y Derek EG Briggs, que se distingue principalmente por compartir varias características con euriptéridos pterigotioides más basales, como que sus apéndices son similares a los de Slimonia . [22]
Descubrimientos en Europa
Los nuevos hallazgos de fósiles también revelaron la presencia de Pterygotus en varios países europeos donde antes se desconocía y lo establecieron como un género de gran diversidad taxonómica. P. barrandei fue nombrado en 1898 y tiene representación fósil en los depósitos de la edad de Pridoli de la República Checa . Se observa que P. barrandei es muy similar a P. cobbi , y se asume una estrecha relación entre las dos especies. A pesar de muchas similitudes, las dos especies tienen algunas diferencias, principalmente en los dientes quelíceros de las ramas libres. El diente más grande de la rama libre de P. barrandei es significativamente más largo que el diente correspondiente en P. cobbi y los dientes de la rama libre de P. barrandei se dirigen hacia adelante de manera más prominente en general. Los fósiles de P. barrandei son raros, y los hallazgos de fósiles se limitan a un puñado de formaciones de la edad de Pridoli en Bohemia . Los fósiles conocidos incluyen algunos quelíceros incompletos y un metastoma. Se han asignado a la especie algunos restos fósiles adicionales, que consisten en coxae y un apéndice genital, pero su asignación a la especie es dudosa. [23]
La especie P. nobilis , descrita en 1872, se basa en una quelicera pequeña y fragmentaria que se encuentra en lo que hoy es la República Checa . La disposición de los dientes que se ve en esta garra, aunque la mayoría de los dientes no se conservan, fue notada por el investigador Max Semper en 1897 como que comparte poca o ninguna semejanza con lo que se ve en la especie tipo de Pterygotus , P. anglicus , y se observó en De hecho, ser más similar a lo que se observa en P. buffaloensis y P. bohemicus . En la actualidad, P. buffaloensis se considera un sinónimo más reciente de P. bohemicus , que ha sido reclasificado como parte del género Acutiramus, estrechamente relacionado . [16] Los restos fragmentarios de P. nobilis dificultan los estudios adicionales de su identidad precisa, Semper sugirió que puede ser sinónimo de Acutiramus bohemicus , pero señaló que las "preguntas [sobre su identidad] no pueden responderse a partir del material disponible para me". [24]
Otra especie, P. kopaninensis , también nombrada en 1872, se conoce a partir de una rama queliceral fija única e incompleta (número de espécimen L1396) recuperada de la Formación Kopanina alrededor del pueblo de Zadní Kopanina , ubicado en Praga . El espécimen mide 4,3 cm (1,7 pulgadas ) de largo y en un punto fue asignado a Erettopterus debido a la "peculiar terminación en forma de gancho de la rama", una característica que ahora se sabe que está presente debido a que hay un remanente de la rama libre. en el fósil. El patrón de los dientes y la forma de la garra sugieren que es más probable una asignación a Pterygotus . [23]
P. siemiradzkii , descrito por Embrik Strand en 1926 basándose en material fósil del oeste de Ucrania , se basa en material muy fragmentario con poco valor diagnóstico. El único espécimen designado como P. siemiradzkii , un telson, tiene crestas inusuales y pronunciadas que no se ven en ninguna especie conocida de Pterygotus , ni en ningún otro género de euriptéridos pterigótidos, lo que hace que su asignación a Pterygotus sea cuestionable. [25]
En 1964, dos especies descritas por Kjellesvig-Waering aumentaron el rango conocido de Pterygotus a Escocia ( P. lanarkensis ) y Estonia ( P. impacatus ), ambos de edad Ludlow. [2] [8] P. lanarkensis fue el segundo pterigótido descubierto en la conocida fauna de euriptéridos de Lesmahagow en Lanarkshire , Escocia. Como los pterigótidos se encuentran comúnmente en asociación con múltiples géneros relacionados, se consideró inusual que solo hubiera una especie, Erettopterus bilobus , presente en Lesmahagow. Los restos fósiles de P. lanarkensis se conocían desde 1868 (recogidos por primera vez por Robert Slimon en 1855-1860), pero Kjellesvig-Waering los reconoció por primera vez como tales en 1964. Representados por una gran quelicera (número de muestra 53890 en el Museo Británico de Historia natural ) originalmente se refería de manera dudosa a Erettopterus bilobus , P. lanarkensis se parece más a P. anglicus que a las especies de Erettopterus . El diente terminal (roto en esta muestra) mide 0,9 cm de largo y el diente central es inusualmente corto. La combinación de un diente terminal inusualmente largo y un diente central subdesarrollado diferencia a P. lanarkensis de otras especies de Pterygotus . Varias características lo distinguen del Erettopterus con el que se encontró asociado, incluidos los quelíceros más robustos de P. lanarkensis . [8]
P. impacatus, recuperado de depósitos de edad Ludlow en Kielkond en Saaremaa , Estonia, está representado por un espécimen holotipo que consiste en una rama libre fragmentaria de una quelícera que conserva algunos detalles diagnósticos y bien conservados (espécimen número 7059/7 alojado en el Museo de Zoología Comparada ). Junto a este ejemplar, importantes ejemplares referidos a la especie incluyen el paratipo (nº 7059/3, una quelicera fragmentaria). Este espécimen incluye varias de las características que son diagnósticas de P. impacatus , como los dientes verticales que siguen a los dientes gruesos y largos de la parte terminal de la garra. Particularmente de valor diagnóstico es que hay dientes presentes en el punto donde comienzan por primera vez los dientes terminales. El diente central de la rama libre es inusualmente grande en esta especie. El diente terminal mide 2,3 cm (1 pulgada) de largo. Las ramas de P. impacatus están ornamentadas con pústulas grandes y puntiagudas (elevaciones en la piel), y esta característica ayuda a distinguir los especímenes de P. impacatus de otros pterigótidos en los sitios fósiles donde se encuentran sus restos. [8] En 2007, O. Erik Tetlie puso en duda la asignación de P. impacatus a Pterygotus ya que la forma de los ojos y el caparazón era similar a la forma de estas partes del cuerpo en Erettopterus . [dieciséis]
Inglaterra
Inglaterra, el sitio del descubrimiento inicial de P. problematicus , ha proporcionado fósiles para varias especies adicionales. Kjellesvig-Waering nombró tres nuevas especies de Inglaterra en 1961; P. denticulatus , P. lightbodyi (ambos Ludlow tardío en edad) y P. grandidentatus ( Wenlock , Silúrico tardío, en edad). [2] P. denticulatus se conoce a partir de un solo espécimen (No. 48393 del Museo Británico de Historia Natural) que incluye aproximadamente la mitad del extremo anterior de lo que se presume es una rama fija de un quelícero. La garra es robusta, con dientes inusualmente cortos que están ligeramente acanalados. Esta rama parcial mide 1,4 cm (0,5 pulgadas ) de longitud y fue descubierta en Whitcliffe en Shropshire , Inglaterra, asociada con fósiles de braquiópodos y cefalópodos. Aunque a veces se considera sinónimo de P. lightbodyi , P. denticulatus se puede distinguir por los dientes pequeños, gruesos y curvos de sus garras, que difieren no solo de P. lightbodyi en este aspecto, sino también de prácticamente todas las demás especies de Pterygotus . [11]
P. lightbodyi recibe su nombre en honor a Robert Lightbody , un geólogo aficionado británico que hizo valiosas contribuciones a la investigación paleontológica sobre el Paleozoico temprano de la zona fronteriza de Gales , incluido el descubrimiento de importantes fósiles silúricos (como los euriptéridos), en el siglo XIX. Esta especie fue uno de los euriptéridos más comunes en Inglaterra durante la época de Ludlow y era bastante grande y claramente distinta (aunque se parece a P. barrandei , P. floridanus y P. cobbi en su morfología queliceral) de otras especies del género, siendo conocido a partir de múltiples especímenes. Los fósiles más importantes de P. lightbodyi incluyen el holotipo (que consiste en la mayor parte de una quelicera) y dos paratipos (incluida la mayor parte de la rama libre). Las garras de P. lightbodyi están equipadas con dientes muy largos colocados verticalmente, la mayoría de los cuales se curvan ligeramente hacia atrás. El diente terminal es inusualmente delgado y largo en P. lightbodyi y, al igual que los otros dientes, está ligeramente curvado hacia atrás. Entre las características diagnósticas más importantes de la especie se encuentra la combinación de un diente terminal grande y un diente grande vertical cerca de él. [11]
P. grandidentatus se conoce a partir de un solo espécimen, la mitad anterior de una rama libre de una quelícera descubierta en los lechos envejecidos de Wenlock en Dudley en Worcestershire , Inglaterra (espécimen número I. 3163 en el Museo Británico de Historia Natural ). Es notable por el tallo robusto y la longitud inusualmente larga (1,75 cm, 0,7 pulgadas) del diente terminal y el grosor inusual de su base. P. grandidentatus se puede distinguir fácilmente de otras especies no solo por su inusual diente terminal, sino también por los dientes desorientados a lo largo de la garra, doblados en una variedad de direcciones diferentes. La parte terminal de la rama termina en una disposición de múltiples dientes que, de lo contrario, solo se observaron en la especie P. waylandsmithi . [11] Como esta parte específica de la rama es poco conocida de otras especies de Pterygotus y P. waylandsmithi fue reclasificada como una especie de Erettopterus en 2007, la asignación de P. grandidentatus a Pterygotus es cuestionable. [dieciséis]
Inglaterra también produciría una especie dudosa, P. taurinus , de depósitos de edad Pridoli [2] o Devónico [11] . Nombrado por Salter en 1868, P. taurinus es tratado como una especie dudosa por la razón de que es efectivamente un compuesto compuesto por fósiles de tres euriptéridos diferentes. Estos fósiles consisten en un espécimen tipo de quelíceros (que ahora se ha perdido, lo que complica las posibles comparaciones), un gran caparazón y quelíceros (probablemente referidos a Pterygotus debido a que son similares a P. anglicus ), una pierna (que sin duda representa un euriptérido carcinosomátido). , potencialmente carcinosoma ) y un telson (que es mucho más similar a Erettopterus que a Pterygotus ). La mayoría de estos especímenes se han perdido desde la década de 1870, siendo el último registro que todos estaban en el gabinete de un Dr. McCullough de Abergavenny. [11]
Descubrimientos en América del Norte
El siglo XX también vería la descripción de especies adicionales de Pterygotus en América del Norte, incluido el Silurian P. marylandicus (1964, Maryland , EE. UU.) Y P. monroensis (1902, Nueva York , EE. UU.), El Devónico temprano P. carmani (1961, EE. UU.) Y P. floridanus (1950, Florida , EE. UU.) Y P. gaspesiensis del Devónico medio (1953, Quebec , Canadá ). [2] [26]
Restos fósiles de euriptéridos pterigótidos, que llevan la ornamentación en forma de escamas distintiva conocida del grupo, se habían informado en el este de Canadá ya en 1846, cuando el investigador William Edmond Logan informó de la aparición de un animal "que se parece mucho al Pterygotus problemático de Murchison " en Yacimientos Silúrico-Devónico de Gaspé, Quebec . Los fósiles, finalmente identificados como exclusivamente de la edad del Devónico, fueron inicialmente referidos tentativamente a P. atlanticus (ahora sinónimo de P. anglicus ), que había sido descubierto en una proximidad relativamente cercana a los fósiles de Gaspé, a causa de P. atlanticus el material era tan fragmentario que era imposible decir si representaban o no a la misma especie. Loris S. Russell los describió como pertenecientes a la nueva especie P. gaspesiensis en 1953. [27]
John William Dawson en 1861 nombró una nueva especie de planta de lycopod , Selaginites formosus , basándose en supuestos restos de tallos y ramas encontrados en Gaspé. Salter convenció a Dawson de que los fósiles de S. formosus en realidad eran restos fragmentarios de un euriptérido, como lo confirman otros hallazgos. [28] [29] Dawson lo reclasificó como euriptérido en 1871. Kjellesvig-Waering en 1964 lo asignó como una especie cuestionable de Pterygotus . [10]
En 1921, Ruedemann describió una fauna de euriptéridos de la Formación Vernon de Pittsford , Nueva York . Entre ellos, la especie P. vernonensis se erigió en base a dos pequeños caparazones cortos. El contorno y la posición de los ojos sugieren una asignación al género Pterygotus , que se diferencia de P. monroensis por ser de forma casi rectangular y con un margen frontal transversal recto . Sugirió una relación con Slimonia , pero no la asignó por falta de más material indicativo de este último. [30] Aunque más tarde se colocó en el género Waeringopterus , Samuel J. Ciurca Jr. y O. Erik Tetlie concluyeron en 2007 que el holotipo en realidad no tiene ojos y no es más que un segmento corporal incompleto. Por lo tanto, consideraron a la especie como un nomen dubium . [dieciséis]
P. floridanus , recuperado de depósitos de la edad de Lochkovian en Florida, extendió el rango conocido de euriptéridos en el continente a más de 800 km (500 millas) al sur. Antes de su descubrimiento, los euriptéridos en América del Norte solo se conocían en las partes del norte del continente, y el estado de Nueva York representa el estado más rico en fósiles. Los restos de P. floridanus fueron descubiertos por primera vez por G. Arthur Cooper en el condado de Suwannee, Florida , y los fósiles consisten en una rama fija de la quelicera, así como fragmentos de las placas abdominales y tergitos y se concluyó que representan una nueva especie de Pterygotus por Erik N. Kjellesvig-Waering en 1950. Se parece más a P. cobbi y P. barrandei , diferenciándose de P. cobbi en su diente central más desarrollado y la disposición de los dientes más pequeños de las garras y de P. barrandei en que P. floridanus tiene una rama más delgada. [31]
P. carmani es el euriptérido más común en los depósitos del Devónico Inferior del condado de Lucas, Ohio . Descrito por Erik N. Kjellesvig-Waering en 1961 y nombrado en honor del Dr. Ernest J. Carman de la Universidad Estatal de Ohio, los primeros en descubrir euriptéridos en la localidad donde los P. Carmani se encontraron restos, P. Carmani es conocido principalmente a partir de quelíceros incompletos y gnathobases de coxae. Junto a las dos coxae y tres quelíceras que forman parte de su descripción original, los restos fósiles conocidos también incluyen un metastoma y un pretelson. Todos estos especímenes fósiles originales fueron designados por Kjellesvig-Waering como especímenes paratipo en la descripción original de la especie. El espécimen tipo designado es un quelícero incompleto, PE5105, que permanece alojado en el Museo de Historia Natural de Chicago junto con los especímenes de paratipo. La especie se puede diferenciar de otras especies de Pterygotus principalmente por las características de sus dientes quelíceros, que difieren de P. barrandei y P. cobbi en que estos dientes son menos desarrollados y más gruesos en P. carmani , así como los dientes tienen una disposición marcadamente diferente. en la garra.
P. marylandicus , procedente de depósitos de edad ludfordiana (silúrico tardío), se conoce a partir de un telson fragmentario y pequeño de la formación McKenzie , Maryland, descrito por primera vez por Kjellesvig-Waering en 1964, quien lo reconoció como telson de un pterygotus . El espécimen (No. 140901 en el Museo Nacional de los Estados Unidos ) es muy ancho, 0,75 cm, y tiene una base casi recta con los márgenes convergiendo anteriormente. A diferencia de algunas especies, no hay estrías en el telson y la columna es roma. La especie es muy distinta, y se distingue de todas las demás especies silúricas de Pterygotus por la forma de su telson. Una especie de Jaekelopterus , J. howelli del Devónico temprano, es similar en la forma telson ancha y truncada, pero se distingue fácilmente por poseer estrías y una espina terminal mucho más grande. [8]
La especie P. monroensis , conocida en depósitos de finales de la edad Wenlock a Ludlow en el estado de Nueva York, EE. UU., Fue sugerida por Samuel J. Ciurca Jr. y O. Erik Tetlie para representar un sinónimo de Erettopterus osiliensis en 2007, basándose en la similar forma de los ojos y el caparazón. Tal reasignación también tendría implicaciones para otras especies de Pterygotus , y P. impacatus podría representar también un sinónimo de E. osiliensis . [16] Los estudios posteriores y las listas de especies de euriptéridos han continuado tratando a P. monroensis y P. impacatus como especies distintas de Pterygotus . [15]
Clasificación
Pterygotus se clasifica dentro de la familia Pterygotidae en la superfamilia Pterygotioidea , [15] prestando su nombre tanto a su familia como a su superfamilia. Los tres euriptéridos pterigótidos más derivados, Acutiramus , Jaekelopterus y Pterygotus , son muy similares entre sí. Pterygotus es particularmente similar a Jaekelopterus , del cual virtualmente solo se distingue en las características del apéndice genital y potencialmente en el telson. [32]
Las similitudes en el apéndice genital podrían significar que los tres géneros son sinónimos entre sí, ya que habían sido clasificados en el pasado (como especies de Pterygotus ). También se han observado algunas diferencias entre ellos en los quelíceros, aunque se han cuestionado los quelíceros como la base de la distinción genérica de euriptéridos, ya que su morfología depende de los estilos de vida y se ha observado que varía a lo largo de la ontogenia . La morfología de Telson a veces se usa como una característica distintiva, aunque los telsons de los tres géneros pterigótidos derivados tienen todos forma de paleta (el telson de Jaekelopterus es triangular, pero podría caer en el rango morfológico de los otros géneros). [33] Se requiere un análisis filogenético inclusivo con múltiples especies de Acutiramus , Pterygotus y Jaekelopterus para resolver si los géneros son sinónimos entre sí. [33]
El siguiente cladograma se basa en las nueve especies pterigótidas más conocidas y dos taxones externos ( Slimonia acuminata y Hughmilleria socialis ). El cladograma también contiene los tamaños máximos alcanzados por la especie en cuestión, que se ha sugerido que posiblemente haya sido un rasgo evolutivo del grupo según la Regla de Cope ("gigantismo filético"). [1] [34]
Pterygotioidea |
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Paleobiología
La morfología queliceral y la agudeza visual de los euriptéridos pterigótidos los separa en distintos grupos ecológicos. El método principal para determinar la agudeza visual en los artrópodos consiste en determinar el número de lentes en sus ojos compuestos y el ángulo interommatidial (abreviado como IOA y se refiere al ángulo entre los ejes ópticos de las lentes adyacentes). El IOA es especialmente importante ya que se puede utilizar para distinguir diferentes roles ecológicos en los artrópodos, siendo bajo en los depredadores de artrópodos activos modernos. [35]
Tanto Pterygotus anglicus como Jaekelopterus rhenaniae tenían una agudeza visual muy alta, que los investigadores pudieron determinar al observar un IOA bajo y una gran cantidad de lentes en sus ojos compuestos. Los quelíceros de Pterygotus eran agrandados, robustos y poseían una rama libre curvada y dentículos de diferentes longitudes y tamaños, todas adaptaciones que corresponden a fuertes habilidades de punción y agarre en escorpiones y crustáceos existentes . Los valores de IOA para Pterygotus y Jaekelopterus coinciden con los de los artrópodos depredadores modernos activos y de alto nivel, lo que indica que representaban depredadores visuales y activos. [35]
Todos los pterigótidos conocidos (aunque hasta ahora se desconocen en Ciurcopterus [22] ) poseían garras quelíceras. La primera articulación de los quelíceros, donde se conecta con el epistoma (una placa ubicada en el prosoma , o "cabeza"), habría sido capaz de girar todo el apéndice en forma de torsión, lo que ha llevado a los investigadores a concluir que la función de los quelíceros no habría sido solo, ni siquiera principalmente, para la defensa, sino más bien para capturar y llevar comida a la boca. Cuando se captura, la presa debe romperse en pedazos más pequeños para poder caber en la boca; Las bocas de los euriptéridos estaban incluso menos adaptadas para devorar trozos grandes que las bocas de los cangrejos modernos . Los apéndices caminantes de los euriptéridos no podían cortar, transportar o agarrar nada, por lo que estas tareas probablemente también recaerían sobre los quelíceros. En los cangrejos, las garras desgarran la comida y luego transportan los trozos más pequeños a la boca. Basado en el proceso de alimentación que se observa en los artrópodos modernos con quelíceros, una de las garras sujetaba a la presa mientras que la otra cortaba trozos y la transportaba a la boca con movimientos continuos y simples. [8]
Paleoecología
Como Acutiramus , Pterygotus vivió en ambientes completamente marinos, y sus fósiles se recuperan hoy asociados con fósiles comunes y diversos indicativos de tal ambiente. [36] En particular, P. barrandei y P. cobbi ocurren en ambientes marinos asociados con fósiles de Acutiramus . Pterygotus estaba más extendido que Acutiramus y, como tal, muchas especies también se encuentran sin representantes asociados de Acutiramus , como el P. lightbodyi británico . [11] El entorno de vida de P. australis , también marino, se encontraba en aguas particularmente profundas. [37] Los únicos organismos fósiles conocidos de la misma edad y lugar que P. australis son los crinoideos del género Dendrocrinus y Kooptoonocrinus y los ofiouroides del género Protaster . [38]
Los depósitos donde se encontró el espécimen holotipo de P. kopaninensis también conservan fósiles de muchos otros animales. Entre ellos se encuentran trilobites como Leonaspis , Raphiophorus y un trilobite harpetido fragmentario . También se conservan bivalvos , como Cardiola , y graptolitos , como Monograptus . [23] Pterygotus ocurre más típicamente en ecosistemas con diversas faunas de euriptéridos, P. lanarkensis de la Formación Kip Burn de Escocia ocurre junto con varios otros géneros de euriptéridos; Slimonia , Eusarcana , Nanahughmilleria , Parastylonurus , Erettopterus y Carcinosoma . [39] P. impacatus de Estonia se encuentra junto con los géneros Erettopterus , Erieopterus , Carcinosoma , Mixopterus , Dolichopterus y Eysyslopterus , así como peces cephalaspidomorph. [40] P. monroensis vivió junto a Mixopterus , Hughmilleria , Eurypterus y Carcinosoma . [41] P. nobilis convivió con representantes de Acutiramus , Erettopterus y Eusarcana , así como con una fauna diversa de conodontos , gasterópodos, cefalópodos, ostrácodos , malacostracanos , trilobites y bivalvos y peces cartilaginosos Onchus . [42]
A principios de los Devónico Formación Dundee de Escocia, fósiles de P. Anglicus se producen junto con una amplia gama de diferentes euriptéridos, incluyendo Erieopterus , páginaA , Tarsopterella y stylonurus , así como acanthodian pescado Ischnacanthus y Mesacanthus , tiburón climatius y osteostracian pescado Cephalaspis . Los fósiles de P. Carmani de edad similar que se encuentra en la Formación Holanda cantera de pizarra de Ohio también conservan una fauna diversa devónicas de diversos euriptéridos, tales como dolichopterus , Strobilopterus y Erettopterus , así como pteraspidomorph pescado Allocrytaspis y placoderm pescado Aethapsis . [39] Las heridas punzantes en peces fósiles de poraspido atribuidos al pterigótido Jaekelopterus relacionado demuestran que los pterigótidos habrían sido capaces de cazar peces con armadura como pteraspidomorfos y placodermos. [35] Los depósitos que produjeron los fósiles de P. siemiradzkii también produjeron fósiles de Eurypterus y varios géneros de peces pteraspidomorph; Larnovaspis , Phialaspis , Corvaspis y Podolaspis . [43] [44]
Se han descubierto cinco especies de Pterygotus en depósitos de edad silúrica en la zona fronteriza de Gales , P. ludensis , P. arcuatus , P. grandidentatus , P. lightbodyi y P. denticulatus . La zona fronteriza de Gales conserva una de las faunas de euriptéridos más extensas que se conocen, y los géneros y especies exactos dependen del momento preciso. P. grandidentatus de edad Wenlock se presentó junto con Mixopterus , P. arcuatus de edad de Ludlow media se presentó junto con Salteropterus , Erettopterus y Carcinosoma, mientras que P. lightbodyi y P. denticulatus fueron contemporáneos entre sí y especies de los géneros Erettopterus y Carcinosoma . P. ludensis , de edad downtoniana , se presentó junto con una variedad diversa de euriptéridos compuestos por Carcinosoma , Dolichopterus , Erettopterus , Hughmilleria , Parahughmilleria , Eurypterus , Nanahughmilleria , Marsupipterus , Stylonurus , Tarsopterella , Slimonia y Salteropterus . [11]
A veces, los únicos otros euriptéridos fósiles conocidos que ocurren con Pterygotus son también pterygotids. P. marylandicus se encuentra solo junto con Erettopterus . [45] El dudoso P. taurinus de Inglaterra se ha encontrado en depósitos que también han producido restos de Erettopterus , así como una variedad de peces, como acantodianos , thelodontiformes y cefalaspidomorfos Hemicyclaspis y Thyestes . [46]
En algunos casos, Pterygotus representa el único euriptérido conocido en su entorno de vida. P. bolivianus solo se encontró asociado con trilobites del género Metacryphaeus en su localidad tipo. [8] P. floridanus se ha encontrado en un entorno que de otra manera solo se sabe que incluía gasterópodos (como Plectonotus ), ostrácodos, pelecípodos , tentaculitides (como Tentaculites ) y una fauna diversa de bivalvos (incluidos Eoschizodus , Pleurodapis , Arisaiga , Pterinopecten y Modiomorpha ). [47] P. gaspesiensis de Canadá se ha recuperado de un entorno que alberga un conjunto diverso de bivalvos y gasterópodos, así como el trilobite Phacops y el malacostracan Tropidocaris , pero no otros euriptéridos conocidos. [48]
Ver también
- Lista de géneros de euriptéridos
- Cronología de la investigación de euriptéridos
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enlaces externos
Medios relacionados con Pterygotus en Wikimedia Commons