En ecología , la rarefacción es una técnica para evaluar la riqueza de especies a partir de los resultados del muestreo. La rarefacción permite calcular la riqueza de especies para un número determinado de muestras individuales, basándose en la construcción de las llamadas curvas de rarefacción. Esta curva es un gráfico del número de especies en función del número de muestras. Las curvas de rarefacción generalmente crecen rápidamente al principio, ya que se encuentran las especies más comunes, pero las curvas se estabilizan ya que solo quedan por muestrear las especies más raras. [1]
El problema que ocurre cuando se toman muestras de varias especies en una comunidad es que cuanto mayor sea el número de individuos muestreados, más especies se encontrarán. Las curvas de rarefacción se crean volviendo a muestrear aleatoriamente el grupo de N muestras varias veces y luego trazando el número promedio de especies encontradas en cada muestra (1,2, ... N). "Por lo tanto, la rarefacción genera el número esperado de especies en una pequeña colección de n individuos (o n muestras) extraídos al azar del gran grupo de N muestras". [2]
Historia
La técnica de rarefacción fue desarrollada en 1968 por Howard Sanders en un ensayo de biodiversidad de ecosistemas bentónicos marinos, mientras buscaba un modelo de diversidad que le permitiera comparar datos de riqueza de especies entre conjuntos con diferentes tamaños de muestra; desarrolló curvas de rarefacción como método para comparar la forma de una curva en lugar de números absolutos de especies. [4]
Tras el desarrollo inicial de Sanders, la técnica de rarefacción ha sufrido una serie de revisiones. En un artículo en el que criticaba muchos métodos de ensayo de la biodiversidad, Stuart Hurlbert refinó el problema que vio con el método de rarefacción de Sanders, que sobrestimó el número de especies según el tamaño de la muestra e intentó refinar sus métodos. [5] El tema de la sobreestimación también fue abordado por Daniel Simberloff , mientras que Ken Heck hizo otras mejoras en la rarefacción como técnica estadística en 1975. [6]
Hoy en día, la rarefacción ha crecido como una técnica no solo para medir la diversidad de especies, sino también para comprender la diversidad en niveles taxonómicos más altos. Más comúnmente, el número de especies se muestrea para predecir el número de géneros en una comunidad en particular; Se habían utilizado técnicas similares para determinar este nivel de diversidad en estudios varios años antes de que Sanders cuantificara su determinación de rarefacción de individuo a especie. [2] Las técnicas de rarefacción se utilizan para cuantificar la diversidad de especies de los ecosistemas recientemente estudiados, incluidos los microbiomas humanos, así como en estudios aplicados en ecología comunitaria, como comprender los impactos de la contaminación en las comunidades y otras aplicaciones de gestión.
Derivación
Derivación de la rarefacción:
N = número total de elementos
K = número total de grupos
N i = el número de elementos en el grupo i (i = 1, ..., K ).
M j = número de grupos que constan de j elementos
Por tanto, de estas definiciones se deduce que:
En una muestra enrarecida, hemos elegido una submuestra aleatoria n del total de N elementos. La relevancia de una muestra enrarecida es que algunos grupos ahora pueden estar necesariamente ausentes de esta submuestra. Por lo tanto, dejamos:
el número de grupos todavía presentes en la submuestra de "n" elementos
Es cierto quees menor que K cuando falta al menos un grupo en esta submuestra.
Por lo tanto, la curva de rarefacción , Se define como:
De esto se sigue que 0 ≤ f (n) ≤ K. Además, . A pesar de estar definidas en valores discretos de n, estas curvas se muestran con mayor frecuencia como funciones continuas. [7]
Uso Correcto
Las curvas de rarefacción son necesarias para estimar la riqueza de especies. Los recuentos de riqueza de especies crudas, que se utilizan para crear curvas de acumulación, solo pueden compararse cuando la riqueza de especies ha alcanzado una asíntota clara . Las curvas de rarefacción producen líneas más suaves que facilitan las comparaciones de conjunto de datos completo o punto a punto.
Se puede graficar el número de especies en función del número de individuos muestreados o del número de muestras tomadas. El enfoque basado en muestras tiene en cuenta la irregularidad de los datos que resulta de los niveles naturales de heterogeneidad de la muestra. Sin embargo, cuando se utilizan curvas de rarefacción basadas en muestras para comparar la riqueza de taxones a niveles comparables de esfuerzo de muestreo, el número de taxones debe representarse como una función del número acumulado de individuos, no del número acumulado de muestras, porque los conjuntos de datos pueden diferir sistemáticamente en el número medio de individuos por muestra.
No se puede simplemente dividir el número de especies encontradas por el número de individuos muestreados para corregir los diferentes tamaños de muestra. Hacerlo supondría que el número de especies aumenta linealmente con el número de individuos presentes, lo que no siempre es cierto.
El análisis de rarefacción asume que los individuos en un ambiente están distribuidos aleatoriamente, el tamaño de la muestra es suficientemente grande, que las muestras son taxonómicamente similares y que todas las muestras se han realizado de la misma manera. Si no se cumplen estos supuestos, las curvas resultantes estarán muy sesgadas. [8]
Advertencias y críticas
La rarefacción solo funciona bien cuando ningún taxón es extremadamente raro o común [ cita requerida ] , o cuando la diversidad beta es muy alta. La rarefacción asume que el número de ocurrencias de una especie refleja la intensidad del muestreo, pero si un taxón es especialmente común o raro, el número de ocurrencias estará relacionado con el extremo del número de individuos de esa especie, no con la intensidad del muestreo. .
La técnica no tiene en cuenta taxones específicos. Examina el número de especies presentes en una muestra determinada, pero no analiza qué especies están representadas en las muestras. Por lo tanto, dos muestras que contienen 20 especies cada una pueden tener composiciones completamente diferentes, lo que lleva a una estimación sesgada de la riqueza de especies.
La técnica no reconoce la abundancia de especies, solo la riqueza de especies. Una verdadera medida de diversidad da cuenta tanto del número de especies presentes como de la abundancia relativa de cada una.
La rarefacción es poco realista en su supuesto de distribución espacial aleatoria de individuos.
La rarefacción no proporciona una estimación de la riqueza asintótica, por lo que no se puede utilizar para extrapolar las tendencias de la riqueza de especies en muestras más grandes. [9]
Referencias
- ^ "Página de inicio de Ganter" . Tnstate.edu . Consultado el 16 de agosto de 2013 .
- ^ a b Gotelli, Nicholas J .; Colwell, Robert K. (22 de julio de 2001). "Cuantificación de la biodiversidad: procedimientos y trampas en la medición y comparación de la riqueza de especies" . Cartas de ecología . 4 (4): 379–391. doi : 10.1046 / j.1461-0248.2001.00230.x .
- ^ Huber, Julie y Mitchel Sagin (2007). "Diversidad microbiana en el océano profundo" . Instituto de Astrobiología de la NASA . Consultado el 16 de agosto de 2013 .[ enlace muerto ]
- ^ Sanders, Howard L. "Diversidad marina bentónica: un estudio comparativo". El naturalista estadounidense . 102 (925): 243. doi : 10.1086 / 282541 .
- ^ Hurlbert, Stuart H. "El no concepto de diversidad de especies: una crítica y parámetros alternativos". Ecología . 52 (4): 577. doi : 10.2307 / 1934145 .
- ^ Diablos, Kenneth L .; van Belle, Gerald; Simberloff, Daniel. "Cálculo explícito de la medición de la diversidad de rarefacción y la determinación del tamaño de muestra suficiente". Ecología . 56 (6): 1459. doi : 10.2307 / 1934716 .
- ^ Andrew F. Siegel (2006). "Curvas de rarefacción". En Kotz, Samuel; Leer, Campbell B .; Balakrishnan, N; Vidakovic, Brani (eds.). Enciclopedia de Ciencias Estadísticas . doi : 10.1002 / 0471667196.ess2195.pub2 . ISBN 9780471667193.
- ^ Newton, Adrian C. Ecología forestal y preservación: un manual de técnicas. Edición ilustrada. Oxford, 1999. 128-131.
- ^ Bush, Andrew M .; Markey, Molly J .; Marshall, Charles R. "Eliminar el sesgo de las curvas de diversidad: los efectos de la biodiversidad organizada espacialmente en la estandarización del muestreo". Paleobiología . 30 (4): 666–686. doi : 10.1666 / 0094-8373 (2004) 030 <0666: RBFDCT> 2.0.CO; 2 .