El cebado de repetición se refiere a mejoras en una respuesta conductual cuando los estímulos se presentan repetidamente. Las mejoras se pueden medir en términos de precisión o tiempo de reacción , y pueden ocurrir cuando los estímulos repetidos son idénticos o similares a los estímulos anteriores. [1] Se ha demostrado que estas mejoras son acumulativas, por lo que a medida que aumenta el número de repeticiones, las respuestas se vuelven continuamente más rápidas hasta un máximo de alrededor de siete repeticiones. [2] Estas mejoras también se encuentran cuando los elementos repetidos se cambian ligeramente en términos de orientación, [3] tamaño [4] y posición. [5]El tamaño del efecto también se modula por el período de tiempo durante el que se presenta el elemento [6] y el período de tiempo entre la primera y las siguientes presentaciones de los elementos repetidos. [7]
Descripción
El cebado de repetición puede ocurrir sin que una persona sea consciente de las repeticiones o de las mejoras en su respuesta, por lo que generalmente se piensa que involucra procesos de memoria implícitos que son disociables de los procesos de memoria explícitos . [8] Esta idea tiene el apoyo de los hallazgos de que los pacientes amnésicos con daño a las estructuras límbicas y / o diencefálicas muestran efectos de estimulación de repetición mensurables pero tienen déficits en las medidas explícitas de la memoria. [9] [10] Sin embargo, algunos investigadores sugieren que los sistemas de memoria implícita y explícita no están separados de hecho. [11] La preparación de la repetición también se ha asociado con procesos de atención, [12] expectativa de estímulo [13] y memoria episódica . [14]
La investigación sobre la preparación de la repetición se ha utilizado para investigar la naturaleza de los mecanismos que subyacen a los efectos conductuales del aprendizaje rápido. Al utilizar medidas de supresión de la repetición , el correlato neural putativo del cebado de la repetición y medir los cambios en la respuesta neuronal asociada con el cambio de los estímulos presentados, los investigadores están intentando indexar regiones y sus sesgos de procesamiento a lo largo de las dimensiones perceptiva, conceptual y de respuesta. [15] Esta área de investigación se basa en múltiples métodos de medición, desde registros de células individuales [16] hasta mediciones multirregionales utilizando imágenes de resonancia magnética funcional (fMRI), [17] electroencefalografía (EEG) [18] y magnetoencefalografía (MEG). [19] La estimulación magnética transcraneal (EMT) también se ha utilizado para "lesionar" (inactivar) temporalmente regiones específicas y así obtener una indicación de la necesidad de esas regiones en el procesamiento de dimensiones específicas de los estímulos presentados. [20] Gran parte de esta investigación se ha centrado en el dominio visual, sin embargo, también se han investigado los procesos auditivos [21] y olfativos [22] .
Teorías y modelos
Se han propuesto numerosos modelos para explicar las eficiencias conductuales que se obtienen con presentaciones repetidas de los mismos o similares estímulos. Estos se describen a continuación.
Fatiga
En este modelo, se supone que la atenuación de una respuesta neuronal se debe a una reducción general de la amplitud del disparo de una neurona. [23] Aún no está claro si esta reducción ocurre en todas las neuronas que respondieron al estímulo inicial o solo en el subconjunto crítico de aquellas que inicialmente respondieron al máximo. [24] Sin embargo, la evidencia sugiere que un mecanismo como este reduce la activación neuronal redundante y mejora la eficiencia en el procesamiento en la corteza visual temprana. [25]
Afilado
En una línea similar está la idea de que la repetición hace que las neuronas que son menos relevantes para la representación del estímulo dejen de dispararse cuando ese estímulo se repite. [26] De esta manera, la representación está respaldada por una respuesta gradualmente más escasa, lo que resulta en una reducción adaptativa de los requisitos metabólicos y una mayor eficiencia en la transmisión de información a través de la jerarquía neuronal. [24] Esto podría ser el resultado de la inhibición lateral dentro de los niveles de representación en un sistema de aprendizaje hebbiano competitivo , donde las conexiones fuertes se fortalecen e inhiben las conexiones más débiles. [24] Gran parte de la evidencia de esto proviene de estudios de primates de la corteza inferotemporal [27] y grabaciones unicelulares con largos períodos de entrenamiento. [28] Sin embargo, las disminuciones en la tasa de activación durante el entrenamiento a corto plazo con estímulos repetidos parecen ser mayores en aquellas células que inicialmente responden con la tasa de activación más alta, [29] en línea con el modelo de fatiga anterior.
Facilitación
El concepto clave en este modelo es que la información viaja más rápido a través de la red cuando la representación del estímulo actual se superpone con una representación anterior, impulsada por un inicio más rápido de la activación neuronal con presentaciones repetidas. [30] Se han utilizado estudios de resonancia magnética funcional en un intento de medir estas posibles diferencias de latencia, pero la resolución temporal no es muy precisa [21] y las grabaciones de una sola célula no suelen mostrar latencias acortadas a los estímulos repetidos. [31] Otra posible explicación de la facilitación es la potenciación sináptica dentro de un modelo de red neuronal atractora donde la repetición disminuye el tiempo de asentamiento a medida que la cuenca atractora se profundiza y por lo tanto aumenta la velocidad general de procesamiento. [32]
Error de predicción reducido / expectativa de estímulo
Cuando un estímulo se repite, la retroalimentación de arriba hacia abajo modula la respuesta neuronal de las regiones de procesamiento anteriores, [33] con una activación neuronal reducida y respuestas conductuales mejoradas que reflejan las expectativas cumplidas. [13] La idea para esto proviene de las teorías de codificación predictiva y las estadísticas bayesianas [34] y tiene cierto apoyo en los estudios de resonancia magnética funcional que manipulan la expectativa de estímulos. [13] Sin embargo, los resultados también pueden reflejar la participación de la atención, que parece tener un efecto modulador sobre el grado de preparación provocada. [12]
Sincronía neuronal
Esta teoría se basa en la idea de que debido a que las neuronas aguas abajo son sensibles tanto a las velocidades de disparo como a la sincronización de esas entradas, se pueden obtener eficiencias en el procesamiento a través de la activación sincronizada. [35] La evidencia de sincronización asociada con estímulos repetidos incluye bloqueo de fase encontrado entre dos regiones de la corteza visual del gato mientras se mide la sincronización de picos para estímulos entrenados en comparación con nuevos [36] y disparo suprimido y mayor sincronía de picos con repetición de bocanadas de olor a langostas antenas. [37] La evidencia que usa EEG y MEG sugiere que la repetición de estímulos en humanos da como resultado una mayor sincronía entre distintas regiones corticales, a menudo las mismas regiones que muestran una actividad neural local reducida (ver supresión de la repetición a continuación). [38] [39] En un estudio, el momento de esta sincronización entre regiones predijo la cantidad de facilitación conductual observada con la preparación de repetición, lo que sugiere un vínculo estrecho entre la sincronía y la conducta. [38]
Unión estímulo-respuesta
Esta teoría sugiere que el cebado de repetición es el resultado de vincular el estímulo inicial directamente a la respuesta mientras se omiten las capas intermedias de cálculo. [40] El mecanismo que media esta vinculación directa no se ha aclarado, pero se han presentado varias hipótesis. Una teoría lo explica como una carrera entre la activación automática de una ruta anterior de estímulo-respuesta y la reactivación de la ruta "algorítmica" [41] y otra teoría sugiere la operación de un "disparador de acción" donde los estímulos repetidos desencadenan la respuesta previa a través de asociaciones perceptivas o conceptuales con el estímulo original. [42] En apoyo de esta teoría hay evidencia de un efecto de congruencia de respuesta, que se esperaría de estos enlaces estímulo-respuesta. [43] La mayor sincronía entre las regiones discutidas anteriormente podría ser un correlato neuronal de la unión estímulo-respuesta. [38]
Correlatos neuronales
Supresión de repetición
Se cree que el fenómeno de la supresión de la repetición , una reducción de la actividad neuronal cuando se repiten los estímulos, depende del procesamiento de superposiciones entre elementos repetidos [44] y generalmente se considera que es el correlato neural del cebado de repetición. Como tal, se ha utilizado ampliamente en investigaciones que investigan la naturaleza de las representaciones en varios niveles de la jerarquía de procesamiento visual. [15] Al hacerlo, los investigadores han descubierto que la supresión de la repetición parece ocurrir en múltiples niveles de procesamiento; depende de los estímulos que se procesan y del nivel de procesamiento al que se dirige la manipulación experimental; con reducciones en la actividad neuronal a los estímulos repetidos que ocurren en regiones involucradas con el procesamiento inicial de esas características. [45] Sin embargo, se debe tener cuidado al interpretar los resultados de estos estudios, ya que la relación entre la supresión de repeticiones y el cebado de repetición no se ha establecido definitivamente. [46]
Mejora de la repetición
Aunque el cebado de repetición se asocia con mayor frecuencia con la atenuación neuronal para la presentación repetida de estímulos, también se han medido aumentos en las respuestas neuronales en varios contextos experimentales. Por ejemplo, al realizar cálculos matemáticos, [47] cuando los estímulos repetidos se degradan, [48] en estudios que involucran un paradigma de enmascaramiento hacia atrás [30] y cuando los estímulos no tienen asociaciones o significados preexistentes. [49]
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