Teoría hebbiana

Teoría neurocientífica

La teoría de Hebbian es una teoría neurocientífica que afirma que un aumento en la eficacia sináptica surge de la estimulación repetida y persistente de una célula presináptica de una célula postsináptica. Es un intento de explicar la plasticidad sináptica , la adaptación de las neuronas cerebrales durante el proceso de aprendizaje. Fue introducido por Donald Hebb en su libro de 1949 La organización del comportamiento . ^[1] La teoría también se llama la regla de Hebb , el postulado de Hebb , y la teoría del conjunto celular . Hebb lo dice de la siguiente manera:

Supongamos que la persistencia o repetición de una actividad reverberatoria (o "rastro") tiende a inducir cambios celulares duraderos que se suman a su estabilidad. ... Cuando un axón de la célula A está lo suficientemente cerca para excitar una célula B y repetida o persistentemente participa en dispararla, algún proceso de crecimiento o cambio metabólico se lleva a cabo en una o ambas células de tal manera que una eficiencia 's, como una de las células que disparan B , se incrementa. ^[1]

La teoría a menudo se resume como "Las células que se disparan juntas se conectan entre sí". ^[2] Sin embargo, Hebb hizo hincapié en que la célula A tiene que "tomar parte en el lanzamiento de" célula B , y puede ocurrir sólo si tales causalidad celular A incendios justo antes, no al mismo tiempo que, de células B . Este aspecto de la causalidad en el trabajo de Hebb presagió lo que ahora se sabe sobre la plasticidad dependiente del tiempo de los picos , que requiere precedencia temporal. ^[3]

La teoría intenta explicar el aprendizaje asociativo o hebbiano , en el que la activación simultánea de células conduce a aumentos pronunciados en la fuerza sináptica entre esas células. También proporciona una base biológica para métodos de aprendizaje sin errores para la educación y la rehabilitación de la memoria. En el estudio de las redes neuronales en la función cognitiva, a menudo se considera la base neuronal del aprendizaje no supervisado .

Engramas de Hebb y teoría del ensamblaje celular

La teoría de Hebbian se refiere a cómo las neuronas pueden conectarse para convertirse en engramas . Las teorías de Hebb sobre la forma y función de los ensamblajes celulares se pueden entender a partir de lo siguiente: ^{[1] : 70}

La idea general es antigua, que dos células o sistemas de células que estén activas repetidamente al mismo tiempo tenderán a "asociarse", de modo que la actividad en una facilita la actividad en la otra.

Hebb también escribió: ^{[1] : 63}

Cuando una célula ayuda repetidamente a disparar a otra, el axón de la primera célula desarrolla protuberancias sinápticas (o las agranda si ya existen) en contacto con el soma de la segunda célula.

[D. Alan Allport] plantea ideas adicionales con respecto a la teoría del ensamblaje celular y su papel en la formación de engramas, en la línea del concepto de autoasociación, que se describe a continuación:

Si las entradas a un sistema hacen que el mismo patrón de actividad ocurra repetidamente, el conjunto de elementos activos que constituyen ese patrón se volverá cada vez más fuertemente interasociado. Es decir, cada elemento tenderá a encender todos los demás elementos y (con pesos negativos) a apagar los elementos que no forman parte del patrón. Para decirlo de otra manera, el patrón en su conjunto se 'autoasociará'. Podemos llamar engrama a un patrón aprendido (autoasociado). ^{[4] : 44}

El trabajo en el laboratorio de Eric Kandel ha proporcionado evidencia de la participación de los mecanismos de aprendizaje hebbianos en las sinapsis del gasterópodo marino Aplysia californica . ^{[ cita requerida ] Los} experimentos sobre los mecanismos de modificación de la sinapsis de Hebb en las sinapsis del sistema nervioso central de los vertebrados son mucho más difíciles de controlar que los experimentos con las sinapsis del sistema nervioso periférico relativamente simples estudiadas en invertebrados marinos. Gran parte del trabajo sobre cambios sinápticos duraderos entre neuronas de vertebrados (como la potenciación a largo plazo) implica el uso de estimulación experimental no fisiológica de las células cerebrales. Sin embargo, algunos de los mecanismos de modificación de sinapsis fisiológicamente relevantes que se han estudiado en cerebros de vertebrados parecen ser ejemplos de procesos de Hebb. Uno de esos estudios ^{[ ¿cuál? ]} revisa los resultados de experimentos que indican que los cambios duraderos en las fuerzas sinápticas pueden ser inducidos por la actividad sináptica fisiológicamente relevante que trabaja a través de mecanismos hebbianos y no hebbianos.

Principios

Desde el punto de vista de las neuronas artificiales y las redes neuronales artificiales , el principio de Hebb puede describirse como un método para determinar cómo alterar los pesos entre las neuronas modelo. El peso entre dos neuronas aumenta si las dos neuronas se activan simultáneamente y se reduce si se activan por separado. Los nodos que tienden a ser tanto positivos como negativos al mismo tiempo tienen fuertes pesos positivos, mientras que los que tienden a ser opuestos tienen fuertes pesos negativos.

La siguiente es una descripción formulada del aprendizaje hebbiano: (son posibles muchas otras descripciones)

${\displaystyle \,w_{ij}=x_{i}x_{j}}$

donde ${\displaystyle w_{ij}}$ es el peso de la conexión de la neurona ${\displaystyle j}$ a la neurona ${\displaystyle i}$ y ${\displaystyle x_{i}}$ la entrada para la neurona ${\displaystyle i}$. Tenga en cuenta que esto es aprendizaje de patrones (pesos actualizados después de cada ejemplo de entrenamiento). En una red Hopfield , las conexiones${\displaystyle w_{ij}}$ se ponen a cero si ${\displaystyle i=j}$(no se permiten conexiones reflexivas). Con neuronas binarias (activaciones 0 o 1), las conexiones se establecerían en 1 si las neuronas conectadas tienen la misma activación para un patrón.

Cuando se utilizan varios patrones de entrenamiento, la expresión se convierte en un promedio de los individuales:

${\displaystyle w_{ij}={\frac {1}{p}}\sum _{k=1}^{p}x_{i}^{k}x_{j}^{k}=<x_{i}x_{j}>,\,}$

donde ${\displaystyle w_{ij}}$ es el peso de la conexión de la neurona ${\displaystyle j}$ a la neurona ${\displaystyle i}$, ${\displaystyle p}$ es el número de patrones de entrenamiento, ${\displaystyle x_{i}^{k}}$ la ${\displaystyle k}$a entrada para la neurona ${\displaystyle i}$y <> es el promedio de todos los patrones de entrenamiento. Esto es aprendizaje por época (ponderaciones actualizadas después de que se presentan todos los ejemplos de entrenamiento), siendo el último término aplicable a conjuntos de entrenamiento tanto discretos como continuos. Nuevamente, en una red Hopfield, las conexiones${\displaystyle w_{ij}}$ se ponen a cero si ${\displaystyle i=j}$ (sin conexiones reflexivas).

Una variación del aprendizaje hebbiano que tiene en cuenta fenómenos como el bloqueo y muchos otros fenómenos de aprendizaje neuronal es el modelo matemático de Harry Klopf . ^[5] El modelo de Klopf reproduce una gran cantidad de fenómenos biológicos y también es fácil de implementar.

Relación con el aprendizaje no supervisado, la estabilidad y la generalización

Debido a la naturaleza simple del aprendizaje hebbiano, basado únicamente en la coincidencia de la actividad presináptica y postsináptica, puede que no sea intuitivamente claro por qué esta forma de plasticidad conduce a un aprendizaje significativo. Sin embargo, se puede demostrar que la plasticidad hebbiana recoge las propiedades estadísticas de la entrada de una manera que puede categorizarse como aprendizaje no supervisado.

Esto se puede mostrar matemáticamente en un ejemplo simplificado. Trabajemos bajo el supuesto simplificador de una sola neurona de frecuencia basada en la frecuencia${\displaystyle y(t)}$, cuyas entradas tienen tasas ${\displaystyle x_{1}(t)...x_{N}(t)}$. La respuesta de la neurona${\displaystyle y(t)}$ generalmente se describe como una combinación lineal de su entrada, ${\displaystyle \sum _{i}w_{i}x_{i}}$, seguido de una función de respuesta ${\displaystyle f()}$:

${\displaystyle y=f\left(\sum _{i=1}^{N}w_{i}x_{i}\right).}$

Como se definió en las secciones anteriores, la plasticidad hebbiana describe la evolución en el tiempo del peso sináptico ${\displaystyle w}$:

${\displaystyle {\frac {dw_{i}}{dt}}=\eta x_{i}y.}$

Suponiendo, por simplicidad, una función de respuesta de identidad ${\displaystyle f(a)=a}$, podemos escribir

${\displaystyle {\frac {dw_{i}}{dt}}=\eta x_{i}\sum _{j=1}^{N}w_{j}x_{j}}$

o en forma de matriz :

${\displaystyle {\frac {d\mathbf {w} }{dt}}=\eta \mathbf {x} \mathbf {x} ^{T}\mathbf {w} .}$

Como en el capítulo anterior, si el entrenamiento por época se realiza un promedio ${\displaystyle <.>}$ sobre un conjunto de entrenamiento discreto o continuo (tiempo) ${\displaystyle \mathbf {x} }$ puede hacerse:

$${\displaystyle {\frac {d\mathbf {w} }{dt}}=<\eta \mathbf {x} \mathbf {x} ^{T}\mathbf {w} >=\eta <\mathbf {x} \mathbf {x} ^{T}>\mathbf {w} =\eta C\mathbf {w} .}$$

donde ${\displaystyle C=\langle \,\mathbf {x} \mathbf {x} ^{T}\rangle }$es la matriz de correlación de la entrada bajo el supuesto adicional de que${\displaystyle \langle \mathbf {x} \rangle =0}$(es decir, el promedio de las entradas es cero). Este es un sistema de${\displaystyle N}$ecuaciones diferenciales lineales acopladas. Ya que${\displaystyle C}$es simétrico , también es diagonalizable , y la solución se puede encontrar, trabajando en su base de autovectores, para ser de la forma

${\displaystyle \mathbf {w} (t)=k_{1}e^{\eta \alpha _{1}t}\mathbf {c} _{1}+k_{2}e^{\eta \alpha _{2}t}\mathbf {c} _{2}+...+k_{N}e^{\eta \alpha _{N}t}\mathbf {c} _{N}}$

donde ${\displaystyle k_{i}}$ son constantes arbitrarias, ${\displaystyle \mathbf {c} _{i}}$ son los autovectores de ${\displaystyle C}$ y ${\displaystyle \alpha _{i}}$sus valores propios correspondientes. Dado que una matriz de correlación es siempre una matriz definida positiva , los valores propios son todos positivos, y uno puede ver fácilmente cómo la solución anterior siempre es exponencialmente divergente en el tiempo. Este es un problema intrínseco debido a que esta versión de la regla de Hebb es inestable, ya que en cualquier red con una señal dominante los pesos sinápticos aumentarán o disminuirán exponencialmente. Intuitivamente, esto se debe a que siempre que la neurona presináptica excita a la neurona postsináptica, el peso entre ellas se refuerza, provocando una excitación aún más fuerte en el futuro, y así sucesivamente, de forma autorreforzante. Uno puede pensar que una solución es limitar la tasa de activación de la neurona postsináptica agregando una función de respuesta saturadora no lineal.${\displaystyle f}$, pero de hecho, se puede demostrar que para cualquier modelo de neurona, la regla de Hebb es inestable. ^[6] Por lo tanto, los modelos de redes de neuronas suelen emplear otras teorías de aprendizaje, tales como la teoría de BCM , el gobierno de Oja , ^[7] o el algoritmo de Hebb generalizada .

Independientemente, incluso para la solución inestable anterior, se puede ver que, cuando ha pasado el tiempo suficiente, uno de los términos domina sobre los demás, y

${\displaystyle \mathbf {w} (t)\approx e^{\eta \alpha ^{*}t}\mathbf {c} ^{*}}$

donde ${\displaystyle \alpha ^{*}}$es el valor propio más grande de${\displaystyle C}$. En este momento, la neurona postsináptica realiza la siguiente operación:

${\displaystyle y\approx e^{\eta \alpha ^{*}t}\mathbf {c} ^{*}\mathbf {x} }$

Porque, de nuevo, ${\displaystyle \mathbf {c} ^{*}}$ es el vector propio correspondiente al valor propio más grande de la matriz de correlación entre ${\displaystyle x_{i}}$s, esto corresponde exactamente a calcular el primer componente principal de la entrada.

Este mecanismo se puede ampliar para realizar un PCA completo (análisis de componentes principales) de la entrada agregando más neuronas postsinápticas, siempre que se evite que las neuronas postsinápticas capten el mismo componente principal, por ejemplo, agregando inhibición lateral en la capa postsináptica. Por lo tanto, hemos conectado el aprendizaje de Hebbian con el PCA, que es una forma elemental de aprendizaje no supervisado, en el sentido de que la red puede captar aspectos estadísticos útiles de la entrada y "describirlos" de forma destilada en su salida. ^[8]

Limitaciones

A pesar del uso común de los modelos hebbianos para la potenciación a largo plazo, el principio de Hebb no cubre todas las formas de plasticidad sináptica a largo plazo. Hebb no postuló ninguna regla para las sinapsis inhibitorias, ni hizo predicciones para secuencias de picos anti-causales (la neurona presináptica se dispara después de la neurona postsináptica). La modificación sináptica puede no ocurrir simplemente entre las neuronas activadas A y B, sino también en las sinapsis vecinas. ^{[9] Por tanto,} todas las formas de plasticidad heterosináptica y homeostática se consideran no hebbianas. Un ejemplo es la señalización retrógrada a terminales presinápticas. ^[10] El compuesto más comúnmente identificado como que cumple esta función de transmisor retrógrado esóxido nítrico que, debido a su alta solubilidad y difusividad, a menudo ejerce efectos sobre las neuronas cercanas. ^[11] Este tipo de modificación sináptica difusa, conocida como aprendizaje de volumen, no se incluye en el modelo tradicional de Hebb. ^[12]

Relato de aprendizaje hebbiano de las neuronas espejo

El aprendizaje de Hebbian y la plasticidad dependiente de la sincronización de los picos se han utilizado en una teoría influyente sobre cómo emergen las neuronas espejo . ^{[13] [14] Las} neuronas espejo son neuronas que se activan tanto cuando un individuo realiza una acción como cuando el individuo ve ^[15] u oye ^[16]otro realiza una acción similar. El descubrimiento de estas neuronas ha sido muy influyente para explicar cómo los individuos dan sentido a las acciones de los demás, al mostrar que, cuando una persona percibe las acciones de los demás, activa los programas motores que usaría para realizar acciones similares. La activación de estos programas motores agrega información a la percepción y ayuda a predecir lo que hará la persona a continuación en función del programa motor del propio perceptor. Un desafío ha sido explicar cómo los individuos llegan a tener neuronas que responden tanto mientras realizan una acción como mientras escuchan o ven a otro realizar acciones similares.

Christian Keysersy David Perrett sugirió que cuando un individuo realiza una acción en particular, el individuo verá, oirá y sentirá la realización de la acción. Estas señales sensoriales re-aferentes activarán la actividad en las neuronas que responden a la vista, el sonido y la sensación de la acción. Debido a que la actividad de estas neuronas sensoriales se superpondrá constantemente en el tiempo con las de las neuronas motoras que causaron la acción, el aprendizaje de Hebbian predice que las sinapsis que conectan las neuronas que responden a la vista, el sonido y la sensación de una acción y las de las neuronas que desencadenan la acción. debe potenciarse la acción. Lo mismo ocurre cuando las personas se miran en el espejo, se escuchan balbucear o son imitadas por otros. Después de repetidas experiencias de esta re-aferencia,las sinapsis que conectan las representaciones sensoriales y motoras de una acción son tan fuertes que las neuronas motoras comienzan a disparar al sonido o la visión de la acción, y se crea una neurona espejo.

La evidencia de esa perspectiva proviene de muchos experimentos que muestran que los programas motores pueden ser activados por nuevos estímulos auditivos o visuales después de un emparejamiento repetido del estímulo con la ejecución del programa motor (para una revisión de la evidencia, ver Giudice et al., 2009 ^[17] ). Por ejemplo, las personas que nunca han tocado el piano no activan las regiones del cerebro involucradas en tocar el piano cuando escuchan música de piano. Se ha demostrado que cinco horas de lecciones de piano, en las que el participante está expuesto al sonido del piano cada vez que presiona una tecla, es suficiente para activar la actividad en las regiones motoras del cerebro al escuchar música de piano cuando se escucha en un momento posterior. ^[18]De acuerdo con el hecho de que la plasticidad dependiente del tiempo de los picos ocurre solo si la activación de la neurona presináptica predice la activación de la neurona postsináptica, ^[19] el vínculo entre los estímulos sensoriales y los programas motores también parece potenciarse únicamente si el estímulo depende de la programa motor.

Ver también

• Principio de Dale
• Detección de coincidencias en neurobiología
• Leabra
• Metaplasticidad
• Estimulación tetánica
• Hipótesis sinaptotrópica
• Neuroplasticidad

Referencias

1. Hebb, DO (1949). La organización del comportamiento . Nueva York: Wiley & Sons.
2. Siegrid Löwel , Universidad de Göttingen; La frase exacta es: "las neuronas se conectan entre sí si se activan juntas" (Löwel, S. y Singer, W. (1992) Science 255 (publicado el 10 de enero de 1992) "Selección de conexiones horizontales intrínsecas en la corteza visual por actividad neuronal correlacionada " . Science Magazine . Estados Unidos: Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia. Págs. 209–212. ISSN 0036-8075 . 
3. Caporale N; Dan Y (2008). "Plasticidad dependiente del tiempo de pico: una regla de aprendizaje de Hebb". Revisión anual de neurociencia . 31 : 25–46. doi : 10.1146 / annurev.neuro.31.060407.125639 . PMID 18275283 . 
4. Allport, DA (1985). "Memoria distribuida, sistemas modulares y disfasia". En Newman, SK; Epstein R. (eds.). Perspectivas actuales en la disfasia . Edimburgo: Churchill Livingstone. ISBN 978-0-443-03039-0.
5. Klopf, AH (1972). Función cerebral y sistemas adaptativos: una teoría heterostática . Informe técnico AFCRL-72-0164, Laboratorios de investigación de Cambridge de la Fuerza Aérea, Bedford, MA.
6. Euliano, Neil R. (21 de diciembre de 1999). "Sistemas neuronales y adaptativos: fundamentos a través de simulaciones" (PDF) . Wiley. Archivado desde el original (PDF) el 25 de diciembre de 2015 . Consultado el 16 de marzo de 2016 .
7. Shouval, Harel (3 de enero de 2005). "La física del cerebro" . La base sináptica para el aprendizaje y la memoria: un enfoque teórico . El Centro de Ciencias de la Salud de la Universidad de Texas en Houston. Archivado desde el original el 10 de junio de 2007 . Consultado el 14 de noviembre de 2007 .
8. Gerstner, Wulfram; Kistler, Werner M .; Naud, Richard; Paninski, Liam (julio de 2014). Capítulo 19: Plasticidad sináptica y aprendizaje . Dinámica neuronal: desde neuronas individuales hasta redes y modelos de cognición . Prensa de la Universidad de Cambridge. ISBN 978-1107635197. Consultado el 9 de noviembre de 2020 .
9. Horgan, John (mayo de 1994). "Espionaje neuronal". Scientific American . 270 (5): 16. Código Bibliográfico : 1994SciAm.270e..16H . doi : 10.1038 / scientificamerican0594-16 . PMID 8197441 . 
10. Fitzsimonds, Reiko; Mu-Ming Poo (enero de 1998). "Señalización retrógrada en el desarrollo y modificación de sinapsis" . Revisiones fisiológicas . 78 (1): 143-170. doi : 10.1152 / physrev.1998.78.1.143 . PMID 9457171 . S2CID 11604896 .  
11. López, P; CP Araujo (2009). "Un estudio computacional de los barrios difusos en redes neuronales biológicas y artificiales" (PDF) . Conferencia conjunta internacional sobre inteligencia computacional .
12. Mitchison, G; N. Swindale (octubre de 1999). "¿Puede el aprendizaje de volumen de Hebbian explicar las discontinuidades en los mapas corticales?" . Computación neuronal . 11 (7): 1519-1526. doi : 10.1162 / 089976699300016115 . PMID 10490935 . S2CID 2325474 .  
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Lectura adicional

• Hebb, DO (1961). "Rasgos distintivos del aprendizaje en el animal superior". En JF Delafresnaye (ed.). Mecanismos cerebrales y aprendizaje . Londres: Oxford University Press.
• Hebb, DO (1940). "Comportamiento humano después de una extensa extirpación bilateral de los lóbulos frontales". Archivos de Neurología y Psiquiatría . 44 (2): 421–438. doi : 10.1001 / archneurpsyc.1940.02280080181011 .
• Obispo, CM (1995). Redes neuronales para el reconocimiento de patrones . Oxford: Prensa de la Universidad de Oxford. ISBN 978-0-19-853849-3.
• Paulsen, O .; Sejnowski, TJ (2000). "Patrones naturales de actividad y plasticidad sináptica a largo plazo" . Opinión actual en neurobiología . 10 (2): 172-179. doi : 10.1016 / S0959-4388 (00) 00076-3 . PMC  2900254 . PMID  10753798 .

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Enlaces externos

• Visión general
• Tutorial de aprendizaje de Hebbian ( Parte 1: Filtrado de novedades , Parte 2: PCA )