El orden Ricinulei es un grupo de arácnidos conocidos como garrapatas encapuchadas , aunque no son verdaderas arañas. Como la mayoría de los arácnidos, son depredadores y se alimentan de pequeños artrópodos . En obras más antiguas, a veces se les llama Podogona.
Ricinulei | |
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Cryptocellus buenas noches | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Subfilo: | Chelicerata |
Clase: | Arácnida |
Pedido: | Ricinulei Thorell , 1876 |
Familia: | Ricinoididae Ewing , 1929 |
Genera | |
Diversidad | |
3 géneros recientes, 58 especies |
Hasta junio de 2015 [actualizar], se han descrito 76 especies de ricinuleids existentes en todo el mundo, todas en la única familia Ricinoididae . [1] Actualmente se encuentran en África central-occidental ( Ricinoides ) y la región neotropical ( Cryptocellus y Pseudocellus ). Además de los tres géneros vivos, hay especies fósiles del Carbonífero de Euramérica y del ámbar birmano del Cretácico .
Descripción
El relato general más importante de la anatomía ricinuleide sigue siendo la monografía de 1904 de Hans Jacob Hansen y William Sørensen. [2] Se pueden encontrar más estudios útiles en, por ejemplo, el trabajo de Pittard y Mitchell, [3] Gerald Legg [4] [5] y L. van der Hammen. [6]
Cuerpo
Los ricinos miden típicamente de 5 a 10 milímetros (0,2 a 0,4 pulgadas) de largo. La cutícula (o exoesqueleto) tanto de las piernas como del cuerpo es notablemente gruesa. [7] Su característica más notable es una "capucha" (o cucullus ) que se puede subir y bajar sobre la cabeza. Cuando se baja, cubre la boca y los quelíceros. Los ricinuleidos vivos no tienen ojos, aunque se pueden ver dos pares de ojos laterales en los fósiles e incluso las especies vivas retienen áreas de cutícula sensibles a la luz en esta posición.
El abdomen de cuerpo pesado (u opistosoma ) exhibe un pedicelo estrecho , o cintura, donde se adhiere al prosoma . Curiosamente, existe un mecanismo de acoplamiento complejo entre el prosoma y el opistosoma. El margen frontal del opistosoma se pliega en un pliegue correspondiente en la parte posterior del caparazón. Las ventajas de este sistema inusual no se comprenden bien, y dado que la abertura genital está ubicada en el pedicelo (otra característica bastante inusual), los animales tienen que "desbloquearse" para aparearse. El abdomen se divide dorsalmente en una serie de grandes placas o tergitos, cada uno de los cuales se subdivide en una placa mediana y lateral.
Apéndices
Las piezas bucales, o quelíceros , se componen de dos segmentos que forman un dedo fijo y otro móvil. Los órganos sensoriales también se encuentran asociados con las piezas bucales; [8] presumiblemente para probar la comida. Los quelíceros pueden retraerse y en reposo normalmente quedan ocultos debajo del cúculo.
Los pedipalpos ricinuleidos son apéndices complejos . Por lo general, se utilizan para manipular alimentos, pero también tienen muchas estructuras sensoriales y se utilizan como órganos sensoriales de "corto alcance". [9] Los pedipalpos terminan en pinzas que son pequeñas en relación con sus cuerpos, en comparación con las de los órdenes relacionados de escorpiones y pseudoescorpiones . Ahora se han encontrado pinzas similares en los pedipalpos en el orden extinto Trigonotarbida (ver Relaciones).
Como en muchos recolectores , el segundo par de patas es más largo en ricinuleids y estas extremidades se utilizan para sentirse por delante del animal, casi como antenas. Si los pedipalpos son órganos sensoriales de "corto alcance", el segundo par de patas son los correspondientes de "largo alcance". La sensilla del tarso en los extremos de las patas I y II (que se utilizan con más frecuencia para sentir el entorno) difiere de las de las patas III y IV. [10] [11] En los ricinuleidos masculinos, el tercer par de patas está modificado de forma única para formar órganos copulatorios. La forma de estos órganos es muy importante para la taxonomía y se puede utilizar para diferenciar a los machos de diferentes especies. [12]
Anatomia interna
Jacques Millot publicó un resumen más antiguo de la anatomía interna ricinuleide . [13] Se ha descrito el intestino medio, [14] mientras que el sistema excretor consta de túbulos de Malpighi y un par de glándulas coxales . Los ricinuleidos femeninos tienen espermatecas , [15] presumiblemente para almacenar espermatozoides. También se han estudiado intensamente los genitales masculinos, los espermatozoides y la producción de espermatozoides. [16] [17] El intercambio de gases tiene lugar a través de la tráquea y se abre a través de un solo par de espiráculos en el prosoma. [18] Al menos una especie brasileña parece tener un plastrón , lo que puede ayudarlo a evitar que se moje y permitirle seguir respirando, incluso si está inundado de agua. [19]
Biología
Los ricinulei son depredadores que se alimentan de otros pequeños artrópodos, aunque los detalles de sus presas naturales son escasos. [20] Se sabe relativamente poco sobre sus hábitos de cortejo y apareamiento, [21] pero se ha observado que los machos utilizan su tercer par de patas modificado para transferir un espermatóforo a la hembra. Los huevos se llevan bajo el capó de la madre, hasta que las crías eclosionan y se convierten en larvas de seis patas, que luego mudan a sus formas adultas de ocho patas. La larva de seis patas es una característica que comparten con Acari (ver Relaciones ). A pesar del escaso número de estudios sobre la biología de este grupo, estudios recientes han reportado hábitos nocturnos, así como comportamientos novedosos para este grupo, que incluyen interacciones entre individuos diferentes al apareamiento. [22]
Habitat
Los estudios ecológicos son bastante infrecuentes, [23] pero los ricinuleidos se encuentran típicamente en el moho de las hojas en las selvas tropicales o en las cuevas. Parece que necesitan humedad para sobrevivir.
Registro fósil
Los ricinulei son únicos entre los arácnidos en que el primero en ser descubierto fue un fósil , descrito en 1837 por el destacado geólogo inglés William Buckland ; [24] aunque malinterpretado como un escarabajo . En los años siguientes, Samuel Hubbard Scudder , Reginald Innes Pocock y Alexander Petrunkevitch agregaron más especies fósiles .
Quince de las veinte especies de ricinuleidos fósiles descubiertas hasta ahora se originan en las Medidas del Carbón del Carbonífero tardío ( Pensilvania ) de Europa y América del Norte . Fueron revisados en detalle en 1992 por Paul Selden , [25] quien los colocó en un suborden separado, Palaeoricinulei . Los fósiles se dividen en dos familias: Curculioididae con once especies fósiles en dos géneros y Poliocheridae con cuatro especies en dos géneros. Los poliocéridos se parecen más a los ricinuleidos modernos porque tienen un opistosoma con una serie de tres tergitos grandes divididos. Los curculioides, por el contrario, tienen un opistosoma sin tergitos obvios, pero con un solo surco mediano; una línea divisoria que corre por la mitad de la espalda. Esto se parece superficialmente a los élitros de un escarabajo y explica por qué Buckland originalmente identificó erróneamente la primera especie fósil. Cinco especies :? Poliochera cretacea , Primoricinuleus pugio , Hirsutisoma acutiformis , H. bruckschi y H. dentata , se conocen del ámbar birmano envejecido cenomaniano de Myanmar ; [26] [27] [28] Monooculricinuleus incisus y M. semiglobosus del Cretácico de Asia se describieron originalmente como miembros de Ricinulei, pero podrían pertenecer a Opiliones en su lugar. [29]
Relaciones
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Cladograma que muestra Ricinulei entre otros arácnidos, según Giribet et al. (2002). [30] |
Trabajo temprano
El primer ricinuleid vivo fue descrito en África Occidental por Félix Édouard Guérin-Méneville en 1838, [31] es decir, un año después del primer fósil. A esto le siguió un segundo ejemplo viviente recogido por Henry Walter Bates en Brasil y descrito por John Obadiah Westwood en 1874, [32] y un tercero de Sierra Leona por Tamerlan Thorell en 1892. [33] En estos primeros estudios se pensaba que los ricinuleidos ser recolectores inusuales (Opiliones), y en su artículo de 1892, Thorell introdujo el nombre "Ricinulei" para estos animales como un suborden del recolector. Los ricinuleidos fueron posteriormente reconocidos como una orden arácnida por derecho propio en la monografía de 1904 de Hansen & Soerensen. Estos autores reconocieron un grupo llamado " Arachnida micrura ", que comprendía arañas , arañas látigo , escorpiones látigo y ricinuleidos, que definieron por tener una unión bastante estrecha entre el prosoma y el opistosoma y un pequeño "extremo de la cola" del opistosoma.
Ricinuleidos y ácaros
Estudios recientes sobre las relaciones de los arácnidos han concluido en gran medida que los ricinuleidos están más estrechamente relacionados con los Acari (ácaros y garrapatas). L. van der Hammen colocó ricinuleids en un grupo llamado "Cryptognomae", [34] junto con los ácaros anactinotrichid solamente. Peter Weygoldt y Hannes Paulus se refirieron a los ricinuleids y todos los ácaros como "Acarinomorpha". [35] [36] Jeffrey Shultz usó el nombre "Acaromorpha". [37] [38] Esta hipótesis reconoce que tanto los ricinuleidos como los ácaros eclosionan con un estadio larvario con solo seis patas, en lugar de las ocho habituales que se ven en los arácnidos. El par adicional de patas aparece más tarde durante el desarrollo. Algunos autores también han sugerido que el gnatosoma , una parte separada del cuerpo que contiene las piezas bucales, también es un carácter único de los ricinuleidos y los ácaros, [39] pero esta característica es bastante compleja y difícil de interpretar y otros autores restringirían la presencia de un gnathosoma sensu stricto sólo para ácaros.
Ricinuleids y trigonotarbids
En 1892, Ferdinand Karsch sugirió que los ricinuleids eran los últimos descendientes vivos del extinto orden arácnido Trigonotarbida . [40] Esta hipótesis fue ampliamente pasada por alto, pero fue reintroducida por Jason Dunlop en 1996. [41] Los caracteres compartidos por ricinuleids y trigonotarbids incluyen la división de los tergitos en el opisthososma en placas medianas y laterales y la presencia de un mecanismo de bloqueo inusual 'entre las dos mitades del cuerpo. Un estudio posterior reconoció posteriormente que la punta del pedipalpo tanto en ricinuleids como en trigonotarbids termina en una pequeña garra similar. [42] Los ricinuleidos como grupo hermano de trigonotarbidos también se recuperaron en el estudio de 2002 de Gonzalo Giribet y sus colegas. [30]
Ricinuleidos y cangrejos herradura
El análisis filogenético realizado a principios de 2019 refleja que el grupo hermano de los ricinuleidos puede ser Xiphosura , el orden de artrópodos que contiene a los cangrejos herradura. [43] Este análisis coloca a los cangrejos herradura firmemente dentro de los Arachnida , aunque se necesitan más investigaciones para corroborar esta afirmación.
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enlaces externos
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