Schistocephalus solidus
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Schistocephalus solidus
clasificación cientifica
Reino:
Animalia
Filo:
Platelmintos
Clase:
Cestoda (Eucestoda)
Orden:
Pseudophyllidea
Familia:
Schistocephalidae
Subfamilia:
Schistocephalinae
Género:
Esquistocéfalo
Especies:
S. solidus
Nombre binomial
Schistocephalus solidus
Müller , 1776

Schistocephalus solidus es una tenia de los peces, las aves que se alimentan de peces y los roedores. Este parásito hermafrodita pertenece a la subclase Eucestoda, de la clase Cestoda. Esta especie se ha utilizado para demostrar que la fertilización cruzada produce una tasa de éxito infeccioso más alta que la autofecundación . [1] [2]

Ciclo vital

Parasita peces y aves acuáticas que se alimentan de peces. El ave acuática que se alimenta de peces es el huésped definitivo y la reproducción se produce en el intestino del ave. Los huevos de la tenia se eliminan con las heces del ave y eclosionan en el agua, donde se produce el primer estadio larvario, el coracidium. El coracidio es luego ingerido por el primer huésped intermedio , un copépodo ciclopoide (por ejemplo, Macrocyclops albidus ). Posteriormente, la segunda etapa larvaria se desarrolla en el tejido de este huésped. En una o dos semanas, el segundo huésped intermedio, el espinoso de tres espinas , Gasterosteus aculeatus , ingiere el copépodo infectado.. El tercer estadio larvario, el plerocercoide, crece en el abdomen del pez. Cuando un pájaro se come el pescado, las larvas maduran y los adultos comienzan a producir huevos en dos días. La reproducción tiene lugar dentro de una a dos semanas, después de lo cual el parásito muere.

Ecología

Es probable que la prevalencia (la proporción de la población de huéspedes infectada) en las poblaciones de los primeros huéspedes intermediarios infectados naturalmente sea baja. [3] Por el contrario, en poblaciones en las que Schistocephalus solidus infecta al segundo huésped intermedio (espinoso de tres espinas), puede alcanzar una alta prevalencia, hasta del 93% en las poblaciones europeas y norteamericanas [4] [5]

El crecimiento de S. solidus en el segundo huésped intermedio depende en gran medida de las temperaturas ambientales. Con un aumento de temperatura de 15 ° C a 20 ° C, el crecimiento de S. solidus puede crecer cuatro veces más rápido. Al mismo tiempo, la tasa de crecimiento del espinoso se reduce significativamente. [6]


Reproducción

Reproducción de S. solidus en el ave hospedante definitivo en el que reside durante un máximo de dos semanas. [7] Debido a que los gusanos adultos son hermafroditas, los huevos se pueden fertilizar de tres formas diferentes; (1) autofertilización (2) reproducción con un hermano (3) reproducción con un individuo no emparentado. [2] En la mayoría de las especies, se preferiría la exogamia (apareamiento con un individuo no emparentado), [8] pero se han argumentado las ventajas y desventajas de cada una de estas estrategias de reproducción. [9] En resumen, la autofertilización es ventajosa cuando no hay compañeros de apareamiento cerca, pero puede conducir a una depresión por endogamia.—La menor aptitud de la descendencia debido al desenmascaramiento de alelos recesivos deletéreos debido a la reproducción de individuos estrechamente relacionados. De manera similar, la reproducción con un hermano, también conocida como apareamiento incestuoso, también comparte algunas de las mismas desventajas que la autofecundación: depresión por endogamia y falta de variación genética. Pero el apareamiento incestuoso es ventajoso porque ayuda a mantener complejos genéticos dentro de la familia que pueden ser importantes para la adaptación local . La reproducción con individuos no relacionados puede parecer la opción más ventajosa de apareamiento porque aumenta la variación genética y evita la depresión por endogamia, pero podría llevar más tiempo ya que es posible que las parejas no siempre estén disponibles. [2]

Se ha confirmado la desventaja de la endogamia, ya que el apareamiento entre hermanos generalmente produce una reducción de 3,5 veces en el éxito de eclosión de los huevos producidos a partir de estos cruces en comparación con el apareamiento con individuos no emparentados. [9] [1] Sin embargo, en algunas circunstancias, podría existir una ventaja significativa para el apareamiento incestuoso, a pesar de la depresión endogámica. [10]En especies donde hay poca inversión de los padres y los encuentros sexuales son raros y secuenciales, la reproducción incestuosa es indirectamente beneficiosa. Si los posibles cónyuges están relacionados, existe un interés mutuo creciente en encontrar una resolución con respecto a desempeñar el papel sexual no preferido. Al dedicar menos tiempo a entrar en conflicto con los roles sexuales y dominarse unos a otros, la procreación es más rentable. En estas condiciones, la mayor eficacia de la endogamia prevalece sobre el detrimento del apareamiento incestuoso y la selección evolutiva tiene preferencia por parejas emparentadas. [10]


Manipulación del anfitrión

El parásito Schistocephalus solidus es capaz de manipular el huésped en ambos huéspedes intermediarios, el copépodo y el espinoso de tres espinas.

Primer hospedador intermedio

En el huésped copépodo, es capaz de suprimir la actividad mientras no es infeccioso para el huésped espinoso. [11] Esto reduce la probabilidad de que se consuma el huésped copépodo y, en consecuencia, la transmisión del parásito no sea satisfactoria. [12] Una vez que el parásito se vuelve infeccioso, después de aproximadamente dos semanas, la actividad aumenta [11] y, como consecuencia, aumenta el riesgo de consumo por espinosos espinosos. [13] Sin embargo, cuando ocurren infecciones múltiples no simultáneas por S. solidus , la manipulación del hospedador es orquestada por el primer parásito infectante. Esto aumenta el riesgo de un consumo prematuro de infecciones posteriores por parte del pez huésped. [14]Se observan diferencias constantes en la manipulación entre los genotipos de parásitos [15] y las poblaciones. [16] Las diferencias en los genotipos del hospedador se mantienen después de las infecciones, pero son menos pronunciadas. [15]


Segundo anfitrión intermedio

En el pez hospedador, la manipulación del hospedador induce un comportamiento de mayor riesgo, como geotaxis positiva [17] y tigmotaxis negativa . [18] Es poco probable que este cambio de comportamiento sea causado únicamente por la presencia mecánica del parásito. La modificación del fenotipo , mediante la inyección de 'parásitos' de silicio, con densidades y tamaños similares a los plerocercoides infecciosos (~ 150 mg) no alteró el comportamiento. [18] Fisiológicamente, S. solidus es un parásito que inhibe la producción de huevos en espinosos hembras de tres espinas en poblaciones europeas, [4] pero no en poblaciones de Alaska donde solo se reduce la masa de huevos. [5] [19]La masa de huevos de los peces se correlacionó con el índice de parásitos , lo que indica que la reducción de la masa de huevos es un efecto secundario no adaptativo de la infección por parásitos.

Especies modelo

S. solidus se utiliza efectivamente como una especie modelo para estudiar la dinámica evolutiva de las interacciones huésped-parásito. [20] [21]

crianza in vitro

La opción de criar S. solidus en el laboratorio [22] los convierte en un modelo útil para estudiar las interacciones huésped-parásito. [20] Para el "cultivo" del gusano, se disecan plerocercoides progenéticos del huésped espinoso. Luego, el gusano se puede incubar en un tubo de diálisis embebido en medio de cultivo y se mantiene a 40 ° C. [22] Estos gusanos se incuban idealmente en pares de tamaño similar para maximizar el cruzamiento y la eclosión de los huevos. [23] Opcionalmente, los gusanos grandes de S. solidus también se pueden cortar en trozos más pequeños e incubarlos por separado. [24]

Referencias

  1. ^ a b Christen M; Kurtz J; Milinski M (2002). "El cruzamiento aumenta el éxito de la infección y la capacidad competitiva: evidencia experimental de un parásito hermafrodita". Evolución . 56 (11): 2243–51. doi : 10.1554 / 0014-3820 (2002) 056 [2243: oiisac] 2.0.co; 2 . PMID  12487354 .
  2. ↑ a b c Schjørring, Solveig (2004). "Autofecundación retrasada en relación con la disponibilidad de un compañero de apareamiento en el cestodo Schistocephalus solidus ". Evolución . 58 (11): 2591. doi : 10.1554 / 04-270 .
  3. ^ Zander, CD; Groenewold, S .; Strohbach, U. (1994). "Transferencia de parásitos de crustáceos a peces hospedadores en Lübeck Bight, SW del Mar Báltico" . Helgoländer Meeresuntersuchungen . 48 (1): 89-105. doi : 10.1007 / BF02366204 .
  4. ^ a b McPhail, JD; Peacock, SD (1983). "Algunos efectos del cestodo ( Schistocephalus solidus ) sobre la reproducción en el espinoso de tres espinas ( Gasterosteus aculeatus ), aspectos evolutivos de una interacción huésped-parásito". Revista canadiense de zoología . 61 (4): 901–908. doi : 10.1139 / z83-118 .
  5. ^ a b Heins, David C; Cantante, Scarlet S; Baker, John A. (1999). "Virulencia del cestodo Schistocephalus solidus y reproducción en espinoso tréspino infectado, Gasterosteus aculeatus ". Revista canadiense de zoología . 77 (12): 1967-1974. doi : 10.1139 / z99-180 .
  6. ^ Macnab, Vicki; Barbero, Iain (2012). "A algunos (gusanos) les gusta el calor: los parásitos de los peces crecen más rápido en aguas más cálidas y alteran las preferencias térmicas del huésped". Biología del cambio global . 18 (5): 1540-1548. doi : 10.1111 / j.1365-2486.2011.02595.x .
  7. ^ Dubinina, Mariia Nikolaevna (1980). Tenias (Cestoda, Ligulidae) de la fauna de la URSS .
  8. ^ Galvani, Alison P .; Coleman, Ronald M .; Ferguson, Neil M. (2003). "El mantenimiento del sexo en los parásitos" . Actas de la Royal Society of London. Serie B: Ciencias Biológicas . 270 (1510): 19-28. doi : 10.1098 / rspb.2002.2182 . PMC 1691212 . 
  9. ↑ a b Schjørring, Solveig; Jäger, Ilonka (2007). "Preferencia de pareja incestuosa por un hermafrodita simultáneo con fuerte depresión endogámica". Evolución . 61 (2): 423–430. doi : 10.1111 / j.1558-5646.2007.00028.x .
  10. ^ a b Kokko, Hanna; Ots, Indrek (2006). "Cuándo no evitar la endogamia" . Evolución . 60 (3): 467–475. doi : 10.1111 / j.0014-3820.2006.tb01128.x .
  11. ^ a b Hammerschmidt, Katrin; Koch, Kamilla; Milinski, Manfred; Chubb, James C .; Parker, Geoff A. (2009). "Cuándo ir: optimización del cambio de host en parásitos con ciclos de vida complejos" . Evolución . 63 (8): 1976–1986. doi : 10.1111 / j.1558-5646.2009.00687.x . PMID 19453381 . 
  12. ^ Weinreich, F .; Benesh, DP; Milinski, M. (2012). "Supresión de la depredación del huésped intermedio por dos parásitos transmitidos tróficamente cuando no son infecciosos". Parasitología . 140 (1): 129-135. doi : 10.1017 / S0031182012001266 .
  13. ^ Wedekind, C .; Milinski, M. (2009). "¿Evitan los espinosos de tres espinas consumir copépodos, el primer huésped intermedio de Schistocephalus solidus ? - un análisis experimental de la resistencia conductual" (PDF) . Parasitología . 112 (4): 371–383. doi : 10.1017 / S0031182000066609 .
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