Mecoptera

Orden de insectos con larvas y adultos marcadamente diferentes

Mecoptera Rango temporal: Pérmico temprano - Reciente Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte
Panorpa communis , hombre
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Artrópodos
Clase:	Insecta
(no clasificado):	Antliophora
Pedido:	Mecoptera Packard , 1886 Comstock , 1895
Familias
Apteropanorpidae Boreidae ( moscas escorpión de las nieves) Choristidae † Choristopsychidae [1] † Englathaumatidae [2] Eomeropidae † Holcorpidae Meropeidae (tijeretas) † Mesopsychoidea (= Aneuretopsychina) † Aneuretopsychidae [3] † Mesopsychidae [4] † Nedubroviidae [3] † Pseudopolycentropodidae [5] Nannochoristidae Panorpoidea † Australochoristidae [6] † Austropanorpidae † Dinopanorpidae [7] † Eorpidae † Orthophlebiidae Panorpidae ( moscas escorpión comunes) Panorpodidae ( moscas escorpión de cara corta) † Protorthophlebiidae † Worcestobiidae † Permochoristidae [3] Raptipedia Bittacidae (moscas colgantes) † Cimbrophlebiidae [8]

Mecoptera (del griego : mecos = "largo", ptera = "alas") son un orden de insectos en el superorden Endopterygota con alrededor de seiscientas especies en nueve familias en todo el mundo. A los mecópteros a veces se les llama moscas escorpión en honor a su familia más grande, Panorpidae , en la que los machos tienen genitales agrandados que se parecen a los aguijones de los escorpiones y rostra largos en forma de pico . El Bittacidae, o moscas colgantes, son otra familia prominente y son conocidas por sus elaborados rituales de apareamiento, en los que las hembras eligen parejas en función de la calidad de la presa de regalo que les ofrecen los machos. Un grupo más pequeño son las moscas escorpión de las nieves, familia Boreidae , cuyos adultos a veces se ven caminando sobre los campos nevados. Por el contrario, la mayoría de las especies del orden habitan en ambientes húmedos en lugares tropicales.

Los Mecoptera están estrechamente relacionados con los Siphonaptera (pulgas) y un poco más distante con los Diptera (verdaderas moscas). Tienen un aspecto algo parecido a una mosca, siendo insectos de tamaño pequeño a mediano con cuerpos largos y delgados y alas membranosas estrechas. La mayoría se reproduce en ambientes húmedos como la hojarasca o el musgo, y es posible que los huevos no eclosionen hasta que llegue la temporada de lluvias. Las larvas son parecidas a orugas y se alimentan principalmente de materia vegetal, y las pupas que no se alimentan pueden pasar por una diapausa hasta que las condiciones climáticas sean favorables.

Los primeros Mecoptera pueden haber desempeñado un papel importante en la polinización de especies extintas de gimnospermas antes de la evolución de otros insectos polinizadores como las abejas. Los adultos de las especies modernas son abrumadoramente depredadores o consumidores de organismos muertos; son los primeros insectos en llegar a un cadáver , lo que los hace útiles en entomología forense .

Diversidad

Los mecópteros varían en longitud de 2 a 35 mm (0,1 a 1,4 pulgadas). Hay alrededor de seiscientas existentes especies conocidas, dividido en treinta y cuatro géneros en nueve familias. La mayoría de las especies pertenecen a las familias Panorpidae y Bittacidae . Además de esto, hay alrededor de cuatrocientas especies fósiles conocidas en aproximadamente ochenta y siete géneros, que son más diversos que los miembros vivos de la orden. ^[9] El grupo a veces se llama moscas escorpión, por la "cola" vuelta hacia arriba de los genitales masculinos en los Panorpidae. ^[10]

La distribución de mecopterans es mundial; la mayor diversidad a nivel de especie se encuentra en los reinos Afrotrópico y Paleártico , pero hay una mayor diversidad a nivel genérico y familiar en los reinos Neotrópico , Neártico y Australasia . Están ausentes de Madagascar y de muchas islas y grupos de islas; esto puede demostrar que su capacidad de dispersión es baja, ya que Trinidad, Taiwán y Japón, donde se encuentran, han tenido puentes terrestres recientes a las masas terrestres continentales más cercanas. ^[9]

Evolución y filogenia

Historia taxonómica

La mosca escorpión europea fue nombrada Panorpa communis por Linnaeus en 1758 . ^[11] Los Mecoptera fueron nombrados por Alpheus Hyatt y Jennie Maria Arms en 1891. ^[12] El nombre proviene del griego , mecos significa largo y ptera significa alas. ^[13] Las familias de Mecoptera son bien aceptadas por los taxonomistas, pero sus relaciones han sido debatidas. En 1987, R. Willman trató a los Mecoptera como un clado , que contenía a los Boreidae como hermanos de los Meropeidae, ^[14] pero en 2002 Michael F. Whitingdeclaró a los Mecoptera así definidos como parafiléticos, con los Boreidae como hermanos de otro orden, los Siphonaptera (pulgas). ^[15]

Historia fósil

Entre los primeros miembros de Mecoptera se encuentran los Nannochoristidae de la edad del Pérmico Superior . Los Mecoptera fósiles se volvieron abundantes y diversos durante el Cretácico , por ejemplo en China, ^[16] donde se han encontrado panorpidos como Jurassipanorpa , moscas colgantes (Bittacidae y Cimbrophlebiidae), Orthophlebiidae y Cimbrophlebiidae. ^{[17] [18]}

Las especies extintas de Mecoptera pueden haber sido importantes polinizadores de las primeras plantas con semillas de gimnospermas durante el Jurásico medio tardío hasta el Cretácico medio temprano antes de que evolucionaran otros grupos polinizadores como las abejas. Se trataba principalmente de plantas polinizadas por el viento, pero los mecopterans fósiles tenían aparatos de alimentación por sifón que podrían haber fertilizado estas primeras gimnospermas alimentándose de su néctar y polen . La falta de enriquecimiento de hierro en sus tripas fosilizadas descarta su uso para beber sangre. Se han identificado once especies de tres familias, Mesopsychidae , Aneuretopsychidae y Pseudopolycentropodidae.dentro del clado Aneuretopsychina . Sus longitudes varían de 3 mm (0,12 pulgadas) en Parapolycentropus burmiticus a 28 mm (1,1 pulgadas ) en Lichnomesopsyche gloriae . La probóscide podría tener una longitud de hasta 10 mm (0,39 pulgadas). Se ha sugerido que estos mecopterans transfirieron polen en sus partes bucales y superficies de la cabeza, al igual que las abejas y las moscas voladoras hoy en día, pero no se ha encontrado tal polen asociado, incluso cuando los insectos se conservaron finamente en el ámbar báltico del Eoceno . Probablemente polinizaron plantas como Caytoniaceae , Cheirolepidiaceae y Gnetales., que tienen órganos ovulados que no son adecuados para la polinización por el viento o tienen estructuras que podrían soportar la alimentación de fluidos proboscid durante mucho tiempo. ^{[19] [20]} Los Aneuretopsychina fueron el grupo más diverso de mecopterans en el último Pérmico, ocupando el lugar de los Permochoristidae , hasta el Triásico Medio . Durante el Triásico superior a través del Jurásico Medio , Aneuretopsychina especies fueron reemplazados gradualmente por especies del Parachoristidae y Orthophlebiidae. Las familias modernas de mecópteros se derivan de Orthophlebiidae. ^[21]

• Reconstrucción de Juracimbrophlebia ginkgofolia ( Cimbrophlebiidae ), Jurásico; porcelana

• Jurassipanorpa sticta ( Panorpidae ), Jurásico; porcelana

• Ala anterior de Dinokanaga andersoni ( Dinopanorpidae ), Eoceno ; Estado de Washington

Relaciones externas

Los mecoptera tienen especial importancia en la evolución de los insectos. Dos de los órdenes de insectos más importantes, Lepidoptera (mariposas y polillas) y Diptera (moscas verdaderas), junto con Trichoptera (caddisflies), probablemente evolucionaron a partir de ancestros pertenecientes o estrictamente relacionados con Mecoptera. La evidencia incluye similitudes anatómicas y bioquímicas, así como fósiles de transición , como Permotanyderus y Choristotanyderus , que se encuentran entre Mecoptera y Diptera. El grupo estuvo una vez mucho más extendido y diverso de lo que es ahora, con cuatro subórdenes durante el Mesozoico . ^[22]

No está claro a partir de 2020 si los Mecoptera forman un solo clado, o si los Siphonaptera (pulgas) están dentro de ese clado, por lo que el taxón tradicional "Mecoptera" es parafilético. Sin embargo, la sugerencia anterior de que los Siphonaptera son hermanos de los Boreidae ^{[23] [15] [24]} no está respaldada; en cambio, existe la posibilidad de que sean hermanos de otra familia Mecopteran, los Nannochoristidae . Los dos árboles posibles se muestran a continuación: ^[25]

(a) Mecoptera (clados en negrita) es parafilético y contiene Siphonaptera: ^{[25] [26]}

parte de  Endopterygota

Antliophora   Diptera (moscas verdaderas)       Pistillifera (moscas escorpión, moscas colgantes, 400 spp .)         Nannochoristidae ( moscas escorpión del sur, 8 spp.)     Siphonaptera (pulgas, 2500 spp.)       Boreidae ( moscas escorpión de las nieves, 30 spp.)             Tricópteros (caddisflies)     Lepidoptera (mariposas y polillas)         Himenópteros (moscas sierra, avispas, hormigas, abejas)

(b) Mecoptera es monofilética, hermana de Siphonaptera: ^[25]

parte de  Endopterygota

Antliophora   Diptera (moscas verdaderas)     Mecoptera     Pistillifera (moscas escorpión, moscas colgantes, 400 spp .)     Boreidae ( moscas escorpión de las nieves, 30 spp.)       Nannochoristidae ( moscas escorpión del sur, 8 spp.)     Siphonaptera (pulgas, 2500 spp.)           Tricópteros (caddisflies)     Lepidoptera (mariposas y polillas)         Himenópteros (moscas sierra, avispas, hormigas, abejas)

Relaciones internas

Todas las familias fueron tratadas anteriormente como parte de una sola orden, Mecoptera. Las relaciones entre las familias son, sin embargo, un tema de debate. El cladograma, de Cracraft y Donoghue 2004, coloca a los Nannochoristidae como un orden separado, con los Boreidae, como el grupo hermano de los Siphonaptera, también como su propio orden. Se sugiere que Eomeropidae es el grupo hermano del resto de Mecoptera, con la posición de Bittacidae poco clara. De esas otras familias, la Meropeidae es la más básica y las relaciones del resto no están completamente claras. ^[27]

Nanomecoptera   Nannochoristidae [a]         Neomecoptera   Boreidae ( moscas escorpión de las nieves)       Siphonaptera (pulgas)       Mecoptera   Eomeropidae (principalmente fósil ( Triásico hasta el presente), 1 sp. Existente)     (?) Bittacidae [b] (moscas colgantes)       Meropeidae (tijeretas)       Choristidae ( moscas escorpión australianas)     Apteropanorpidae ( moscas escorpión de las nieves de Tasmania)         (?) Bittacidae [b] (moscas colgantes)     Panorpodidae ( moscas escorpión de cara corta)       Panorpidae ( Jurásico hasta el presente, moscas escorpión comunes)         en sentido estricto

1. Algunos estudios encuentran a Nannomecoptera como hermana del clado Boreidae + Siphonaptera. ^[15]
2. La posición de Bittacidae no está clara. Se muestran dos posiciones alternativas, ya sea basal dentro de Mecoptera sensu stricto o hermana de Panorpodidae.

Macho Panorpa dubia .
A, cuerpo en vista lateral; B – D. bulbo genital masculino y gonostyli. B, vista dorsal; C, vista ventral; D, vista lateral. ep, epandrium; gcx, gonocoxita; gs, gonostylus; hv, hipovalva; hip, hypandrium. Las barras de escala representan 3 mm en A, 1 mm en B – D

Biología

Morfología

Mecoptera son pequeños a los insectos de tamaño medio con forma de pico largo rostra , alas membranosas y delgado, cuerpos alargados. Tienen partes bucales relativamente simples, con un labio largo , mandíbulas largas y palpos carnosos , que se asemejan a los de las moscas verdaderas más primitivas . Como muchos otros insectos, poseen ojos compuestos a los lados de la cabeza y tres ocelos en la parte superior. Las antenas son filiformes (en forma de hilo) y contienen múltiples segmentos. ^{[22] [28]}

Las alas delanteras y traseras son similares en forma, son largas y estrechas, con numerosas venas transversales y algo parecidas a las de los insectos primitivos como las efímeras . Sin embargo, algunos géneros tienen alas reducidas o las han perdido por completo. El abdomen es cilíndrico con once segmentos, el primero de los cuales se fusiona con el metatórax . Los cerci constan de uno o dos segmentos. El abdomen típicamente se curva hacia arriba en el macho, superficialmente se asemeja a la cola de un escorpión , la punta contiene una estructura agrandada llamada bulbo genital. ^{[22] [28]}

Las larvas parecidas a orugas tienen cabezas duras esclerotinizadas con mandíbulas (mandíbulas), patas verdaderas cortas en el tórax, prolegs en los primeros ocho segmentos abdominales y un disco de succión o un par de ganchos en el décimo segmento terminal. Las pupas tienen apéndices libres en lugar de estar aseguradas dentro de un capullo (son exactas). ^[28]

Ecología

Un scorpionfly Panorpid alimentándose de un insecto muerto

Los mecópteros habitan principalmente en ambientes húmedos, aunque algunas especies se encuentran en hábitats semidesérticos. Las moscas escorpión, de la familia Panorpidae, viven generalmente en bosques de hojas anchas con abundante hojarasca húmeda. Las moscas escorpión de las nieves, familia Boreidae, aparecen en invierno y se pueden ver en los campos nevados y en el musgo; pudiendo las larvas saltar como pulgas . Las moscas colgantes, de la familia Bittacidae, se encuentran en bosques, pastizales y cuevas con altos niveles de humedad. Se reproducen principalmente entre musgos, en la hojarasca y otros lugares húmedos, pero sus hábitos reproductivos han sido poco estudiados y al menos una especie, Nannochorista philpotti , tiene larvas acuáticas. ^[9]

Los mecopteranos adultos son en su mayoría carroñeros , que se alimentan de la vegetación en descomposición y los cuerpos blandos de los invertebrados muertos. Panorpa incursión telas de araña que se alimentan de insectos atrapados e incluso los propios arañas, moscas y polillas hangingflies de captura y con sus piernas especialmente modificados. Algunos grupos consumen polen , néctar , larvas de mosquito , carroña y fragmentos de musgo. ^[9] La mayoría de los mecopterans viven en ambientes húmedos; en climas más cálidos, los adultos pueden, por tanto, estar activos y ser visibles sólo durante breves períodos del año. ^[22]

Comportamiento de apareamiento

Panorpa communis apareamiento

Se han observado varios comportamientos de cortejo entre los mecópteros, y los machos a menudo emiten feromonas para atraer parejas. El macho puede proporcionar a la hembra un regalo comestible, como un insecto muerto o una secreción de saliva marrón. Algunos boreidos tienen alas en forma de gancho que el macho usa para levantar y colocar a la hembra sobre su espalda mientras copula. Los panorpidos machos hacen vibrar sus alas o incluso hacen estridencias mientras se acercan a una hembra. ^[9]

Las moscas colgantes tienen un comportamiento de apareamiento distinto.

Las moscas colgantes ( Bittacidae ) proporcionan una comida nupcial en forma de una presa de insectos capturada, como una oruga, un insecto o una mosca. El macho atrae a una hembra con una feromona de las vesículas de su abdomen; los retrae una vez que hay una hembra cerca y le presenta la presa. Mientras ella evalúa el regalo, él ubica sus genitales con los suyos. Si ella se queda para comerse la presa, sus genitales se unen a los de ella y la hembra se agacha a una posición colgante boca abajo y se come a la presa mientras se aparean. Las presas más grandes dan como resultado tiempos de apareamiento más prolongados. En Hylobittacus apicalis, las presas de 3 a 14 milímetros (0,12 a 0,55 pulgadas) de largo dan entre 1 y 17 minutos de apareamiento. Los machos más grandes de esa especie dan presas tan grandes como las moscas domésticas, ganando hasta 29 minutos de apareamiento, transferencia máxima de esperma, más oviposición y un período refractario durante el cual la hembra no se apareará con otros machos: todo esto aumenta el número de crías. es probable que el macho tenga. ^[29]

Ciclo vital

La hembra pone los huevos en estrecho contacto con la humedad, y los huevos generalmente absorben agua y aumentan de tamaño después de la deposición. En las especies que viven en condiciones cálidas, los huevos pueden no eclosionar durante varios meses y las larvas solo emergen cuando la estación seca ha terminado. Sin embargo, más típicamente eclosionan después de un período de tiempo relativamente corto. Las larvas suelen ser bastante parecidas a orugas , con patas verdaderas cortas, con garras, y una serie de prolegs abdominales . Tienen cabezas esclerotizadas con piezas bucales mandibuladas. Las larvas poseen ojos compuestos, que es único entre los insectos holometábolos . ^[30]El décimo segmento abdominal tiene un disco de succión o, con menos frecuencia, un par de ganchos. Por lo general, comen vegetación o buscan insectos muertos, aunque se conocen algunas larvas depredadoras. La larva se arrastra en el suelo o madera en descomposición de pupa , y no hace girar un capullo. Las pupas son exactas , lo que significa que las extremidades están libres del cuerpo y pueden mover sus mandíbulas, pero por lo demás son completamente inmóviles. En ambientes más secos, pueden pasar varios meses en diapausa , antes de emerger como adultos una vez que las condiciones sean más adecuadas. ^[22]

La elevada escorpión -como la cola del macho ha ganado las scorpionflies una reputación siniestra, pero no pican.

Interacción con los humanos

La entomología forense hace uso del hábito de las moscas escorpión de alimentarse de cadáveres humanos . Las moscas escorpión fueron los primeros insectos en llegar a un cadáver humano donado y permanecieron en el cadáver durante un día y medio. La presencia de moscas escorpión indica, por tanto, que un cuerpo debe estar fresco. ^{[31] [32]}

Las moscas escorpión a veces se describen como "siniestras", particularmente por la "cola" levantada del macho que se asemeja a la picadura de un escorpión . ^[33] Una creencia popular pero incorrecta es que pueden picar con la cola. ^[34]

Referencias

1. Qiao, X .; Shih, CK; Petrulevičius, JF; Dong, R. (2013). "Los fósiles del Jurásico Medio de China arrojan luz sobre la morfología de Choristopsychidae (Insecta, Mecoptera)" . ZooKeys (318): 91-111. doi : 10.3897 / zookeys.318.5226 . PMC  3744206 . PMID  23950679 .
2. Novokshonov, VG; Ross, AJ; Cook, E .; Krzemiński, W .; Soszyńska-Maj, A. (2016). "Una nueva familia de moscas escorpión (Insecta; Mecoptera) del Cretácico Inferior de Inglaterra". Investigación del Cretácico . 62 : 44–51. doi : 10.1016 / j.cretres.2016.01.013 .
3. Bashkuev, AS (2011). "Nedubroviidae, una nueva familia de Mecoptera: las primeras moscas escorpión paleozoicas proboscid largas". Zootaxa . 2895 (1): 47–57. doi : 10.11646 / zootaxa.2895.1.3 . S2CID 83075922 . 
4. Lin, X .; Shih, MJ; Labandeira, CC; Ren, D. (2016). "Nuevos datos del Jurásico Medio de China arrojan luz sobre la filogenia y el origen de la probóscide en Mesopsychidae (Insecta: Mecoptera)" . Biología Evolutiva BMC . 16 (1): 1–22. doi : 10.1186 / s12862-015-0575-y . PMC 4700641 . PMID 26727998 .  
5. Grimaldi, D .; Johnston, MA (2014). "La mosca escorpión del Cretácico de lengua larga Parapolycentropus Grimaldi y Rasnitsyn (Mecoptera: Pseudopolycentropodidae): nuevos datos e interpretaciones" . American Museum Novitates (3793): 1–24. doi : 10.1206 / 3793.1 . hdl : 2246/6466 . S2CID 54799375 . 
6. Krzemiński, W .; Soszyńska-Maj, A .; Bashkuev, AS; Kopeć, K (2015). "Revisión del único Mecoptera del Cretácico Temprano de Koonwarra (Australia) con descripción de un nuevo género y familia". Investigación del Cretácico . 52 : 501–506. doi : 10.1016 / j.cretres.2014.04.004 .
7. Archibald, SB (2005). "Nueva Dinopanorpida (Insecta: Mecoptera) del Eoceno Okanogan Highlands (Columbia Británica, Canadá y Estado de Washington, Estados Unidos)". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 42 (2): 119-136. Código Bibliográfico : 2005CaJES..42..119A . doi : 10.1139 / e04-073 . S2CID 55513480 . 
8. Wang, C .; Shih, C .; Ren, D (2014). "Una nueva mosca colgante fósil (Mecoptera: Cimbrophlebiidae) del Cretácico Inferior de China". Acta Geologica Sinica (Edición en inglés) . 88 (1): 29–34. doi : 10.1111 / 1755-6724.12180 .
9. Dunford, James C .; Somma, Louis A. (2008). Capinera, John L. (ed.). Enciclopedia de Entomología: Scorpionflies (Mecoptera) . Springer Science & Business Media. págs. 3304–3309. ISBN 978-1-4020-6242-1.
10. "Escorpiones (orden: Mecoptera)" . Sociedad de entomólogos aficionados . Consultado el 5 de julio de 2020 .
11. Linnæus , Carolus. 1758. Systema naturae per regna tria naturae, clases secundum, ordines, géneros, especies, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis . Laurentii Salvii, Holmiae [= Estocolmo]. Vol. Tomus I, Editio decima, reformata: i – ii, 1–824.
12. Hyatt, Alpheus; Armas, Jennie Maria (1891). "Una representación esquemática novedosa de las órdenes de insectos" . Psique . 6 (177): 11-13. doi : 10.1155 / 1891/39454 .
13. Un diccionario de entomología . Naturaleza . 91 . 2011. p. 858. Código Bibliográfico : 1913Natur..91S.134. . doi : 10.1038 / 091134c0 . ISBN 978-1-84593-542-9. S2CID  3947767 .
14. Willman, R. (1987). "El sistema filogenético de la Mecoptera". Entomología sistemática . 12 (4): 519-524. doi : 10.1111 / j.1365-3113.1987.tb00222.x . S2CID 86349146 . 
15. Whiting, Michael F. (2002). "Mecoptera es parafilético: múltiples genes y filogenia de Mecoptera y Siphonaptera" . Zoologica Scripta . 31 (1): 93-104. doi : 10.1046 / j.0300-3256.2001.00095.x . S2CID 56100681 . Archivado desde el original el 5 de enero de 2013. 
16. Martill, David M .; Bechly, Günter; Loveridge, Robert F. (2007). Los yacimientos fósiles de Crato de Brasil: ventana a un mundo antiguo . Prensa de la Universidad de Cambridge. págs. 367–369. ISBN 978-1-139-46776-6.
17. Wang, Chen; Shih, Chungkun; Ren, Dong (2014). "Una nueva mosca colgante fósil (Mecoptera: Cimbrophlebiidae) del Cretácico temprano de China". Geologica Sinica . 88 (1): 29–34. doi : 10.1111 / 1755-6724.12180 .
18. Ding, él; Shih, Chungkun; Bashkuev, Alexei; Zhao, Yunyun; Ren, Dong (2014). "El registro fósil más antiguo de Panorpidae (Mecoptera) del Jurásico Medio de China" . ZooKeys (431): 79–92. doi : 10.3897 / zookeys.431.7561 . PMC 4141175 . PMID 25152669 .  
19. Ollerton, J .; Coulthard, E. (2009). "Evolución de la polinización animal". Ciencia . 326 (5954): 808–809. Código Bibliográfico : 2009Sci ... 326..808O . doi : 10.1126 / science.1181154 . PMID 19892970 . S2CID 856038 .  
20. Ren, D .; Labandeira, CC; Santiago-Blay, JA; Rasnitsyn, A .; Shih, CK; Bashkuev, A .; Logan, MA; Hotton, CL; Dilcher, D. (2009). "Modo de polinización probable antes de las angiospermas: escorpiones euroasiático, proboscid largo" . Ciencia . 326 (5954): 840–847. Código bibliográfico : 2009Sci ... 326..840R . doi : 10.1126 / science.1178338 . PMC 2944650 . PMID 19892981 .  
21. Bashkuev, AS (2011). Los primeros Mesopsychidae y revisión de la familia Mesopanorpodidae (Mecoptera) Avances en la sistemática de insectos fósiles y modernos: en honor a Alexandr Rasnitsyn . ZooKeys . págs. 263-279. doi : 10.3897 / zookeys.130.1611 . ISBN 978-954-642-609-3. PMC  3260765 . PMID  22259282 .
22. Hoell, HV; Doyen, JT; Purcell, AH (1998). Introducción a la biología y la diversidad de insectos, 2ª ed . Prensa de la Universidad de Oxford. págs. 488–491. ISBN 978-0-19-510033-4.
23. Merlán, Michael F .; Whiting, Alison S .; Hastriter, Michael W .; Dittmar, Katharina (2008). "Una filogenia molecular de pulgas (Insecta: Siphonaptera): orígenes y asociaciones de huéspedes". Cladística . 24 (5): 677–707. CiteSeerX 10.1.1.731.5211 . doi : 10.1111 / j.1096-0031.2008.00211.x . S2CID 33808144 .  
24. Wiegmann, Brian; Sí, David K. (2012). La biología evolutiva de las moscas . Prensa de la Universidad de Columbia. pag. 5. ISBN 978-0-231-50170-5. Recientemente, se ha demostrado de manera convincente una estrecha afinidad entre Siphonaptera y Mecoptera a través de la morfología (Bilinski et al. 1998) y los datos moleculares (Whiting 2002), lo que convierte a Mecoptera en parafilético, pero hace que el clado que incluye Mecoptera y Siphonaptera sea monofilético.
25. Meusemann, Karen; Trautwein, Michelle; Friedrich, Frank; Beutel, Rolf G .; Wiegmann, Brian M .; et al. (2020). "¿Las pulgas son Mecoptera altamente modificadas? Resolución filogenómica de Antliophora (Insecta: Holometabola)". bioRxiv 10.1101 / 2020.11.19.390666 . 
26. Tihelka, Erik; Giacomelli, Mattia; Huang, Di-Ying; Pisani, Davide; Donoghue, Philip CJ; Cai, Chen-Yang (2020). "Las pulgas son moscas escorpión parásitas" . Paleoentomología . 3 (6): 641–653. doi : 10.11646 / paleoentomología.3.6.16 . ISSN 2624-2834 . 
27. Merlán, Michael F. (2004). "Filogenia de los insectos holometábolos" . En Cracraft, Joel; Donoghue, Michael J. (eds.). Ensamblando el Árbol de la Vida . Prensa de la Universidad de Oxford. pag. 355. ISBN 978-0-19-972960-9.
28. Gullan, PJ; Cranston, PS (2014). Los insectos: un esquema de entomología . Wiley. págs. 1345-1347. ISBN 978-1-118-84616-2.
29. Gullan, PJ; Cranston, PS (2010). Los insectos: un esquema de entomología (4ª ed.). Wiley. pag. 129. ISBN 978-1-118-84615-5.
30. Chen, Qing-Xiao; Hua, Bao-Zhen (3 de junio de 2016). "Ultraestructura y morfología de ojos compuestos de la mosca escorpión Panorpa dubia (Insecta: Mecoptera: Panorpidae)" . PLOS ONE . 11 (6): e0156970. Código bibliográfico : 2016PLoSO..1156970C . doi : 10.1371 / journal.pone.0156970 . ISSN 1932-6203 . PMC 4892548 . PMID 27258365 .   
31. Rutsch, Poncie (22 de enero de 2015). "Encontrar pistas del crimen en lo que los insectos tenían para cenar" . NPR . Consultado el 22 de junio de 2015 .
32. "Centro de ciencia forense aplicada del sudeste de Texas" . STAFS.
33. "Bichos de aspecto más extraño" . EnkiVillage. 2015-05-13 . Consultado el 22 de junio de 2015 .
34. Newton, Blake. "Escorpiones y moscas colgantes" . Universidad de Kentucky . Consultado el 25 de febrero de 2017 .

enlaces externos

Wikispecies tiene información relacionada con Mecoptera .

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Mecoptera .

• Mecoptera en el árbol de la vida
• Galería de imágenes de Mecoptera en myrmecos.net
• Video de Mecoptera de Austria
• Mecoptera en el Reino Unido en el sitio web de vida silvestre de la BBC (tercera imagen en)