Erizo de mar

Para otros usos, consulte Erizo de mar (desambiguación) .

Clase de equinodermos

Erizo de mar Rango temporal: Ordovícico-presente Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte
Tripneustes ventricosus y Echinometra viridis
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Equinodermos
Subfilo:	Equinozoos
Clase:	Echinoidea Leske , 1778
Subclases
Subclase Perischoechinoidea Orden Cidaroida (erizos de lápiz) Subclase Euechinoidea Superorden Atelostomata Orden Cassiduloida Orden Spatangoida (erizos de corazón) Superorden Diadematacea Orden Diadematoida Orden Echinothurioida Orden pedinoida Superorden Echinacea Orden Arbacioida Orden Echinoida Orden Phymosomatoida Orden Salenioida Orden Temnopleuroida Superorden Gnathostomata Orden Clypeasteroida (dólares de arena) Orden Holectypoida

Los erizos de mar ( / ɜr tʃ ɪ n z / ), son típicamente espinosos , globulares animales , equinodermos de la clase Echinoidea . Aproximadamente 950 especies viven en el lecho marino, habitando todos los océanos y zonas de profundidad desde el intermareal hasta los 5.000 metros (16.000 pies; 2.700 brazas). ^[1] Sus conchas duras ( pruebas ) son redondas y espinosas, por lo general de 3 a 10 cm (1 a 4 pulgadas) de ancho. Los erizos de mar se mueven lentamente, arrastrándose con sus patas tubulares y, a veces, empujándose con sus espinas. Se alimentan principalmente de algas, pero también comen lentos oanimales sésiles . Sus depredadores incluyen nutrias marinas , estrellas de mar , anguilas lobo , peces ballesta y humanos .

Al igual que otros equinodermos, los erizos tienen una simetría quíntuple cuando son adultos, pero sus larvas pluteus tienen simetría bilateral (espejo) , lo que indica que pertenecen a la Bilateria , el gran grupo de filos animales que incluye cordados , artrópodos , anélidos y moluscos . Están ampliamente distribuidos en todos los océanos, en todos los climas, desde tropical hasta polar, y habitan en hábitats marinos bentónicos (lecho marino) desde las costas rocosas hasta las profundidades de la zona abisal . Los equinoides tienen un rico registro fósil que se remonta al Ordovícico , hace unos 450 millones de años. Sus parientes más cercanos entre los equinodermos son los pepinos de mar.(Holothuroidea); ambos son deuterostomos , un clado que incluye los cordados .

Los animales se han estudiado desde el siglo XIX como organismos modelo en biología del desarrollo , ya que sus embriones eran fáciles de observar; esto ha continuado con los estudios de sus genomas debido a su inusual simetría quíntuple y su relación con los cordados. Especies como el erizo de pizarra son populares en los acuarios, donde son útiles para controlar las algas. Los erizos fósiles se han utilizado como amuletos protectores .

Diversidad

Ver también: Lista de órdenes de equinodermos

Los erizos de mar son miembros del filo Echinodermata , que también incluye estrellas de mar, pepinos de mar, estrellas quebradizas y crinoideos . Al igual que otros equinodermos, tienen una simetría quíntuple (llamada pentamerismo ) y se mueven por medio de cientos de " pies de tubo " diminutos, transparentes y adhesivos . La simetría no es obvia en el animal vivo, pero es fácilmente visible en la prueba seca . ^[2]

Específicamente, el término "erizo de mar" se refiere a los "equinoides regulares", que son simétricos y globulares, e incluye varios grupos taxonómicos diferentes, con dos subclases: Euechinoidea (erizos de mar "modernos", incluidos los irregulares) y Cidaroidea o "pizarra - erizos de lápiz ", que tienen espinas muy gruesas y romas, con algas y esponjas que crecen en ellas. Los erizos de mar "irregulares" son una infraclase dentro de Euechinoidea, llamados Irregularia , e incluyen Atelostomata y Neognathostomata . Los equinoides irregulares incluyen: dólares de arena aplanados , galletas de mar y erizos de corazón . ^[3]

Junto con los pepinos de mar ( Holothuroidea ), forman el subfilo Echinozoa , que se caracteriza por una forma globoide sin brazos ni rayos salientes. Los pepinos de mar y los equinoides irregulares han evolucionado de forma secundaria en diversas formas. Aunque muchos pepinos de mar tienen tentáculos ramificados que rodean sus aberturas orales, estos se han originado a partir de pies de tubo modificados y no son homólogos a los brazos de los crinoideos, estrellas de mar y estrellas quebradizas. ^[2]

• Paracentrotus lividus , un erizo de mar común ( Euechinoidea , infraclass Carinacea )

• Un dólar de arena , un erizo de mar irregular ( Irregularia )

• Phyllacanthus imperialis , un erizo de mar cidaroide ( Cidaroidea )

• Erizo de mar negro extraído de la isla Aguirangan, Maangas, presentación, Camarines Sur, Filipinas

Descripción

Anatomía del erizo de mar basada en Arbacia sp.

Los erizos suelen tener un tamaño de 3 a 10 cm (1 a 4 pulgadas), aunque las especies más grandes pueden alcanzar hasta 36 cm (14 pulgadas). ^[4] Tienen un cuerpo rígido, generalmente esférico con espinas móviles, lo que le da a la clase el nombre Echinoidea (del griego ekhinos , espina). ^[5] El nombre "erizo" es una antigua palabra para erizo , al que se asemejan los erizos de mar; arcaicamente se les ha llamado erizos de mar . ^{[6] [7]} El nombre se deriva del francés antiguo herichun , del latín ericius , erizo. ^[8]

Al igual que otros equinodermos, las primeras larvas de erizo de mar tienen simetría bilateral, ^[9] pero desarrollan una simetría de cinco veces a medida que maduran. Esto es más evidente en los erizos de mar "regulares", que tienen cuerpos aproximadamente esféricos con cinco partes del mismo tamaño que irradian desde sus ejes centrales. La boca está en la base del animal y el ano en la parte superior; la superficie inferior se describe como "oral" y la superficie superior como "aboral". ^{[a] [2]}

Sin embargo, varios erizos de mar, incluidos los dólares de arena, son de forma ovalada, con extremos frontales y traseros distintos, lo que les da un grado de simetría bilateral. En estos erizos, la superficie superior del cuerpo está ligeramente abovedada, pero la parte inferior es plana, mientras que los lados carecen de patas tubulares. Esta forma corporal "irregular" ha evolucionado para permitir a los animales excavar en la arena u otros materiales blandos. ^[4]

Sistemas

Musculoesquelético

Pies de tubo de un erizo de mar púrpura

Más información: prueba (biología) y pies de tubo

Los erizos de mar pueden parecer incapaces de moverse, pero esta es una falsa impresión. A veces, el signo de vida más visible son las espinas, que están unidas a articulaciones esféricas y pueden apuntar en cualquier dirección; en la mayoría de los erizos, el tacto provoca una rápida reacción de las espinas, que convergen hacia el punto tocado. Los erizos de mar no tienen ojos, piernas ni medios de propulsión visibles, pero pueden moverse libremente pero lentamente sobre superficies duras usando pies de tubo adhesivo, trabajando en conjunto con las espinas. ^[2]

Los órganos internos están encerrados en una cáscara dura o de prueba compuesta por placas fusionadas de carbonato de calcio cubiertas por una dermis y una epidermis delgadas . La prueba es rígida y se divide en cinco surcos ambulacrales separados por cinco áreas interambulacrales. Cada una de estas áreas consta de dos filas de platos, por lo que la prueba del erizo de mar incluye 20 filas de platos en total. Las placas están cubiertas de tubérculos redondeados que contienen los receptáculos a los que están unidas las espinas mediante articulaciones esféricas . La superficie interna de la prueba está revestida por peritoneo . ^{[4] Los} erizos de mar convierten el dióxido de carbono acuoso mediante un proceso catalítico que implicaníquel en la porción de carbonato de calcio de la prueba. ^[10]

La mayoría de las especies tienen dos series de espinas, primarias (largas) y secundarias (cortas), distribuidas sobre la superficie del cuerpo, con la más corta en los polos y la más larga en el ecuador. Las espinas suelen ser huecas y cilíndricas. La contracción de la vaina muscular que cubre la prueba hace que las espinas se inclinen en una dirección u otra, mientras que una vaina interna de fibras de colágeno puede cambiar reversiblemente de blanda a rígida, lo que puede bloquear la columna en una posición. Entre las espinas se encuentran varios tipos de pedicelarios , estructuras de pedúnculos móviles con mandíbulas. ^[2]

Los erizos de mar se mueven al caminar, usando sus muchos pies tubulares flexibles de una manera similar a la de las estrellas de mar; los erizos de mar regulares no tienen ninguna dirección favorita para caminar. ^[11] Los pies tubulares sobresalen a través de pares de poros en la prueba y son operados por un sistema vascular de agua ; esto funciona a través de la presión hidráulica , lo que permite que el erizo de mar bombee agua dentro y fuera de las patas tubulares. Durante la locomoción, los pies de tubo son asistidos por las espinas que pueden usarse para empujar el cuerpo o para levantar la prueba del sustrato. El movimiento está generalmente relacionado con la alimentación, con el erizo de mar rojo ( Mesocentrotus franciscanus) manejando alrededor de 7,5 cm (3 pulgadas) al día cuando hay abundante comida, y hasta 50 cm (20 pulgadas) al día cuando no la hay. Un erizo de mar invertido puede enderezarse uniendo y separando progresivamente sus patas tubulares y manipulando sus espinas para enrollar su cuerpo en posición vertical. ^[2] Algunas especies se entierran en sedimentos blandos usando sus espinas, y Paracentrotus lividus usa sus mandíbulas para excavar en rocas blandas. ^[12]

• Prueba de un Echinus esculentus , un erizo de mar común

• Prueba de un Echinodiscus tenuissimus , un erizo de mar irregular (" dólar de arena ")

• Prueba de un Phyllacanthus imperialis , un erizo de mar cidaroide . Estos se caracterizan por sus grandes tubérculos, con grandes radiolas.

• Primer plano de la prueba que muestra un surco ambulacra con sus dos filas de pares de poros, entre dos áreas interambulacra (verde). Los tubérculos no están perforados.

• Primer plano de un disco apical de erizo de mar cidaroide: los 5 orificios son los gonoporos y el central el ano ("periprocto"). La placa genital más grande es la madreporita . ^[13]

Alimentación y digestión

Dentadura de un erizo de mar

La boca se encuentra en el centro de la superficie bucal en los erizos regulares, o hacia un extremo en los erizos irregulares. Está rodeado por labios de tejido más blando, con numerosos fragmentos óseos pequeños incrustados. Esta área, llamada peristoma, también incluye cinco pares de patas tubulares modificadas y, en muchas especies, cinco pares de branquias. ^[4] El aparato de la mandíbula consta de cinco fuertes placas en forma de flecha conocidas como pirámides, la superficie ventral de cada una de las cuales tiene una banda de dientes con un diente duro apuntando hacia el centro de la boca. Los músculos especializados controlan la protuberancia del aparato y la acción de los dientes, y el animal puede agarrar, raspar, tirar y desgarrar. ^[2]Se ha descubierto que la estructura de la boca y los dientes es tan eficaz para agarrar y rechinar que se han probado estructuras similares para su uso en aplicaciones del mundo real. ^[14]

En la superficie superior de la prueba en el polo aboral hay una membrana, el periprocto , que rodea el ano . El periprocto contiene un número variable de placas duras, cinco de las cuales, las placas genitales, contienen los gonoporos, y una está modificada para contener la madreporita , que se utiliza para equilibrar el sistema vascular del agua. ^[2]

Linterna de Aristóteles en un erizo de mar, visto en la sección lateral

La boca de la mayoría de los erizos de mar está formada por cinco dientes o placas de carbonato de calcio, con una estructura carnosa parecida a una lengua en su interior. Todo el órgano de masticación se conoce como la linterna de Aristóteles por la descripción de Aristóteles en su Historia de los animales .

... el erizo tiene lo que llamamos principalmente su cabeza y boca abajo, y un lugar para la emisión del residuo arriba. El erizo tiene, además, cinco dientes huecos en su interior, y en medio de estos dientes una sustancia carnosa que sirve al oficio de la lengua . Junto a esto viene el esófago y luego el estómago , dividido en cinco partes y lleno de excreción, las cinco partes se unen en el orificio anal , donde se perfora el caparazón para una salida ... En realidad, el aparato bucal de el erizo es continuo de un extremo al otro, pero en apariencia no es así, sino que parece una linterna de cuerno con los paneles de cuerno afuera. (Tr. D'Arcy Thompson )

Sin embargo, recientemente se ha demostrado que esto es una mala traducción. La linterna de Aristóteles en realidad se refiere a la forma completa de los erizos de mar, que se parecen a las antiguas lámparas de la época de Aristóteles. ^{[15] [16]}

Los erizos de corazón son inusuales porque no tienen linterna. En cambio, la boca está rodeada de cilios que tiran de hilos de moco que contienen partículas de comida hacia una serie de surcos alrededor de la boca. ^[4]

Sistemas digestivo y circulatorio de un erizo de mar normal:
a = ano  ; m = madreporita  ; s = canal del acuífero; r = canal radial; p = ampolla podial; k = pared de prueba; i = intestino  ; b = boca

La linterna, cuando está presente, rodea tanto la cavidad bucal como la faringe . En la parte superior de la linterna, la faringe se abre hacia el esófago, que corre hacia abajo por el exterior de la linterna, para unirse al intestino delgado y un solo ciego . El intestino delgado recorre un círculo completo alrededor del interior de la prueba, antes de unirse al intestino grueso, que completa otro circuito en la dirección opuesta. Desde el intestino grueso, un recto asciende hacia el ano. A pesar de los nombres, los intestinos delgado y grueso de los erizos de mar no son de ninguna manera homólogos a las estructuras con nombres similares en los vertebrados. ^[4]

La digestión ocurre en el intestino, y el ciego produce más enzimas digestivas . Un tubo adicional, llamado sifón, pasa junto a gran parte del intestino y se abre en ambos extremos. Puede estar involucrado en la reabsorción de agua de los alimentos. ^[4]

Circulación y respiración

El sistema vascular de agua desciende desde la madreporita a través del canal de piedra delgado hasta el canal del anillo, que rodea el esófago. Los canales radiales conducen desde aquí a través de cada área ambulacra para terminar en un pequeño tentáculo que pasa a través de la placa ambulacra cerca del polo aboral. Los canales laterales parten de estos canales radiales y terminan en ampollas. Desde aquí, dos tubos pasan a través de un par de poros en la placa para terminar en los pies del tubo. ^[2]

Los erizos de mar poseen un sistema hemal con una compleja red de vasos en los mesenterios alrededor del intestino, pero se sabe poco del funcionamiento de este sistema. ^[2] Sin embargo, el principal líquido circulatorio llena la cavidad general del cuerpo o celoma . Este líquido celómico contiene celomocitos fagocíticos , que se mueven a través de los sistemas vascular y hemal y participan en el transporte interno y el intercambio de gases. Los celomocitos son una parte esencial de la coagulación de la sangre , pero también recolectan productos de desecho y los eliminan activamente del cuerpo a través de las branquias y las patas tubulares. ^[4]

La mayoría de los erizos de mar poseen cinco pares de branquias externas adheridas a la membrana peristomial alrededor de la boca. Estas proyecciones de paredes delgadas de la cavidad corporal son los principales órganos de la respiración en aquellos erizos que las poseen. Los músculos asociados con la linterna pueden bombear líquido a través del interior de las branquias, pero esto no proporciona un flujo continuo y ocurre solo cuando el animal tiene poco oxígeno. Los pies tubulares también pueden actuar como órganos respiratorios y son los sitios principales de intercambio de gases en los erizos de corazón y los dólares de arena, los cuales carecen de branquias. El interior de cada pie de tubo está dividido por un tabique que reduce la difusión entre las corrientes de fluido entrante y saliente. ^[2]

Diadema setoso

Sistema nervioso y sentidos

El sistema nervioso de los erizos de mar tiene un diseño relativamente simple. Sin cerebro verdadero, el centro neural es un gran anillo nervioso que rodea la boca justo dentro de la linterna. Desde el anillo nervioso, cinco nervios se irradian por debajo de los canales radiales del sistema vascular del agua y se ramifican en numerosos nervios más finos para inervar los pies tubulares, las espinas y los pedicelarios . ^[4]

Los erizos de mar son sensibles al tacto, la luz y los productos químicos. Hay numerosas células sensibles en el epitelio, especialmente en las espinas, pedicelarios y patas tubulares, y alrededor de la boca. ^[2] Aunque no tienen ojos ni manchas en los ojos (a excepción de las diadema , que pueden seguir una amenaza con sus espinas), el cuerpo entero de la mayoría de los erizos de mar normales podría funcionar como un ojo compuesto. ^[17] En general, los erizos de mar se sienten atraídos negativamente por la luz y buscan esconderse en grietas o debajo de objetos. La mayoría de las especies, además de los erizos de lápiz , tienen estatocistos.en órganos globulares llamados esferidios. Estas son estructuras acechadas y están ubicadas dentro de las áreas ambulacra; su función es ayudar en la orientación gravitacional. ^[4]

Historia de vida

Reproducción

Reproducir medios

Erizo de flor macho ( Toxopneustes roseus ) liberando lecha, 1 de noviembre de 2011, Lalo Cove, Mar de Cortés

Los erizos de mar son dioicos y tienen sexos masculinos y femeninos separados, aunque externamente no se ven rasgos distintivos. Además de su papel en la reproducción, las gónadas también son órganos de almacenamiento de nutrientes y están formadas por dos tipos principales de células: células germinales y células somáticas llamadas fagocitos nutritivos. ^[18] Los erizos de mar regulares tienen cinco gónadas, que se encuentran debajo de las regiones interambulacrales de la prueba, mientras que las formas irregulares en su mayoría tienen cuatro, con la última gónada ausente; los erizos de corazón tienen tres o dos. Cada gónada tiene un solo conducto que se eleva desde el polo superior para abrirse en un gonoporoacostado en una de las placas genitales que rodean el ano. Algunos dólares de arena excavadores tienen una papila alargada que permite la liberación de gametos por encima de la superficie del sedimento. ^[2] Las gónadas están revestidas con músculos debajo del peritoneo, y estos permiten que el animal exprima sus gametos a través del conducto y al agua de mar circundante, donde tiene lugar la fertilización . ^[4]

Desarrollo

Blástula de erizo de mar

Durante el desarrollo temprano, el embrión de erizo de mar se somete a 10 ciclos de división celular , ^[19] resultando en una sola capa epitelial que envuelve el blastocele . Luego, el embrión comienza la gastrulación , un proceso de múltiples partes que reorganiza dramáticamente su estructura por invaginación para producir las tres capas germinales , lo que implica una transición epitelio-mesenquimatosa ; las células mesénquimas primarias se mueven hacia el blastocele ^[20] y se convierten en mesodermo . ^[21] Se ha sugerido que la polaridad epitelialjunto con la polaridad de las células planas podría ser suficiente para impulsar la gastrulación en el erizo de mar. ^[22]

El desarrollo de un erizo de mar normal.

Una característica inusual del desarrollo del erizo de mar es el reemplazo de la simetría bilateral de la larva por la simetría quíntuple del adulto. Durante la escisión, se especifican mesodermo y pequeños micrómetros. Al final de la gastrulación, las células de estos dos tipos forman bolsas celómicas . En las etapas larvarias, el rudimento adulto crece a partir de la bolsa celómica izquierda; después de la metamorfosis, ese rudimento crece hasta convertirse en adulto. El eje animal-vegetal se establece antes de que el óvulo sea fertilizado. El eje oral-aboral se especifica al principio de la escisión y el eje izquierdo-derecho aparece en la etapa tardía de la gástrula. ^[23]

Ciclo de vida y desarrollo

La larva de Pluteus tiene simetría bilateral .

En la mayoría de los casos, los huevos de la hembra flotan libremente en el mar, pero algunas especies se aferran a ellos con sus espinas, lo que les otorga un mayor grado de protección. El óvulo no fertilizado se encuentra con los espermatozoides que flotan libremente liberados por los machos y se convierte en un embrión de blástula que nada libremente en tan solo 12 horas. Inicialmente una simple bola de células, la blástula pronto se transforma en una larva de equinopluteo en forma de cono . En la mayoría de las especies, esta larva tiene 12 brazos alargados alineados con bandas de cilios que capturan las partículas de comida y las transportan a la boca. En unas pocas especies, la blástula contiene provisiones de yema de nutrientes y carece de brazos, ya que no necesita alimentarse. ^[4]

Se necesitan varios meses para que la larva complete su desarrollo, comenzando el cambio a la forma adulta con la formación de placas de ensayo en un rudimento juvenil que se desarrolla en el lado izquierdo de la larva, siendo su eje perpendicular al de la larva. Pronto, la larva se hunde hasta el fondo y se metamorfosea en un erizo juvenil en tan solo una hora. ^[2] En algunas especies, los adultos alcanzan su tamaño máximo en unos cinco años. ^[4] El erizo púrpura alcanza la madurez sexual en dos años y puede vivir veinte. ^[24]

Ecología

Nivel trófico

Reproducir medios

Erizo de mar en hábitat natural

Los erizos de mar se alimentan principalmente de algas , por lo que son principalmente herbívoros , pero pueden alimentarse de pepinos de mar y una amplia gama de invertebrados, como mejillones , poliquetos , esponjas , estrellas quebradizas y crinoideos, lo que los convierte en omnívoros, consumidores en una variedad de especies tróficas. niveles . ^[25]

Depredadores, parásitos y enfermedades

La mortalidad masiva de erizos de mar se informó por primera vez en la década de 1970, pero las enfermedades de los erizos de mar se habían estudiado poco antes del advenimiento de la acuicultura. En 1981, la "enfermedad de las manchas" bacteriana causó una mortalidad casi completa en los juveniles de Pseudocentrotus depressus y Hemicentrotus pulcherrimus , ambos cultivados en Japón; la enfermedad se repitió en los años siguientes. Se dividió en una enfermedad de "manantial" de agua fría y una forma de "verano" de agua caliente. ^[26] Otra condición, la enfermedad del erizo de mar calvo , causa la pérdida de espinas y lesiones cutáneas y se cree que es de origen bacteriano. ^[27]

Los erizos de mar adultos suelen estar bien protegidos contra la mayoría de los depredadores por sus espinas fuertes y afiladas, que pueden ser venenosas en algunas especies. ^[28] El pez pequeño erizo vive entre las espinas de erizos como Diadema ; los juveniles se alimentan de pedicelarios y esferidios, los machos adultos eligen las patas tubulares y las hembras adultas se alejan para alimentarse de huevos de camarón y moluscos. ^[29]

Los erizos de mar son uno de los alimentos favoritos de muchas langostas , cangrejos , peces ballesta , cabeza de oveja de California , nutria marina y anguilas lobo (que se especializan en erizos de mar). Todos estos animales llevan unas adaptaciones particulares (dientes, pinzas, garras) y una fuerza que les permite superar las excelentes características protectoras de los erizos de mar. Si los depredadores no los controlan, los erizos devastan sus entornos, creando lo que los biólogos llaman erizos estériles , desprovistos de macroalgas y fauna asociada . ^[30] Las nutrias marinas han vuelto a entrar en Columbia Británica , mejorando drásticamente la salud del ecosistema costero.^[31]

• La anguila lobo , un depredador altamente especializado de erizos de mar.

• Una nutria de mar alimentándose de un erizo de mar púrpura .

• Un cangrejo ( Carpilius convexus ) atacando a un erizo de mar de lápiz de pizarra ( Heterocentrotus mamillatus )

• Un lábrido terminando los restos de un Tripneustes gratilla dañado

Defensas anti-depredadores

El erizo de flores es una especie peligrosa y potencialmente letalmente venenosa.

Las espinas , largas y afiladas en algunas especies, protegen al erizo de los depredadores . Algunos erizos de mar tropicales como Diadematidae , Echinothuriidae y Toxopneustidae tienen espinas venenosas. Otras criaturas también hacen uso de estas defensas; cangrejos, camarones y otros organismos se refugian entre las espinas y, a menudo, adoptan el color de su hospedador. Algunos cangrejos de la familia Dorippidae llevan erizos de mar, estrellas de mar, conchas afiladas u otros objetos protectores en sus garras. ^[32]

La pedicellaria ^[33] es un buen medio de defensa contra los ectoparásitos, pero no una panacea, ya que algunos de ellos se alimentan de ellos. ^[34] El sistema hemal defiende contra los endoparásitos. ^[35]

Rango y hábitat

Los erizos de mar se establecen en la mayoría de los hábitats de los fondos marinos desde el intermareal hacia abajo, a un rango de profundidades extremadamente amplio. ^[36] Algunas especies, como Cidaris abyssicola , pueden vivir a profundidades de varios miles de metros. Muchos géneros se encuentran sólo en la zona abisal , incluidos muchos cidaroides , la mayoría de los géneros de la familia Echinothuriidae y los "erizos de cactus" Dermechinus . Una de las familias más profundas es la de los Pourtalesiidae , ^[37] extraños erizos de mar irregulares con forma de botella que viven solo en la zona abisal y han sido recolectados a una profundidad de 6850 metros bajo la superficie en elTrinchera de Sunda . ^[38] Sin embargo, esto hace que el erizo de mar sea la clase de equinodermos que viven en la menor profundidad, en comparación con las estrellas quebradizas , las estrellas de mar y los crinoideos que siguen siendo abundantes por debajo de los 8.000 m (26.250 pies) y los pepinos de mar que se han registrado desde los 10.687 m (35.100 pies) . ^[38]

Las densidades de población varían según el hábitat, con poblaciones más densas en áreas áridas en comparación con los rodales de algas . ^{[39] [40]} Incluso en estas áreas áridas, las mayores densidades se encuentran en aguas poco profundas. Las poblaciones se encuentran generalmente en aguas más profundas si la acción de las olas está presente. ^{[40] Las} densidades disminuyen en invierno cuando las tormentas hacen que busquen protección en las grietas y alrededor de estructuras submarinas más grandes. ^[40] El erizo de tejas ( Colobocentrotus atratus ), que vive en las costas expuestas, es particularmente resistente a la acción de las olas. Es uno de los pocos erizos de mar que puede sobrevivir muchas horas fuera del agua. ^[41]

Los erizos de mar se pueden encontrar en todos los climas, desde mares cálidos hasta océanos polares. ^[36] Se ha descubierto que las larvas del erizo de mar polar Sterechinus neumayeri utilizan energía en procesos metabólicos veinticinco veces más eficientemente que la mayoría de los otros organismos. ^[42] A pesar de su presencia en casi todos los ecosistemas marinos, la mayoría de las especies se encuentran en costas templadas y tropicales, entre la superficie y algunas decenas de metros de profundidad, cerca de fuentes de alimentos fotosintéticos . ^[36]

• Erizos de mar púrpura durante la marea baja en California . Cavan una cavidad en la roca para esconderse de los depredadores durante el día.

• Dermechinus horridus , una especie abisal, a miles de metros de profundidad

• El erizo de mar antártico ( Sterechinus neumayeri ) habita en mares helados.

• La forma del erizo de tejas le permite permanecer en los acantilados golpeados por las olas.

Evolución

Historia fósil

Las espinas gruesas (radiola) de Cidaridae se utilizaron para caminar sobre el fondo marino blando.

Los primeros fósiles de equinoides datan de la parte superior del período Ordovícico ( alrededor de 450 millones de años ). ^[43] Hay un rico registro fósil, sus duras pruebas hechas de placas de calcita que sobrevivieron en rocas de todos los períodos desde entonces. ^[44] Hay espinas en algunas muestras bien conservadas, pero por lo general solo queda la prueba. Las espinas aisladas son comunes como fósiles. Algunos Cidaroida del Jurásico y Cretácico tenían espinas muy pesadas en forma de maza. ^[45]

La mayoría de los equinoides fósiles de la era Paleozoica están incompletos, y consisten en espinas aisladas y pequeños grupos de placas dispersas de individuos aplastados, principalmente en rocas devónicas y carboníferas . Las calizas de aguas poco profundas de los períodos Ordovícico y Silúrico de Estonia son famosas por los equinoides. ^{[46] Los} equinoides paleozoicos probablemente habitaban aguas relativamente tranquilas. Debido a sus delgadas pruebas, ciertamente no habrían sobrevivido en las aguas costeras golpeadas por las olas habitadas por muchos equinoides modernos. ^[46]Los equinoides declinaron hasta casi extinguirse al final de la era Paleozoica, con solo seis especies conocidas del período Pérmico . Solo dos linajes sobrevivieron a la extinción masiva de este período y al Triásico : el género Miocidaris , que dio lugar a los modernos cidaroida (erizos de lápiz), y el antepasado que dio lugar a los euequinoides . Para el Triásico superior, su número volvió a aumentar. Los cidaroides han cambiado muy poco desde el Triásico Tardío y son el único grupo de equinoides del Paleozoico que ha sobrevivido. ^[46]

Los euechinoides se diversificaron en nuevos linajes en los períodos Jurásico y Cretácico , y de ellos surgieron los primeros equinoides irregulares (los Atelostomata ) durante el Jurásico temprano. ^[47]

Algunos equinoides, como Micraster en la tiza del período Cretácico, sirven como fósiles de zona o índice . Debido a que son abundantes y evolucionaron rápidamente, permiten a los geólogos datar las rocas circundantes. ^[48]

En los períodos Paleógeno y Neógeno ( alrededor de 66 a 1.8 Mya), surgieron dólares de arena (Clypeasteroida). Sus pruebas distintivas y aplanadas y sus diminutas espinas se adaptaron a la vida sobre o bajo arena suelta en aguas poco profundas, y son abundantes como fósiles en las calizas y areniscas del sur de Europa. ^[46]

• Archaeocidaris brownwoodensis , Cidaroida , Carbonífero , c. 300 millones de años

• Miocidaris coaeva , Cidaroida , Triásico Medio, c. 240 millones de años

• Clypéus Plotti , Irregularia , Oriente Jurásico , c. 162 millones de años

• Echinocorys , Holasteroida , Cretácico superior, c. 80 millones de años

• Echinolampas ovalis , Cassiduloida , Eoceno medio, c. 40 millones de años

• Clypeaster portentosus , Clypeasteroida , Mioceno , c. 10 millones de años

Filogenia

Externo

Los equinoides son animales deuterostómicos , como los cordados . Un análisis de 2014 de 219 genes de todas las clases de equinodermos da el siguiente árbol filogenético . ^[49] Las fechas aproximadas de ramificación de los principales clados se muestran en millones de años (mya).

Bilateria	Xenacoelomorpha   Nefrozoos Deuterostomia Chordata  y aliados   Equinodermos   Equinozoos Holothuroidea  Pepinos de mar  Echinoidea C. 450 millones de años   Asterozoos Ophiuroidea Estrellas quebradizas Asteroidea Estrella de mar     Crinoidea Crinoideos C. 500 millones de años > 540 millones de años Protostomía   Ecdisozoos     Spiralia   610 millones de años 650 millones de años

Interno

La filogenia de los erizos de mar es la siguiente: ^{[50] [51]}

Echinoidea	Cidaroida   Euechinoidea   Echinothurioida   Acroechinoidea   Diadematoida       Irregularia       Pedinoida       Salenioida   Equinácea   Stomopneustidae       Arbaciidae   Camarodonta   Parasaleniidae         Temnopleuridae     Trigonocidaridae     Echinoida   Echinidae       Parechinidae       Toxopneustidae       Echinometridae     Strongylocentrotidae
450 millones de años

Relación con los humanos

Lesiones

Artículo principal: Lesión de erizo de mar

Lesión de erizo de mar en la parte superior del pie. Esta lesión provocó algunas manchas en la piel debido al tinte negro púrpura natural del erizo.

Las lesiones de los erizos de mar son heridas punzantes infligidas por las espinas frágiles y quebradizas del animal. ^[52] Éstas son una fuente común de lesiones para los nadadores del océano, especialmente a lo largo de las superficies costeras donde hay corales con erizos de mar estacionarios. Sus picaduras varían en severidad dependiendo de la especie. Sus espinas pueden ser venenosas o causar una infección. También pueden ocurrir granulomas y manchas de la piel por el tinte natural dentro del erizo de mar. Los problemas respiratorios pueden indicar una reacción grave a las toxinas del erizo de mar. ^[53] Infligen una herida dolorosa cuando penetran en la piel humana, pero no son peligrosos si se eliminan por completo con prontitud; si se deja en la piel, pueden producirse más problemas. ^[54]

Ciencia

Los erizos de mar son organismos modelo tradicionales en biología del desarrollo . Este uso se originó en la década de 1800, cuando su desarrollo embrionario se pudo ver fácilmente al microscopio. La transparencia de los óvulos del erizo permitió que se utilizaran para observar que los espermatozoides en realidad fertilizan los óvulos . ^[55] Siguen utilizándose para estudios embrionarios, ya que el desarrollo prenatal continúa buscando pruebas para detectar enfermedades mortales. Los erizos de mar se están utilizando en estudios de longevidad para la comparación entre los jóvenes y los ancianos de la especie, en particular por su capacidad para regenerar tejido según sea necesario. ^[56] Científicos de la Universidad de St Andrewshan descubierto una secuencia genética, la región '2A', en erizos de mar que antes se pensaba que pertenecían únicamente a virus que afligen a los humanos como el virus de la fiebre aftosa . ^[57] Más recientemente, Eric H. Davidson y Roy John Britten abogaron por el uso de erizos como organismo modelo debido a su fácil disponibilidad, alta fecundidad y larga vida útil. Más allá de la embriología , los erizos brindan la oportunidad de investigar elementos reguladores cis . ^{[58] La} oceanografía se ha interesado en monitorear la salud de los erizos y sus poblaciones como una forma de evaluar la acidificación general del océano , ^[59] temperaturas e impactos ecológicos.

La ubicación evolutiva del organismo y la embriología única con simetría quíntuple fueron los principales argumentos en la propuesta para buscar la secuenciación de su genoma . Es importante destacar que los erizos actúan como el pariente vivo más cercano a los cordados y, por lo tanto, son de interés por la luz que pueden arrojar sobre la evolución de los vertebrados . ^[60] El genoma de Strongylocentrotus purpuratus se completó en 2006 y estableció una homología entre los genes relacionados con el sistema inmunológico de los erizos de mar y los vertebrados . Los erizos de mar codifican al menos 222 genes de receptores tipo Toll y más de 200 genes relacionados con la familia de receptores tipo Nod que se encuentran en los vertebrados. ^[61]Esto aumenta su utilidad como organismo modelo valioso para estudiar la evolución de la inmunidad innata . La secuenciación también reveló que, si bien se pensaba que algunos genes se limitaban a los vertebrados, también había innovaciones que nunca antes se habían visto fuera de la clasificación de cordados, como los factores de transcripción inmunes PU.1 y SPIB . ^[60]

Como comida

Las gónadas de erizos de mar machos y hembras, generalmente llamadas huevas de erizo de mar o corales, ^[62] son delicias culinarias en muchas partes del mundo. ^{[63] [64] [65]} En las cocinas mediterráneas , el Paracentrotus lividus a menudo se come crudo o con limón, ^[66] y se lo conoce como ricci en los menús italianos, donde a veces se usa en salsas para pasta. También puede dar sabor a tortillas , huevos revueltos , sopa de pescado , ^[67] mayonesa , salsa bechamel para tartaletas, ^[68] el boullie.para un soufflé , ^[69] o salsa holandesa para hacer una salsa de pescado. ^[70] En la cocina chilena , se sirve crudo con limón, cebolla y aceite de oliva. Aunque el Strongylocentrotus droebachiensis comestible se encuentra en el Atlántico norte, no se consume mucho. Sin embargo, los erizos de mar (llamados uutuk en Alutiiq ) son comúnmente consumidos por la población nativa de Alaska alrededor de la isla Kodiak . Se exporta comúnmente, principalmente a Japón . ^[71] En las Indias Occidentales, se comen los erizos de pizarra . ^[63] En la costa del Pacífico de América del Norte,Strongylocentrotus franciscanus fue elogiado por Euell Gibbons ;También se come Strongylocentrotus purpuratus . ^[63] En Nueva Zelanda, Evechinus chloroticus , conocido como kina en maorí , es un manjar que tradicionalmente se come crudo. Aunque a los pescadores de Nueva Zelanda les gustaría exportarlos a Japón, su calidad es demasiado variable. ^[72] En Japón, el erizo de mar se conoce como uni (う に) , y sus huevas se pueden vender hasta 40.000 yenes (360 dólares) por kg; ^[73] se sirve crudo como sashimi o en sushi , con salsa de soja ywasabi . Japón importa grandes cantidades de Estados Unidos, Corea del Sur y otros productores. Japón consume 50.000 toneladas al año, lo que representa más del 80% de la producción mundial. ^[74] La demanda japonesa de erizos de mar ha suscitado preocupaciones sobre la sobrepesca. ^[75] También se sabe que los nativos americanos de California comen erizos de mar. ^[76] La costa del sur de California es conocida como una fuente de uni de alta calidad, con buzos que recogen erizos de mar de lechos de algas a profundidades de hasta 24 m / 80 pies. ^[77] A partir de 2013, el estado estaba limitando la práctica. a 300 licencias de buceador de erizos de mar. ^[77]

• Erizo de mar ( uni ) como sashimi con un toque de wasabi

• Don uni-ikura japonés , huevo de erizo de mar y donburi de huevo de salmón

• Erizos de mar abierto en Sicilia

Acuario

Un erizo de mar fósil encontrado en un sitio sajón medio en Lincolnshire , que se cree que fue utilizado como amuleto ^[78]

Algunas especies de erizos de mar, como el erizo de pizarra ( Eucidaris tribuloides ), se venden comúnmente en las tiendas de acuarios. Algunas especies son efectivas para controlar las algas filamentosas y son buenas adiciones a un tanque de invertebrados . ^[79]

Folclore

Una tradición popular en Dinamarca y el sur de Inglaterra imaginaba que los fósiles de erizos de mar eran rayos, capaces de protegerse del daño por rayos o por brujería, como un símbolo apotropaico . ^[80] Otra versión suponía que eran huevos petrificados de serpientes, capaces de proteger contra enfermedades cardíacas y hepáticas, venenos y heridas en la batalla, por lo que se llevaban como amuletos . Estos fueron, según la leyenda, creados por magia a partir de la espuma hecha por las serpientes en pleno verano. ^[81]

Ver también

Notas explicativas

1. Los pies de tubo están presentes en todas las partes del animal excepto alrededor del ano, por lo que técnicamente, toda la superficie del cuerpo debe considerarse la superficie oral, con la superficie aboral (sin boca) limitada a las inmediaciones de el ano. ^[2]

Referencias

1. "Web de diversidad animal - Echinoidea" . Museo de Zoología de la Universidad de Michigan . Consultado el 26 de agosto de 2012 .
2. Ruppert, Edward E .; Fox, Richard, S .; Barnes, Robert D. (2004). Zoología de invertebrados, séptima edición . Aprendizaje Cengage. págs. 896–906. ISBN 978-81-315-0104-7.
3. Kroh, A .; Hansson, H. (2013). " Echinoidea (Leske, 1778)" . WoRMS . Registro mundial de especies marinas . Consultado el 4 de enero de 2014 .
4. Barnes, Robert D. (1982). Zoología de invertebrados . Filadelfia, PA: Holt-Saunders International. págs. 961–981. ISBN 0-03-056747-5.
5. Guill, Michael. "Etimologías taxonómicas EEOB 111" . Consultado el 13 de marzo de 2018 .
6. Wright, Anne. 1851. El ojo observador, o cartas a los niños sobre las tres divisiones más bajas de la vida animal. Londres: Jarrold and Sons, pág. 107.
7. Soyer, Alexis . 1853. El pantrofeón o historia de la comida y su preparación: desde las primeras edades del mundo. Boston: Ticknor, Reed y Fields, p. 245.
8. "erizo (n.)" . Diccionario de etimología en línea . Consultado el 13 de marzo de 2018 .
9. Stachan y Read, Genética molecular humana, p. 381 : "Lo que nos hace humanos"
10. "Los erizos de mar revelan una alternativa prometedora de captura de carbono" . Gizmag. 4 de febrero de 2013 . Consultado el 5 de febrero de 2013 .
11. Kazuya Yoshimura, Tomoaki Iketani et Tatsuo Motokawa, "¿Los erizos de mar regulares muestran preferencia en qué parte del cuerpo se orientan hacia adelante en su caminar?", Biología Marina , vol. 159, no 5, 2012, pág. 959–965.
12. Boudouresque, Charles F .; Verlaque, Marc (2006). "13: Ecología de Paracentrotus lividus " . En Lawrence, John, M. (ed.). Erizos de mar comestibles: biología y ecología . Elsevier. pag. 243. ISBN 978-0-08-046558-6.
13. "Disco apical y periprocto" . Museo de Historia Natural de Londres . Consultado el 2 de noviembre de 2019 .
14. garra inspirada en la boca de los erizos de mar puede recoger el suelo marciano
15. Voultsiadou, Eleni; Chintiroglou, Chariton (2008). "La linterna de Aristóteles en equinodermos: un antiguo acertijo" (PDF) . Cahiers de Biologie Marine . Station Biologique de Roscoff. 49 (3): 299-302.
16. Choi, Charles Q. (29 de diciembre de 2010). "Los erizos de mar masticadores de rocas tienen dientes autoafilables" . Noticias de National Geographic . Consultado el 12 de noviembre de 2017 .
17. Caballero, K. (2009). "Los erizos de mar utilizan todo el cuerpo como ojo" . Revista de Biología Experimental . 213 (2): i – ii. doi : 10.1242 / jeb.041715 . Resumen de Lay - LiveScience (28 de diciembre de 2009).
18. Gaitán-Espitia, JD; Sánchez, R .; Bruning, P .; Cárdenas, L. (2016). "Conocimientos funcionales en el transcriptoma testicular del erizo de mar comestible Loxechinus albus" . Informes científicos . 6 : 36516. Código Bibliográfico : 2016NatSR ... 636516G . doi : 10.1038 / srep36516 . PMC 5090362 . PMID 27805042 .  
19. A. Gaion, A. Scuderi; D. Pellegrini; D. Sartori (2013). "La exposición al arsénico afecta el desarrollo del embrión del erizo de mar, Paracentrotus lividus (Lamarck, 1816)". Boletín de Toxicología y Contaminación Ambiental . 39 (2): 124–8. doi : 10.3109 / 01480545.2015.1041602 . PMID 25945412 . S2CID 207437380 .  
20. Kominami, Tetsuya; Takata, Hiromi (2004). "Gastrulación en el embrión de erizo de mar: un sistema modelo para analizar la morfogénesis de un epitelio monocapa". Desarrollo, crecimiento y diferenciación . 46 (4): 309–26. doi : 10.1111 / j.1440-169x.2004.00755.x . PMID 15367199 . 
21. Sacudido, D; Keller, R (2003). "Mecanismos, mecánica y función de las transiciones epitelio-mesenquimatosas en el desarrollo temprano". Mecanismos de desarrollo . 120 (11): 1351–83. doi : 10.1016 / j.mod.2003.06.005 . PMID 14623443 . S2CID 15509972 .  ; Katow, Hideki; Solursh, Michael (1980). "Ultraestructura de la ingresión de células mesénquimas primarias en el erizo de mar Lytechinus pictus". Revista de Zoología Experimental . 213 (2): 231–246. doi : 10.1002 / jez.1402130211 .; Balinsky, BI (1959). "Una investigación electro microscópica de los mecanismos de adhesión de las células en una blástula y gástrula de erizo de mar". Investigación celular experimental . 16 (2): 429–33. doi : 10.1016 / 0014-4827 (59) 90275-7 . PMID 13653007 . ; Hertzler, PL; McClay, DR (1999). "alphaSU2, una integrina epitelial que se une a laminina en el embrión de erizo de mar". Biología del desarrollo . 207 (1): 1–13. doi : 10.1006 / dbio.1998.9165 . PMID 10049560 . ; Fink, RD; McClay, DR (1985). "Tres cambios en el reconocimiento celular acompañan a la ingresión de las células del mesénquima primario del erizo de mar". Biología del desarrollo . 107 (1): 66–74. doi : 10.1016 / 0012-1606 (85) 90376-8 . PMID 2578117 . ; Burdsal, CA; Alliegro, MC; McClay, DR (1991). "Cambios temporales específicos de tejido en la adhesión celular a equinonectina en el embrión de erizo de mar". Biología del desarrollo . 144 (2): 327–34. doi : 10.1016 / 0012-1606 (91) 90425-3 . PMID 1707016 . ; Miller, JR; McClay, DR (1997). "Caracterización del papel de la cadherina en la regulación de la adhesión celular durante el desarrollo del erizo de mar". Biología del desarrollo . 192 (2): 323–39. doi : 10.1006 / dbio.1997.8740 . PMID 9441671 . ; Miller, JR; McClay, DR (1997). "Los cambios en el patrón de adherencia asociada a la unión beta-catenina acompañan a la morfogénesis en el embrión de erizo de mar". Biología del desarrollo . 192 (2): 310-22. doi : 10.1006 / dbio.1997.8739 . PMID 9441670 . ; Anstrom, JA (1989). "Células del mesénquima primario del erizo de mar: la ingresión ocurre independientemente de los microtúbulos". Biología del desarrollo . 131 (1): 269–75. doi : 10.1016 / S0012-1606 (89) 80058-2 . PMID 2562830 . ; Anstrom, JA (1992). "Microfilamentos, cambios de forma celular y formación de mesénquima primario en embriones de erizo de mar". La Revista de Zoología Experimental . 264 (3): 312-22. doi : 10.1002 / jez.1402640310 . PMID 1358997 . 
22. Nissen, Silas Boye; Rønhild, Steven; Trusina, Ala; Sneppen, Kim (27 de noviembre de 2018). "Herramienta teórica puenteando las polaridades celulares con el desarrollo de morfologías robustas" . eLife . 7 : e38407. doi : 10.7554 / eLife.38407 . PMC 6286147 . PMID 30477635 .  
23. Warner, Jacob F .; Lyons, Deirdre C .; McClay, David R. (2012). "Asimetría izquierda-derecha en el embrión de erizo de mar: BMP y los orígenes asimétricos del adulto" . PLOS Biología . 10 (10): e1001404. doi : 10.1371 / journal.pbio.1001404 . PMC 3467244 . PMID 23055829 .  
24. Worley, Alisa (2001). " Strongylocentrotus purpuratus " . Web de diversidad animal . Consultado el 5 de diciembre de 2016 .
25. Baumiller, Tomasz K. (2008). "Morfología ecológica crinoide". Revista anual de ciencias terrestres y planetarias . 36 : 221–49. Código Bibliográfico : 2008AREPS..36..221B . doi : 10.1146 / annurev.earth.36.031207.124116 .
26. Lawrence, John M. (2006). Erizos de mar comestibles: biología y ecología . Elsevier. págs. 167-168. ISBN 978-0-08-046558-6.
27. Jangoux, Michel (1987). "Enfermedades de los equinodermos. I. Agentes microorganismos y protistanos" . Enfermedades de los organismos acuáticos . 2 : 147-162. doi : 10.3354 / dao002147 .
28. "Defensa - espinas" . Directorio de equinoides . Museo de Historia Natural .
29. Sakashita, Hiroko (1992). "Dimorfismo sexual y hábitos alimentarios del pez clingfish, Diademichthys lineatus , y su dependencia del erizo de mar huésped". Biología ambiental de peces . 34 (1): 95–101. doi : 10.1007 / BF00004787 . S2CID 32656986 . 
30. Terborgh, John; Estes, James A (2013). Cascadas tróficas: depredadores, presas y la dinámica cambiante de la naturaleza . Island Press. pag. 38. ISBN 978-1-59726-819-6.
31. "Especies acuáticas en riesgo - Perfil de la especie - Nutria marina" . Fisheries and Oceans Canada . Archivado desde el original el 23 de enero de 2008 . Consultado el 29 de noviembre de 2007 .
32. Thiel, Martin; Watling, Les (2015). Estilos de vida y biología alimentaria . Prensa de la Universidad de Oxford. págs. 200–202. ISBN 978-0-19-979702-8.
33. "Defensa - pedicellariae" . Directorio de equinoides . Museo de Historia Natural .
34. Hiroko Sakashita, "Dimorfismo sexual y hábitos alimentarios del pez, Diademichthys lineatus y su dependencia del erizo de mar huésped", Biología ambiental de los peces, vol. 34, no 1, 1994, pág. 95-101
35. Jangoux, M. (1984). "Enfermedades de los equinodermos" (PDF) . Helgoländer Meeresuntersuchungen . 37 (1–4): 207–216. Código bibliográfico : 1984HM ..... 37..207J . doi : 10.1007 / BF01989305 . S2CID 21863649 . Consultado el 23 de marzo de 2018 .  
36. Kroh, Andreas (2010). "La filogenia y clasificación de los equinoides postpaleozoicos" . Revista de Paleontología Sistemática . 8 (2): 147–212. doi : 10.1080 / 14772011003603556 ..
37. Mah, Christopher (12 de abril de 2011). "Tamaños y especies en lo más extraño de lo extraño: erizos de mar profundo Pourtalesiid" . El Echinoblog ..
38. Mah, Christopher (8 de abril de 2014). "¿Cuáles son los equinodermos conocidos más profundos?" . El Echinoblog . Consultado el 22 de marzo de 2018 ..
39. Mattison, JE; Trent, JD; Shanks, AL; Akin, TB; Pearse, JS (1977). "Movimiento y actividad de alimentación de erizos de mar rojo ( Strongylocentrotus franciscanus ) adyacentes a un bosque de algas". Biología Marina . 39 (1): 25–30. doi : 10.1007 / BF00395589 . S2CID 84338735 . 
40. Konar, Brenda (2000). "Influencias del hábitat en las poblaciones de erizos de mar" . En: Hallock y francés (Eds). Buceo por la ciencia ... 2000. Actas del 20º Simposio Anual de Buceo Científico . Academia Estadounidense de Ciencias Subacuáticas . Consultado el 7 de enero de 2011 .
41. ChrisM (21 de abril de 2008). "El Echinoblog" . echinoblog.blogspot.com .
42. El erizo de mar antártico muestra una asombrosa eficiencia energética en Nature's Deep Freeze 15 de marzo de 2001 Universidad de Delaware. Consultado el 22 de marzo de 2018
43. "Equinoides" . Servicio geológico británico. 2017 . Consultado el 14 de marzo de 2018 .
44. "El directorio de equinoides | Introducción" . Museo de Historia Natural . Consultado el 16 de marzo de 2018 .
45. "El directorio de equinoides | Espinas" . Museo de Historia Natural . Consultado el 16 de marzo de 2018 .
46. Kirkaldy, JF (1967). Fósiles en color . Londres: Blandford Press. págs. 161-163.
47. Schultz, Heinke AG (2015). Echinoidea: con simetría pentameral . Walter de Gruyter. págs. 36 y sigs., sección 2.4. ISBN 978-3-11-038601-1.
48. Wells, HG ; Huxley, Julian ; Wells, GP (1931). La ciencia de la vida . págs. 346–348.
49. Telford, MJ; Lowe, CJ; Cameron, CB; Ortega-Martínez, O .; Aronowicz, J .; Oliveri, P .; Copley, RR (2014). "El análisis filogenómico de las relaciones de clase de equinodermos apoya Asterozoa" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 281 (1786): 20140479. doi : 10.1098 / rspb.2014.0479 . PMC 4046411 . PMID 24850925 .  
50. Planeta, Paul J .; Ziegler, Alexander; Schröder, Leif; Ogurreck, Malte; Faber, Cornelius; Stach, Thomas (2012). "Evolución de un diseño muscular novedoso en erizos de mar (Echinodermata: Echinoidea)" . PLOS ONE . 7 (5): e37520. Código bibliográfico : 2012PLoSO ... 737520Z . doi : 10.1371 / journal.pone.0037520 . PMC 3356314 . PMID 22624043 .  
51. Kroh, Andreas; Smith, Andrew B. (2010). "La filogenia y clasificación de los equinoides postpaleozoicos" . Revista de Paleontología Sistemática . 8 (2): 147–212. doi : 10.1080 / 14772011003603556 .
52. James, William D .; Berger, Timothy G .; et al. (2006). Enfermedades de la piel de Andrews: Dermatología clínica . Saunders Elsevier. pag. 431. ISBN 0-7216-2921-0.
53. Gallagher, Scott A. "Envenenamiento por equinodermos" . eMedicine . Consultado el 12 de octubre de 2010 .
54. Matthew D. Gargus; David K. Morohashi (2012). "Un remedio para enfriar la columna vertebral del erizo de mar". Revista de Medicina de Nueva Inglaterra . 30 (19): 1867–1868. doi : 10.1056 / NEJMc1209382 . PMID 23134402 . 
55. "Perspicacia del erizo de mar" . Estación de imágenes de microscopio . Exploratorium. Archivado desde el original el 12 de marzo de 2017 . Consultado el 7 de marzo de 2018 .
56. Bodnar, Andrea G .; Coffman, James A. (1 de agosto de 2016). "Mantenimiento de la regeneración del tejido somático con la edad en especies de erizos de mar de vida corta y larga" . Célula de envejecimiento . 15 (4): 778–787. doi : 10.1111 / acel.12487 . ISSN 1474-9726 . PMC 4933669 . PMID 27095483 .   
57. Roulston, C .; Luke, GA; de Felipe, P .; Ruan, L .; Cope, J .; Nicholson, J .; Sukhodub, A .; Tilsner, J .; Ryan, MD (2016). " ' 2A-Like' Secuencias de Señal Mediar Traslacional recodificación: Una nueva forma de proteína dual Orientación" (PDF) . Tráfico . 17 (8): 923–39. doi : 10.1111 / tra.12411 . PMC 4981915 . PMID 27161495 .   
58. "Proyecto del genoma del erizo de mar" . sugp.caltech.edu . Archivado desde el original el 20 de diciembre de 2016 . Consultado el 5 de diciembre de 2016 .
59. "Stanford busca el secreto del erizo de mar para sobrevivir a la acidificación del océano | Comunicado de prensa de Stanford" . news.stanford.edu . 2013-04-08 . Consultado el 5 de diciembre de 2016 .
60. Sodergren, E; Weinstock, GM; Davidson, EH; et al. (10 de noviembre de 2006). "El genoma del erizo de mar Strongylocentrotus purpuratus" . Ciencia . 314 (5801): 941–952. Código Bibliográfico : 2006Sci ... 314..941S . doi : 10.1126 / science.1133609 . PMC 3159423 . PMID 17095691 .  
61. Rast, JP; Smith, LC; Loza-Coll, M; Hibino, T; Litman, GW (2006). "Conocimientos genómicos sobre el sistema inmunológico del erizo de mar" . Ciencia . 314 (5801): 952–6. Código Bibliográfico : 2006Sci ... 314..952R . doi : 10.1126 / science.1134301 . PMC 3707132 . PMID 17095692 .  
62. Laura Rogers-Bennett, "La ecología de Strongylocentrotus franciscanus y Strongylocentrotus purpuratus " en John M. Lawrence, Erizos de mar comestibles: biología y ecología , p. 410
63. Davidson, Alan (2014) Compañero de Oxford para la alimentación . Oxford University Press , tercera edición. págs. 730–731.
64. John M. Lawrence, "Cocina de huevas de erizo de mar" en John M. Lawrence, Erizos de mar comestibles: biología y ecología
65. " El ascenso del erizo de mar ", Franz Lidz, julio de 2014, Smithsonian
66. para Puglia, Italia: Touring Club Italiano, Guida all'Italia gastronomica , 1984, p. 314; para Alejandría, Egipto: Claudia Roden , A Book of Middle Eastern Food , pág. 183
67. Alan Davidson , Mariscos mediterráneos , p. 270
68. Larousse Gastronomique ^{[ página necesaria ]}
69. Curnonsky , Cuisine et vins de France , nouvelle édition, 1974, p. 248
70. Davidson, Alan (2014) Compañero de Oxford a la comida . Oxford University Press , tercera edición. pag. 280
71. Kleiman, Dena (3 de octubre de 1990). "Despreciado en casa, el erizo de mar de Maine es una estrella en Japón" . New York Times . pag. C1.
72. Wassilieff, Maggy (2 de marzo de 2009). "erizos de mar" . Te Ara: La enciclopedia de Nueva Zelanda .
73. Macey, Richard (9 de noviembre de 2004). "Los pequeños pilluelos que pueden tener un precio principesco" . El Sydney Morning Herald .
74. Zatylny, Jane (6 de septiembre de 2018). "Buscando a Urchin: una búsqueda culinaria" . Revista Hakai . Consultado el 10 de septiembre de 2018 .
75. "Pesca de erizos de mar y sobrepesca", TED Case Studies 296 , texto completo de American University
76. Martin, RE; Carter, EP; Flick, GJ; Davis, LM (2000). Manual de productos marinos y de agua dulce . Taylor y Francis. pag. 268. ISBN 978-1-56676-889-4. Consultado el 3 de diciembre de 2014 .
77. Lam, Francis (14 de marzo de 2014). "Buzos de erizos de mar de California, entrevistado por Francis Lam" . Bon Appetit . Consultado el 26 de marzo de 2017 .
78. "Amuleto | LIN-B37563" . Esquema de Antigüedades Portátiles . Consultado el 14 de marzo de 2018 .
79. Tullock, John H. (2008). Su primer acuario marino: todo sobre la instalación de un acuario marino, incluido el acondicionamiento, el mantenimiento, la selección de peces e invertebrados y más . Serie educativa de Barron. pag. 63 . ISBN 978-0-7641-3675-7.
80. McNamara, Ken (2012). "Coleccionistas de fósiles prehistóricos" . La Sociedad Geológica . Consultado el 14 de marzo de 2018 .
81. Marren, Peter; Mabey, Richard (2010). Bugs Britannica . Chatto y Windus. págs. 469–470. ISBN 978-0-7011-8180-2.

Enlaces externos

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Echinoidea .

• Enlace del Registro mundial de especies marinas : Echinoidea Leske, 1778 ( + lista de especies )
• El proyecto del genoma del erizo de mar
• Asociación de Cosechadores de Erizos de Mar - California También, [phone].
• El directorio de equinoides del Museo de Historia Natural .
• Virtual Urchin en Stanford
• Comisión de erizos de mar de California
• Introducción a Echinoidea en UCMP Berkeley