Seymouria es un género extinto de Seymouriamorph del Pérmico Tempranode América del Norte y Europa . [1] Aunque eran anfibios (en un sentido biológico), Seymouria estaba bien adaptado a la vida en la tierra, con muchascaracterísticas reptiles , tantas, de hecho, quese pensó por primera vezque Seymouria era un reptil primitivo. [2] [3] Se conoce principalmente de dos especies, Seymouria baylorensis [4] y Seymouria sanjuanensis . [5] La especie tipo,S. baylorensis , es más robusto y especializado, aunque sus fósiles solo se han encontrado en Texas . [6] Por otro lado, Seymouria sanjuanensis es más abundante y generalizada. Esta especie más pequeña se conoce a partir de múltiples fósiles bien conservados, incluido un bloque de seis esqueletos encontrados en la Formación Cutler de Nuevo México , [7] y un par de esqueletos completamente desarrollados de la Formación Tambach de Alemania , que fueron fosilizados junto a El uno al otro. [8]
Seymouria | |
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Un fósil de Seymouria baylorensis exhibido en el Museo Nacional de Historia Natural | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Pedido: | † Seymouriamorpha |
Familia: | † Seymouriidae |
Género: | † Seymouria Broili, 1904 |
Especies | |
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Sinónimos | |
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Durante la primera mitad del siglo XX, Seymouria fue considerado uno de los reptiles más antiguos y "primitivos" conocidos. [2] [3] Los paleontólogos notaron cómo la forma general del cuerpo se parecía a la de los primeros reptiles como los captorínidos , y que ciertas adaptaciones de las extremidades, la cadera y el cráneo también eran similares a las de los primeros reptiles, en lugar de a cualquier especie de reptiles modernos o anfibios extintos conocidos en ese momento. Las extremidades y la columna vertebral fuertemente construidas también respaldaron la idea de que Seymouria era principalmente terrestre, y pasaba muy poco tiempo en el agua. [9] Sin embargo, en la década de 1950, se descubrieron renacuajos fosilizados en Discosauriscus , que era un pariente cercano de Seymouria en el grupo Seymouriamorpha . Esto muestra que los seymouriamorphs (incluido Seymouria ) tenían una etapa larvaria que vivía en el agua, por lo que Seymouria no era un verdadero reptil, sino un anfibio que estaba estrechamente relacionado con los reptiles. [10] Aunque ya no se considera el reptil más primitivo, Seymouria sigue siendo un fósil de transición importante que documenta la adquisición de características esqueléticas similares a reptiles antes de la evolución del huevo amniótico, que caracteriza a los amniotas (reptiles, mamíferos y aves ). [1]
Historia
Los fósiles de Seymouria se encontraron por primera vez cerca de la ciudad de Seymour , en el condado de Baylor , Texas (de ahí el nombre de la especie tipo, Seymouria baylorensis , que se refiere tanto a la ciudad como al condado). Los primeros fósiles que se descubrieron fueron un grupo de individuos recolectados por CH Sternberg en 1882. Sin embargo, estos fósiles no se prepararían e identificarían adecuadamente como Seymouria hasta 1930. [11]
Varios paleontólogos de todo el mundo recuperaron sus propios fósiles de Seymouria baylorensis a finales del siglo XIX y principios del XX. Los primeros fósiles nombrados explícitamente como Seymouria eran un par de cráneos incompletos, uno de los cuales se conservó con algunos elementos pectorales y vertebrales. Estos fósiles fueron descritos por el paleontólogo alemán Ferdinand Broili en 1904 y ahora están almacenados en Munich . [4] El paleontólogo estadounidense SW Williston describió más tarde un esqueleto casi completo en 1911, y señaló que " Desmospondylus anomalus ", un taxón que había nombrado recientemente a partir de extremidades y vértebras fragmentarias, probablemente representaba individuos juveniles o incluso embrionarios de Seymouria . [2]
Del mismo modo, el paleontólogo inglés DMS Watson señaló en 1918 que Conodectes , un género dudoso nombrado por el famoso Edward Drinker Cope en 1896, probablemente era sinónimo de Seymouria . [3] Robert Broom (1922) argumentó que el género debería ser denominado Conodectes ya que ese nombre se publicó primero, [12] pero Alfred Romer (1928) objetó, señalando que el nombre Seymouria era demasiado popular dentro de la comunidad científica para ser reemplazado. [9] Durante este tiempo, Seymouria fue visto generalmente como un reptil muy temprano, parte de un grado evolutivo conocido como "cotylosaurs", que también incluía muchos otros reptiles pérmicos de cuerpo robusto o tetrápodos parecidos a reptiles. Sin embargo, muchos paleontólogos no estaban seguros de su lealtad con los reptiles, notando muchas similitudes con los embolómeros , que eran indudablemente anfibios "laberintodonticos". Esta combinación de características de reptiles (es decir, otros "cotilosaurios") y anfibios (es decir, embolómeros) fue evidencia de que Seymouria fue fundamental para la transición evolutiva entre los dos grupos. Independientemente, no se sabía lo suficiente sobre su biología para concluir de qué grupo era realmente parte. Broom (1922) [12] y el paleontólogo ruso Peter Sushkin (1925) [13] apoyaron una ubicación entre los anfibios, pero la mayoría de los estudios en esta época lo consideraron tentativamente como un reptil extremadamente "primitivo"; estos incluyeron una redescripción completa de material referido a la especie, publicado por Theodore E. White en 1939. [11]
Sin embargo, comenzaron a surgir pruebas indirectas de que Seymouria no era biológicamente reptil. En la década de 1940, varios géneros se vincularon a Seymouria como parte del grupo Seymouriamorpha . Algunos seymouriamorphs, como Kotlassia , tenían evidencia de hábitos acuáticos, e incluso se había argumentado a veces que la propia Seymouria poseía líneas laterales, estructuras sensoriales que solo se podían usar bajo el agua. [11] Watson (1942) [14] y Romer (1947) [15] cada uno invirtió su postura sobre la clasificación de Seymouria , colocándola entre los anfibios en lugar de los reptiles. Quizás la evidencia más condenatoria se produjo en 1952, cuando el paleontólogo checo Zdeněk Špinar informó sobre branquias conservadas en fósiles juveniles del seymouriamorph Discosauriscus . Esto demostró inequívocamente que los seymouriamorphs tenían una etapa larvaria y, por lo tanto, eran anfibios, biológicamente hablando. [10] Sin embargo, la gran cantidad de similitudes entre Seymouria y reptiles apoyó la idea de que los seymouriamorphs estaban bastante cerca de la ascendencia de los amniotes .
En 1966, Peter Paul Vaughn describió los restos de Seymouria del Organ Rock Shale de Utah . Estos restos, que eran una variedad de cráneos, representaban una nueva especie, Seymouria sanjuanensis . [5] Se ha descubierto que los fósiles de esta especie son más abundantes y extendidos que los de Seymouria baylorensis . Más tarde, Paul E. Olson nombró varias especies más , aunque su validez ha sido más cuestionable que la de S. sanjuanensis . Por ejemplo, Seymouria agilis (Olson, 1980), conocido de un esqueleto casi completo de la Formación Chickasha de Oklahoma , fue reasignado por Michel Laurin y Robert R. Reisz al parareptil Macroleter en 2001. [16] Seymouria grandis , descrito un año antes de un cráneo encontrado en Texas, no se ha vuelto a referir a ningún otro tetrápodo, pero sigue siendo poco conocido. Langston (1963) informó de un fémur indistinguible del de S. baylorensis en los sedimentos del Pérmico en la Isla del Príncipe Eduardo en la costa este de Canadá . [17] También se conocen restos esqueléticos parecidos a Seymouria de la cantera Richards Spur en Oklahoma, como lo describieron por primera vez Sullivan & Reisz (1999). [18]
Se ha encontrado un bloque de sedimento que contiene seis esqueletos de S. sanjuanensis en la Formación Cutler de Nuevo México , como lo describen Berman, Reisz y Eberth (1987). [7] En 1993, Berman & Martens reportaron los primeros restos de Seymouria fuera de América del Norte , cuando describieron fósiles de S. sanjuanensis de la Formación Tambach de Alemania . [17] La Formación Tambach también ha producido fósiles de S. sanjuanensi de una calidad similar a los de la Formación Cutler. Por ejemplo, en 2000 Berman y sus colegas describieron a los "Tambach Lovers", dos esqueletos completos y totalmente articulados de S. sanjuanensis fosilizados uno al lado del otro (aunque no se puede determinar si fueron una pareja asesinada durante el apareamiento). [8] La Formación Tambach también ha producido los fósiles más jóvenes conocidos de Seymouria , lo que ayuda a las comparaciones con Discosauriscus , que se conoce principalmente de los juveniles. [19]
Descripción
Los individuos de Seymouria eran animales de constitución robusta, con cabeza grande, cuello corto, miembros robustos y patas anchas. [2] [15] Eran bastante pequeños, de solo 60 cm (2 pies) de largo. El cráneo era cuadrado y aproximadamente triangular cuando se veía desde arriba, pero era más bajo y más largo que el de la mayoría de los otros seymouriamorphs. Las vértebras tenían arcos neurales anchos e hinchados (la parte por encima de la médula espinal). En general, la forma del cuerpo era similar a la de los reptiles contemporáneos y tetrápodos parecidos a reptiles como captorínidos , diadectomorfos y parareptiles . Colectivamente, estos tipos de animales han sido denominados "cotilosaurios" en el pasado, aunque no forman un clado (una agrupación natural basada en relaciones).
Cráneo
El cráneo estaba compuesto por muchos huesos más pequeños en forma de placas. La configuración de los huesos del cráneo presentes en Seymouria era muy similar a la de los tetrápodos y parientes tetrápodos mucho más antiguos. Por ejemplo, conserva un hueso intertemporal , que es la condición plesiomórfica ("primitiva") presente en animales como Ventastega y embolómeros . [15] Los huesos del cráneo tenían una gran textura, como era típico de los anfibios antiguos y los reptiles captorínidos . Además, la parte posterior del cráneo tenía una gran incisión que se extendía a lo largo de su costado. Esta incisión se ha denominado muesca ótica , y una incisión similar en la misma área general es común a la mayoría de los anfibios del Paleozoico ("laberintodontos", como se les llama a veces), pero desconocida en los amniotas. El borde inferior de la muesca ótica estaba formado por el hueso escamoso , mientras que el borde superior estaba formado por los rebordes hacia abajo de los huesos supratemporal y tabular (conocidos como rebordes óticos). El tabular también tiene una segunda pestaña hacia abajo visible desde la parte posterior del cráneo; esta pestaña (conocida como pestaña occipital) se conectaba a la caja del cerebro y oscurecía parcialmente el espacio entre la caja del cerebro y el lado del cráneo. El desarrollo de los rebordes ótico y occipital es mayor en Seymouria (particularmente S. baylorensis ) que en cualquier otro seymouriamorph. [6]
El aparato sensorial del cráneo también merece mención por una serie de características únicas. Las órbitas (cuencas de los ojos) estaban aproximadamente a la mitad de la longitud del cráneo, aunque estaban un poco más cerca del hocico en los juveniles. Eran más romboidales que las órbitas circulares de otros seymouriamorphs, con un borde frontal agudo. [11] Varios autores han señalado que algunos especímenes de Seymouria poseían surcos indistintos presentes en los huesos que rodean las órbitas y frente a la muesca ótica. Estos surcos probablemente eran restos de un sistema de línea lateral , una red de órganos sensibles a la presión útiles para los animales acuáticos, incluida la presunta etapa larvaria de Seymouria . [11] [15] [5] Muchos especímenes no retienen ningún remanente de sus líneas laterales, [7] [6] ni siquiera los juveniles. [19] Aproximadamente en el medio de los huesos parietales había un pequeño orificio conocido como foramen pineal, que puede haber albergado un órgano sensorial conocido como ojo parietal . El foramen pineal es más pequeño en Seymouria que en otros seymouriamorphs. [8]
El estribo , un hueso en forma de varilla que se encuentra entre la caja del cerebro y la pared del cráneo, fue afilado. Conectaba la caja del cerebro con el borde superior de la muesca ótica y probablemente sirvió como un conducto de vibraciones recibidas por un tímpano (tímpano) que presumiblemente se encontraba dentro de la muesca ótica. De esta forma, podría transmitir sonido del mundo exterior al cerebro. La configuración del estribo es intermedia entre tetrápodos no amniotas y amniotas. Por un lado, su conexión con la muesca ótica es inusual, ya que los verdaderos reptiles y otros amniotas han perdido una muesca ótica, lo que obliga al tímpano y al estribo a desplazarse hacia abajo, hacia el hueso cuadrado de la articulación de la mandíbula. Por otro lado, la estructura delgada y sensible del estribo de Seymouria es una especialización sobre la mayoría de los tetrápodos no amniote, que tienen un estribo grueso inútil para la audición pero útil para reforzar el cráneo. [9] El oído interno de Seymouria baylorensis conserva un receso coclear ubicado detrás (en lugar de debajo) del vestíbulo , y su canal semicircular anterior probablemente estaba rodeado por un supraoccipital cartilaginoso (en lugar de óseo) . Estas características son más primitivas que las de los verdaderos reptiles y sinápsidos. [20]
El paladar (techo de la boca) tenía algunas similitudes con los tetrápodos amniote y no amniote. Por un lado, conservaba unos pocos colmillos aislados con plegamiento interno del esmalte en forma de laberinto, como es característico de los anfibios "laberintodontos". Por otro lado, los huesos del vómer en la parte delantera de la boca eran bastante estrechos, y las coanas adyacentes (orificios que van desde la cavidad nasal a la boca) eran grandes y estaban muy juntas, como en los amniotas. El paladar es generalmente de hueso sólido, con solo vestigios de vacíos interpterioideos (un par de orificios a lo largo de la línea media) separados por un proceso cultriforme largo y delgado (la rama delantera de la base de la caja cerebral). Aparte de los colmillos aislados, el paladar también está cubierto de pequeños dentículos que irradian desde la parte posterior de los huesos pterigoideos . [21] Seymouria tiene algunas características del paladar similares a amniotas, como la presencia de una rama del pterigoideo en forma de púa (formalmente conocida como reborde transversal), así como un hueso epipterigoideo que está separado del pterigoideo. Sin embargo, estas características se han observado en varios tetrápodos no amniotas, por lo que no significan su condición de amniota. [6]
La mandíbula inferior conservó algunas características plesiomórficas. Por ejemplo, el borde interior de la mandíbula poseía tres huesos coronoides. [11] La mandíbula también retuvo al menos un gran agujero a lo largo de su borde interior conocido como fenestra meckeliana, aunque esta característica solo se confirmó durante una nueva investigación en 2005 de uno de los especímenes de la Formación Cutler. [21] Ninguno de estos rasgos es común en los amniotas. La caja cerebral tenía un mosaico de características en común con varios tetrapodomorfos. El sistema de ranuras y aberturas nerviosas en el lado de la caja craneana eran inusualmente similares a los del pez Megalichthys , y la base cartilaginosa es otra característica plesiomórfica. Sin embargo, las arterias carótidas internas perforan la caja cerebral cerca de la parte posterior del complejo óseo, una característica derivada similar a los amniotas. [11]
Esqueleto poscraneal
La columna vertebral es bastante corta, con un total de 24 vértebras delante de la cadera. [8] Las vértebras son gastrocéntricas, lo que significa que cada vértebra tiene un componente más grande, algo en forma de carrete conocido como pleurocentrum, y un componente más pequeño, en forma de cuña (o en forma de media luna desde el frente) conocido como intercentrum. Los arcos neurales, que se encuentran por encima de la pleurocentra, se hinchan en estructuras anchas con zigapófisis (placas articulares) en forma de mesa aproximadamente tres veces más anchas que el pleurocentrum mismo. Algunas vértebras tienen espinas neurales que están parcialmente subdivididas por la mitad, mientras que otras tienen forma ovalada en sección transversal. Las costillas de las vértebras dorsales se extienden horizontalmente y se unen a las vértebras en dos lugares: el intercentro y el lado del arco neural. [11] El cuello está prácticamente ausente, solo unas pocas vértebras de largo. La primera vértebra del cuello, el atlas , tenía un pequeño intercentro así como un pleurocentro reducido que solo estaba presente en individuos maduros. Aunque el pleurocentro atlantal (cuando estaba presente) estaba encajado entre el intercentro del atlas y el intercentro de la vértebra del eje sucesivo (como en los amniotas), el bajo desarrollo óseo en esta área del cuello contrasta con el característico complejo de amniotas en el eje atlas. [22] Además, estudios posteriores encontraron que el atlas intercentrum estaba dividido en una parte izquierda y una derecha, más parecida a la de los tetrápodos de grado anfibio. [7] A diferencia de casi todos los demás tetrápodos del Paleozoico (amniota o de otro tipo), Seymouria carece por completo de restos óseos de escamas o escudos, ni siquiera de las delgadas y circulares escamas del vientre de otros seymouriamorphs. [6] [8]
La cintura pectoral (hombro) tiene varias características similares a las de un reptil. Por ejemplo, la escápula y la coracoides (placas óseas que se encuentran por encima y por debajo de la cavidad del hombro, respectivamente) son huesos separados, en lugar de un omóplato grande. Asimismo, la interclavícula era plana y en forma de hongo, con un "tallo" largo y delgado. El húmero (hueso del antebrazo) tenía la forma de una L cuadrada y ligeramente torcida, con grandes áreas para la inserción de los músculos. Esta forma, que ha sido descrita como "tetraédrica", es plesiomórfica para los tetrápodos. Por otro lado, el húmero también tiene una adaptación similar a la de un reptil: un agujero conocido como foramen entepicondilar . El radio tenía aproximadamente la forma de un reloj de arena. El cúbito es similar, pero más largo debido a la posesión de un proceso de olécranon pronunciado , como es común en los tetrápodos terrestres pero raro en los anfibios o acuáticos. El carpo (muñeca) tiene diez huesos y la mano cinco dedos robustos. Los huesos del carpo están completamente desarrollados y están en estrecho contacto entre sí, otra indicación de terrestreidad. Las falanges (huesos de los dedos) disminuyen de tamaño hacia la punta de los dedos, donde cada una termina en un segmento diminuto y redondeado, sin garra. La fórmula de las falanges (número de falanges por dedo, desde el pulgar hasta el meñique) es 2-3-4-4-3. [8]
Estaban presentes dos vértebras sacras (cadera), aunque solo la primera poseía una costilla grande y robusta que contactaba con el ilion (hoja superior de la cadera). [11] [8] Algunos estudios han argumentado que solo había una vértebra sacra, siendo la supuesta segunda sacra la primera caudal debido a que tiene una costilla más corta y más curva que la primera sacra. [7] Cada ilion es bajo y en forma de lágrima cuando se ve de lado, mientras que la parte inferior de la cadera en su conjunto está formada por una única placa puboisquiádica robusta, que es rectangular cuando se ve desde abajo. Tanto las cuencas de la cadera como de los hombros se dirigieron a 45 grados por debajo de la horizontal. El fémur es tan robusto como el húmero, y la tibia y el peroné son huesos robustos en forma de reloj de arena similares al radio y al cúbito. [11] El tarso (tobillo) incorpora 11 huesos, intermedio entre los tetrápodos anteriores (que tienen 12) y los amniotas (que tienen 8 o menos). Los pies de cinco dedos son bastante similares a las manos, con fórmula falangeal 2-3-4-5-3. [8]
Solo había unas 20 vértebras caudales (cola) como máximo. Pasada la base de la cola, los caudales comienzan a adquirir espinas óseas a lo largo de su parte inferior, conocidas como galones . Estos comienzan a aparecer en las proximidades de la tercera a la sexta caudal, según el ejemplar. Las costillas solo están presentes dentro de los primeros cinco o seis caudales; son largos en la base de la cola, pero disminuyen poco después y, por lo general, desaparecen alrededor de la misma zona en que aparecen los galones. [8]
Diferencias entre especies
Seymouria baylorensis y Seymouria sanjuanensis se pueden distinguir entre sí en función de varias diferencias en la forma y las conexiones entre los diferentes huesos del cráneo. Por ejemplo, el reborde del hueso hacia abajo por encima de la muesca ótica (a veces denominado "cuerno tabular" o "proceso ótico") está mucho más desarrollado en S. baylorensis que en S. sanjuanensis ; adquiere una forma triangular (cuando se ve de lado) a medida que se extiende hacia abajo más extensamente hacia la parte posterior del cráneo. [8] En S. sanjuanensis , el hueso posfrontal contacta con el hueso parietal por medio de una sutura obtusa en forma de cuña, mientras que la conexión entre los dos huesos es completamente recta en S. baylorensis .
Algunos autores han argumentado que los posparietales de S. baylorensis eran más pequeños que los de S. sanjuanensis , pero algunos especímenes de S. sanjuanensis (por ejemplo, los "amantes de Tambach") también tenían pequeños posparietales. Además, los "amantes de Tambach" tienen un hueso cuadratoyugal que es más similar al de S. baylorensis que al de S. sanjuanensis . La combinación de características de ambas especies en estos especímenes puede indicar que las dos especies son parte de un linaje continuo, en lugar de dos caminos evolutivos fuertemente diferenciados. Asimismo, algunas diferencias relacionadas con las proporciones de la parte posterior del cráneo pueden considerarse un artefacto del hecho de que la mayoría de los especímenes de S. sanjuanensis no estaban completamente desarrollados antes del descubrimiento de los "amantes de Tambach", que eran miembros adultos de las especies. [8]
Sin embargo, varias características aún se diferencian claramente entre las dos especies. El hueso lagrimal , frente a los ojos, solo ocupa el borde frontal de la órbita en S. baylorensis . Sin embargo, los ejemplares de S. sanjuanensis tienen una rama del lagrimal que se extiende una pequeña distancia por debajo de la órbita. En S. sanjuanensis , gran parte del borde posterior de la órbita está formado por el hueso postorbitario en forma de galón , que es más rectangular en S. baylorensis . La forma del lagrimal y postorbital de S. sanjuanensis se corresponde estrechamente con la condición en otros seymouriamorphs, mientras que la condición en S. baylorensis es más única y derivada. [8]
El hueso maxilar portador de dientes, que forma el lado del hocico, también es distintivamente único en S. baylorensis . En S. sanjuanensis , el maxilar era bajo, con muchos dientes afilados y muy espaciados que se extendían a lo largo de su longitud. Esta condición es similar a otros seymouriamorphs. Sin embargo, S. baylorensis tiene un hocico más alto y sus dientes son generalmente mucho más grandes, menos numerosos y de tamaño menos homogéneo. [8] El paladar es generalmente similar entre las dos especies, aunque los ectopterigoides son más triangulares en S. baylorensis y rectangulares en S. sanjuanensis . [21]
Paleobiología
Estilo de vida
Romer (1928) fue uno de los primeros autores en discutir las implicaciones biológicas del esqueleto de Seymouria . Argumentó que las extremidades robustas y el cuerpo ancho apoyaban la idea de que se trataba de un animal terrestre fuerte con un paso extenso. Sin embargo, también señaló que las huellas del Pérmico generalmente apoyan la idea de que los tetrápodos terrestres de este período de tiempo no eran arrastradores de barriga, sino que eran lo suficientemente fuertes para mantener sus cuerpos fuera del suelo. Al igual que con otros paleontólogos de la época, Romer asumió que Seymouria tenía un modo de reproducción reptil (o amniote), con huevos puestos en tierra firme y protegidos de los elementos por una membrana de amnios . [9]
White (1939) elaboró sobre las implicaciones biológicas. Señaló que la presencia de una muesca ótica reduce la fuerza de la mandíbula al disminuir la cantidad de área de superficie a la que los músculos de la mandíbula pueden unirse dentro del cráneo. Además, el cráneo habría sido más frágil debido a la presencia de una incisión tan grande. En general, le parecía poco probable que Seymouria fuera capaz de enfrentarse a presas grandes y activas. Sin embargo, los sitios de unión de los músculos del paladar estaban más desarrollados que los de los anfibios contemporáneos. White extrapoló que Seymouria era en su mayoría carnívoro generalista y omnívoro, que se alimentaba de invertebrados, peces pequeños y quizás incluso de algún material vegetal. Incluso puede haber sido caníbal según sus cálculos. [11]
White también llamó la atención sobre las vértebras hinchadas inusuales, que habrían facilitado el movimiento lateral (de lado a lado) pero prohibirían cualquier torsión (torsión) de la columna vertebral. Esto habría sido beneficioso, ya que Seymouria tenía extremidades bajas y un cuerpo ancho y pesado en la parte superior que de otro modo habría sido vulnerable a la torsión cuando caminaba. Esto también puede explicar la presencia de este rasgo en captorrínidos, diadectomorfos y otros "cotilosaurios". Quizás las vértebras hinchadas fueron una estrategia provisional para prevenir la torsión, que luego sería suplantada por fuertes músculos de la cadera en reptiles posteriores. Los músculos de la cadera bastante subdesarrollados de Seymouria están en línea con esta hipótesis. Sin embargo, estas vértebras eran ineficaces para defenderse de la torsión a cualquier velocidad más rápida que una caminata rápida, por lo que Seymouria probablemente no era un animal de movimiento rápido. [11]
Aunque White consideraba que Seymoria era bastante competente en tierra, también habló sobre algunos otros estilos de vida. Supuso que Seymouria también era un buen nadador, ya que estimaba (erróneamente) que el animal tenía una cola profunda y poderosa similar a la de los cocodrilos modernos . Sin embargo, también señaló que habría sido vulnerable a los depredadores acuáticos o semiacuáticos, y que los fósiles de Seymouria eran más comunes en los depósitos terrestres como resultado de sus preferencias de hábitat. Berman y col . (2000) apoyó esta hipótesis, ya que la Formación Tambach conservó los fósiles de Seymouria y carecía por completo de animales acuáticos. También señalaron los bien desarrollados huesos de la muñeca y el tobillo de los "amantes de Tambach" como apoyo a las afinidades terrestres. A pesar de la fuerte musculatura de las extremidades anteriores, Romer (1928) [9] y White (1939) [11] encontraron poca evidencia de adaptaciones excavadoras en Seymouria .
Dimorfismo sexual
Algunos autores han argumentado a favor del dimorfismo sexual existente en Seymouria , pero otros no están convencidos de esta hipótesis. White (1939) argumentó que algunos especímenes de Seymouria baylorensis tenían chevrones (espinas óseas en la parte inferior de las vértebras de la cola) que aparecieron por primera vez en la tercera vértebra de la cola, mientras que otros especímenes las hicieron aparecer por primera vez en la sexta. Postuló que la aparición posterior de los galones en algunos especímenes era indicativo de que eran machos que necesitaban más espacio para almacenar sus genitales internos. Este tipo de diferenciación sexual se ha informado tanto en tortugas como en cocodrilos. En base a esto, también apoyó la idea de que las hembras de Seymouria daban a luz huevos de yema grande en tierra, como ocurre con las tortugas y los cocodrilos. [11] Vaughn (1966) encontró más tarde una correlación entre la adquisición de chevron y ciertas proporciones del cráneo en Seymouria sanjuanensis , y propuso que también eran ejemplos de dimorfismo sexual. [5]
Sin embargo, Berman, Reisz y Elberth (1987) criticaron las metodologías de White (1939) y Vaughn (1966). Argumentaron que las observaciones de White probablemente no estaban relacionadas con el sexo de los animales. Esto fue respaldado por el hecho de que algunos de los especímenes de la Formación Cutler tenían galones que aparecieron por primera vez en la quinta vértebra de la cola. Aunque era posible que el tamaño genital fuera variable entre los machos hasta el punto de impactar en el esqueleto, la explicación más probable era que las diferencias que White había observado se debían a la variación esquelética individual, la divergencia evolutiva o algún otro factor no relacionado con el dimorfismo sexual. Asimismo, estuvieron de acuerdo en que las proporciones del cráneo apoyaban la propuesta de Vaughn (1966) de que el dimorfismo estaba presente en los fósiles de Seymouria , aunque no estaban de acuerdo con cómo lo relacionó con el sexo utilizando un fósil que se consideraba "femenino" según el criterio de White. [7] El descubrimiento de seymouriamorphs larvarios fosilizados ha demostrado que Seymouria probablemente tenía una etapa larvaria acuática, desacreditando hipótesis anteriores de que Seymouria puso huevos en tierra. [10]
Histología y desarrollo
La evidencia histológica de los especímenes encontrados en Richards Spurs , Oklahoma , ha proporcionado información adicional sobre la biología de Seymouria . Se encontró que un fémur tiene una estructura interna caracterizada por una matriz laminar perforada por numerosos canales plexiformes. Las líneas de reposo de crecimiento lento son indistintas y están muy espaciadas, pero no hay evidencia de que el crecimiento haya cesado en algún momento durante el desarrollo óseo. Como la mayoría de los lisanfibios , la cavidad medular está abierta y tiene una pequeña cantidad de hueso esponjoso. El desarrollo del hueso esponjoso es ligeramente mayor que el del Acheloma (un anfibio terrestre), pero es mucho menos extenso que el de los anfibios acuáticos como Rhinesuchus y Trimerorhachis . Las vértebras de Seymouria tienen una forma más robusta en comparación con Discosauriscus , y tienen una baja cantidad de cartílago a pesar de una alta cantidad de porosidad. Se infiere que Seymouria sufrió una metamorfosis muy temprano en la vida, probablemente debido al estrés ambiental de las fluctuantes estaciones húmedas y secas. [23]
Referencias
- ↑ a b Laurin, Michel (1 de enero de 1996). "Seymouria" . Proyecto Web Árbol de la Vida . París: Muséum National d'Histoire Naturelle . Consultado el 24 de febrero de 2018 .
- ^ a b c d Williston, SW (1911). "Restauración de Seymouria baylorensis Broili, un Cotylosaur americano". La Revista de Geología . 19 (3): 232–237. doi : 10.1086 / 621840 . S2CID 140644621 .
- ^ a b c Watson, DMS (1918). "En Seymouria , el reptil más primitivo conocido". Actas de la Sociedad Zoológica de Londres . 88 (3–4): 267–301. doi : 10.1111 / j.1096-3642.1918.tb02098.x .
- ^ a b Broili, Ferdinand (1904). "Permische Stegocephalen und Reptilien aus Texas" . Palaeontographica . 51 : 1-48.
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enlaces externos
- Una fotografía del espécimen de los "amantes de Tambach", publicada por la cuenta de Twitter de Mark MacDougall
- Otra fotografía de los "amantes de Tambach", publicada por "Página de Geología"
- Una fotografía del bloque de Formación Cutler, publicada por la cuenta de twitter de "mskvarla36"
- Documental traducido de DW sobre fósiles de Tambach, incluido Seymouria