El áfido de soya ( Aphis glycines Matsumura) es un insecto plaga de soja ( Glycine max (L.) Merr.) Que es exótico a América del Norte . [1] El pulgón de la soja es originario de Asia . [2] Se ha descrito como una plaga común de la soja en China [3] y como una plaga ocasional de la soja en Indonesia , [4] Japón , [5] Corea , [6] Malasia , [2]la Filipinas , [7] y Tailandia . [8] El pulgón de la soja se documentó por primera vez en América del Norte en Wisconsin en julio de 2000. [9] Ragsdale et al. (2004) señalaron que el pulgón de la soja probablemente llegó a América del Norte antes de 2000, pero no fue detectado durante un período de tiempo. [1] Venette y Ragsdale (2004) sugirieron que Japón probablemente sirvió como punto de origen para la invasión norteamericana del pulgón de la soja. [10] En 2003, el pulgón de la soja se había documentado en Delaware , Georgia , Illinois , Indiana , Iowa , Kansas , Kentucky , Michigan , Minnesota , Mississippi , Missouri , Nebraska , Nueva York , Dakota del Norte , Ohio , Pensilvania , Dakota del Sur , Virginia , Virginia Occidental y Wisconsin . [10] Juntos, estos estados representaron el 89 por ciento de los 63.600.000 acres (257.000 km 2 ) de soja plantados en los Estados Unidos en 2007. [11]
Pulgón de la soja | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Hemiptera |
Familia: | Aphididae |
Género: | Áfido |
Especies: | A. glicinas |
Nombre binomial | |
Glicinas Aphis Matsumura |
Historia de vida
El pulgón de soja posee un heteroica holocíclico ciclo de vida , lo que significa los anfitriones alterna de insectos y se somete a la reproducción sexual durante al menos parte de su ciclo de vida. [3] Los pulgones de la soja hibernan como huevos en su hospedador principal, el espino amarillo ( Rhamnus spp.). [1] Los huevos se pueden ubicar cerca de las yemas o dentro de las grietas de las ramas. [3] Con un punto medio de sobreenfriamiento de -34 ° C (-29 ° F ), los huevos están bien adaptados para sobrevivir a los fríos inviernos. [12]
En dos estudios, la cantidad de huevos que pasaron el invierno tuvo una fuerte correlación positiva con la gravedad de los brotes de pulgón de la soja en la primavera siguiente. [3] [13]
Los huevos comienzan a incubar en las fundatrices cuando las temperaturas en la primavera alcanzan los 10 ° C (50 ° F). [3] [ cita requerida ] La colonización del espino amarillo por pulgones de la soja en la primavera puede provocar que las hojas y las ramitas se encrespen. [3] Cerca de la etapa de floración del espino amarillo, las fundatrices se reproducen partenogenéticamente para dar a luz vivíparos a los alatae . [3] Estos pulgones alados de la soja comienzan la migración de primavera hacia su huésped secundario, la soja . [1] Los pulgones de la soja pasan por aproximadamente 15 generaciones en la soja, todas las cuales están compuestas principalmente por hembras ápteras producidas a través de partenogénesis vivípara. [3] [10] Cada generación pasa por 4 estadios y puede variar de 2 a 16 días de duración, con temperaturas más altas que aumentan el desarrollo y disminuyen el tiempo de generación. [13]
La alimentación de los pulgones de la soja daña la soja al interferir con las vías fotosintéticas ; más específicamente, los mecanismos biológicos responsables de restaurar la clorofila a un estado de baja energía están dañados. [14] Este proceso de restauración se conoce como enfriamiento y es importante para que las plantas ejecuten correctamente las reacciones a la luz . La reducción de la capacidad fotosintética de la soja puede ocurrir antes de que las plantas comiencen a mostrar síntomas de daño. [14]
La infestación de pulgones de la soja en la soja se puede clasificar en tres etapas. [15] La primera etapa ocurre cuando los alatae migran a la soja a fines de mayo y principios de junio. Durante esta etapa, las pequeñas colonias de pulgones de la soja aparecen en parches, y ocurren en plantas individuales esparcidas por todo el campo. [1] En estas primeras colonias, los pulgones de la soja se agrupan típicamente en hojas tiernas y jóvenes de plantas de soja. [16] A medida que la planta infestada envejece, los pulgones de la soja permanecen en las hojas cerca de la parte superior de la planta. Los estudios han demostrado que existe una correlación positiva entre el contenido de nitrógeno de la hoja superior de la soja y la aparición de pulgones de la soja. [13] [17] El daño a una planta de soja durante esta etapa inicial es el resultado de la alimentación del estilete y puede incluir rizado y retraso en el crecimiento de hojas y ramitas, retrasos fisiológicos y subdesarrollo del tejido de la raíz . [3] [18] Sin embargo, se ha encontrado que las densidades relativamente bajas de pulgones de la soja durante esta etapa tienen un impacto mínimo en el rendimiento de la soja . [19]
La segunda etapa, o etapa previa al pico, puede comenzar a fines de junio y se caracteriza por aumentos drásticos en la densidad de pulgones de la soja. [15] A medida que las colonias se expanden y aumentan las temperaturas, los pulgones de la soja se mueven hacia las partes inferiores de la planta de soja. [16] La temperatura óptima para el desarrollo del pulgón de la soja ocurre entre 25 y 30 ° C, y la exposición a temperaturas prolongadas de 35 ° C (95 ° F) disminuye las tasas de supervivencia y la fecundidad de los pulgones de la soja. [20] Se pueden lograr tasas de crecimiento poblacional extremadamente altas en condiciones óptimas, con una colonia duplicando su tamaño en tan solo 1.3 días. [10]
La etapa final de la infestación por pulgones de la soja en la soja, o etapa pico, comienza a mediados o finales de julio y se caracteriza por densidades muy altas de pulgones de la soja. [15] A medida que las poblaciones crecen durante esta etapa, el daño a las plantas puede volverse severo. Las infestaciones intensas de pulgones de la soja pueden causar retraso en el crecimiento de las plantas, follaje distorsionado , defoliación prematura , tallos y hojas atrofiados, número reducido de ramas, vainas y semillas, menor peso de las semillas y subdesarrollo del tejido de las raíces. [13] Se han documentado pérdidas de rendimiento de hasta 50 a 70% como resultado de la exposición prolongada a altas densidades de pulgones de la soja. [3] [13] [19]
Cuando aumentan las poblaciones de pulgones de la soja, surge la necesidad de que los ápteros produzcan una descendencia tardía para buscar nuevos huéspedes. Esto puede deberse tanto al deterioro de la calidad de la planta huésped como a los efectos de hacinamiento. [21] El apiñamiento de ápteros ninfales no hará que se conviertan en adultos tardíos. [21] Los efectos del hacinamiento en los alatae también pueden inducir una producción tardía de descendencia, aunque los alatae no son tan sensibles al hacinamiento como los apterae. [21] Se evita que las plantas de soja se saturen mediante la emigración de pulgones de la soja a través de la producción de alados, que sirve para mantener una densidad de equilibrio de pulgones de la soja. [22] Se puede inducir una disminución del tamaño corporal y de la fecundidad en los pulgones de la soja cuando las poblaciones alcanzan densidades muy altas. [22]
A medida que la calidad de la planta huésped comienza a deteriorarse a fines de agosto y principios de septiembre, los pulgones de la soja adquieren un color más pálido y experimentan una disminución en las tasas de crecimiento y reproducción. [1] [3] Las altas densidades de pulgones de la soja durante estas últimas etapas de la planta tienen un impacto negativo menor en el rendimiento de la soja. [19] Durante este período de disminución de las temperaturas y disminución de las precipitaciones, las plantas de soja experimentan senescencia gradualmente de abajo hacia arriba, lo que provoca un movimiento ascendente de los pulgones de la soja hacia el tejido vegetal superior. [dieciséis]
Después de pasar por aproximadamente 15 generaciones con soja, los pulgones de la soja comienzan a regresar a su hospedador principal, el espino amarillo. Una generación de hembras aladas, gynoparae , se desarrolla en la soja y se va al espino amarillo cuando madura. [3] Simultáneamente, una gran población de pulgones de la soja permanece en la soja para producir morfos sexuales masculinos tardíos . [3] Los factores que afectan positivamente la producción de gynoparae y alatae macho incluyen la disminución de la calidad de la planta huésped, la reducción de la duración del día y la disminución de las temperaturas. [23]
Mientras están en espino amarillo, los gynoparae producen una generación de morfos sexuales femeninos ápteros (oviparae) que se aparean con alatae macho para producir huevos que hibernan. [3] A medida que el espino amarillo experimenta una mayor presión de alimentación por parte de las ovíparas, las emisiones volátiles de la planta se reducen significativamente, posiblemente sirviendo como un mecanismo de defensa para inhibir una mayor colonización por pulgones de la soja. [24] Los alata machos localizan las ovíparas en el espino amarillo a través de dos feromonas sexuales que se encuentran comúnmente en las especies de áfidos, (1 R , 4a S , 7 S , 7a R ) -nepetalactol y (4a S , 7 S , 7a R ) -nepetalactona, que son emitida por ovíparas en una combinación específica de especie. [24] Después de aparearse en espino amarillo, las ovíparas depositan sus huevos en la planta. Ragsdale y col. (2004) propuso que el movimiento de la soja al espino amarillo puede producir un efecto de cuello de botella que inhibe la capacidad de los pulgones de la soja para invernar en grandes cantidades. [1]
Biología de la planta hospedante
Existen más de 100 especies de Rhamnus en todo el mundo, y la mayoría de estas especies son nativas de las regiones templadas del hemisferio norte . [25] Las especies de Rhamnus abundan en América del Norte . [25] Dos especies confirmadas de Rhamnus que permiten la hibernación de pulgones de la soja en América del Norte son el espino amarillo común ( Rhamnus cathartica ) de origen exótico y el espino amarillo hoja de aliso ( Rhamnus alnifolia ) de origen nativo . [1] Otra especie extendida de Rhamnus de origen exótico en América del Norte es el espino cerval de aliso ( Rhamnus frangula ); sin embargo, no se han documentado ni ovíparas maduras ni huevos en este hospedador potencial. [26]
En un experimento para determinar hospedadores primarios alternativos para los pulgones de la soja, solo los miembros del género Rhamnus pudieron apoyar el desarrollo de los pulgones de la soja. [25] En Asia , donde el pulgón de la soja es nativo, los huéspedes primarios dominantes incluyen el espino amarillo japonés ( Rhamnus japonica ) y el espino amarillo Dahurian ( Rhamnus davurica ). [5] Un estudio indicó que ciertas especies de plantas pueden desempeñar un papel en la colonización de puentes entre la soja y el espino amarillo. [25] Una de esas especies que está disponible a principios de la primavera es el trébol rojo ( Trifolium pratense ). Un experimento reforzó aún más esta relación al demostrar que los pulgones de la soja pueden desarrollarse en el trébol rojo en un entorno de laboratorio. [1]
El huésped secundario más común en Asia y América del Norte para los pulgones de la soja es la soja. [1] La soja se ha cultivado en Asia durante 4.000 a 5.000 años y en los Estados Unidos desde 1904. [13] [27] Du et al. (1994) demostraron que el método principal por el cual los pulgones de la soja localizan la soja es a través de la señalización química olfativa . [28] La interferencia de olores que no son del huésped disminuyó la capacidad de los pulgones de la soja para localizar y colonizar la soja.
Los efectos deletéreos de los pulgones de la soja sobre la soja pueden ser muy variables y están influenciados por factores como la densidad del pulgón de la soja, el estado de la planta, la densidad de la planta y la temperatura. [18] [19] Además, las condiciones de los nutrientes del suelo dentro de un campo de soja pueden desempeñar algún papel en el desarrollo de infestaciones de pulgones de la soja. Por ejemplo, en un experimento de laboratorio, los pulgones de la soja que se alimentaron de soja deficiente en potasio experimentaron una mayor fecundidad y supervivencia. [29] Los experimentos de campo no pudieron corroborar este hallazgo. Myers y col. (2005a) planteó la hipótesis de que el estrés por potasio en el laboratorio puede conducir a una mayor disponibilidad de nitrógeno para los pulgones de la soja. [29] Los datos de rendimiento tomados de este experimento mostraron que el estrés por potasio junto con la infestación por pulgones de la soja causó una pérdida significativa de rendimiento.
Han y Yan (1995) han demostrado la especificidad de los pulgones de la soja para alimentarse de la soja en un experimento que utiliza un gráfico de penetración eléctrica. [30] Si bien no se observó ninguna diferencia en la cantidad de tiempo dedicado a sondear entre la soja y otras plantas no hospedantes, la ingestión de floema por los pulgones de la soja se redujo en gran medida o no sucedió en absoluto en plantas no hospedantes. [30] No obstante, se han observado algunos hospedadores secundarios alternativos para los pulgones de la soja. El más extendido de estos hospedadores secundarios alternativos es la soja silvestre ( Glycine soja ), que se sabe que alberga colonias de pulgones de la soja en Asia. [5] En Corea y Filipinas , el kudzu ( Pueraria montana ) y el kudzu tropical ( Pueraria javanica ) se han descrito como huéspedes secundarios alternativos, respectivamente. [18]
Transmisión del virus
Los pulgones de la soja pueden afectar indirectamente la salud de las plantas a través de la transmisión viral. Los virus transmitidos por los pulgones de la soja generalmente se transmiten de manera no persistente, lo que permite la transmisión de la enfermedad en los primeros momentos de la penetración del estilete . [31] La transmisión no persistente no limita los virus transmitidos por los pulgones de la soja a la soja, sino más bien a cualquier planta que los pulgones de la soja entren en contacto y prueben con sus estiletes durante un breve período de tiempo. [32] A diferencia de los ápteros estacionarios , se ha demostrado que solo los alatas transmiten virus entre plantas. [33] Se ha demostrado que la incidencia de virus de transmisión no persistente aumenta cuando la actividad de vuelo del vector es alta, lo que lleva a la creencia de que el riesgo de transmisión del virus por los pulgones de la soja puede aumentar durante épocas de alta dispersión , como el final de la etapa cumbre. [31]
En China , el virus más importante transmitido por el pulgón de la soja es el virus del mosaico de la soja , que puede causar pérdida de rendimiento y disminución de la calidad de la semilla. [13] Este virus también se encuentra en América del Norte y se ha demostrado que es vectorizado por el pulgón de la soja en estudios de campo. [34] Además de virus del mosaico de la soja, el áfido de la soja es capaz de transmitir virus de la atrofia de soja , soja virus enano , virus del mosaico de abacá , virus mosaico de la alfalfa , virus del mosaico de la remolacha , tabaco virus vena-bandas , virus de la mancha anular del tabaco , haba de mosaico amarillo virus , virus del mosaico del frijol mungo , maní virus del moteado , potyvirus franja de maní , y el virus del mosaico del cacahuete . [13] [35]
Resistencia de la planta hospedante
Varias variedades de soja han demostrado resistencia al pulgón de la soja. La resistencia puede ser conferida por antibiosis , antixenosis o tolerancia . En algunos casos, como con los cultivares de soja 'Dowling', 'Jackson' y 'Palmetto', la resistencia al pulgón de la soja resulta de una combinación de antibiosis y antixenosis. [36] En el cultivar 'Dowling', la resistencia la confiere un solo gen dominante ( Rag 1). [36] Las plantas de soja que son resistentes al pulgón de la soja pueden causar tanto una reducción de la fecundidad como la longevidad en los pulgones de la soja. [37] En el caso de la antibiosis, ciertas etapas de la vida del pulgón de la soja pueden ser más susceptibles que otras. Por ejemplo, las ninfas tienen tasas de metabolismo más altas que otras etapas de la vida, ingieren más floema y, por lo tanto, están expuestas a mayores cantidades de compuestos antibióticos. [37] Se ha demostrado que la expresión de factores antibióticos en plantas de soja resistentes que afectan negativamente a los pulgones de la soja permanece constante durante toda la temporada de crecimiento, sin verse afectada por la madurez fisiológica de la planta. [37] La colonización de cultivares de soja resistentes puede variar entre años dependiendo del nivel de infestación, y las plantas resistentes muestran niveles más bajos de resistencia en años con niveles significativos de infestación del pulgón de la soja. [38] Las características físicas de la soja, como la pubescencia densa , hasta ahora han demostrado ser incapaces de reducir la colonización por pulgones de la soja. [39]
Enemigos naturales
En Asia , el pulgón de la soja sufre la presión de más de 30 especies de depredadores , 8 especies de parasitoides y algunos hongos patógenos . [40] En Indonesia , donde el pulgón de la soja se considera una plaga ocasional , la evidencia indica que el uso de insecticidas para controlar los pulgones de la soja puede no ser siempre necesario debido a la supresión del insecto a densidades subeconómicas por parte de los enemigos naturales solamente. [41] En América del Norte , los enemigos naturales dominantes de la soja son los depredadores generalistas. [42] [43] [44] [45] [46] [47] [48] Los experimentos en jaulas de exclusión han proporcionado evidencia de que los depredadores pueden jugar un papel importante en la supresión del pulgón de la soja. [42] [43] [44] [45] [47] [48] Los impactos de los depredadores incluyen tanto la capacidad de suprimir el establecimiento de colonias al principio de la temporada como de responder al aumento de la densidad de pulgones de la soja al final de la temporada. [42] [43] [49]
Uno de los depredadores más importantes de los pulgones de la soja en América del Norte es el insecto de las flores ( Orius insidiosus (Say)). La insidiosa chinche de las flores tiene su mayor impacto en las poblaciones de pulgones de la soja desde el comienzo hasta la mitad de la temporada y, a menudo, es capaz de mantener bajas las densidades de pulgón de la soja. [50] [51] Fox y col. (2004) plantearon la hipótesis de que el impacto de este depredador al comienzo de la temporada podría atribuirse al tamaño pequeño de la planta y a las copas escasas, que ayudan al insecto insecto de las flores al reducir el tiempo de búsqueda y disminuir el número de lugares donde los pulgones de la soja pueden esconderse (es decir, enemigos espacio libre). [42] Además, las sinomonas liberadas por la soja después de ser colonizadas por pulgones de la soja pueden ayudar al insecto insecto de las flores en la ubicación del hospedador. [52] Cuando las poblaciones de pulgones de la soja alcanzan densidades muy altas, la presión de arriba hacia abajo ejercida por la insidiosa chinche de las flores puede no suprimir el crecimiento de colonias de pulgones de la soja. [51]
Otro grupo de depredadores que juega un papel clave en la supresión de las poblaciones de pulgones de la soja en América del Norte son las mariquitas (Coccinellidae spp.). [44] [46] [53] Algunas especies prevalentes en la soja incluyen la mariquita de dos manchas ( Adalia bipunctata L.), la mariquita de siete manchas ( Coccinella septempunctata L.), la mariquita manchada ( Coleomegilla maculata De Geer), la mariquita pulida mariquita ( Cycloneda munda (Say)), la mariquita asiática multicolor ( Harmonia axyridis (Pallas)), la mariquita convergente ( Hippodamia convergens Guérin-Méneville) y la mariquita de trece manchas ( Hippodamia tredecimpunctata L.). [40] [44] [46] [53] [54]
La evidencia sugiere que las poblaciones de mariquitas pueden responder al aumento de las poblaciones de pulgones de la soja en la soja. [55] Además, los aumentos en las poblaciones de mariquitas tienen la capacidad de inhibir el crecimiento de colonias de pulgones de la soja durante la temporada de crecimiento. [53] Como depredadores generalistas , las mariquitas pueden alimentarse de presas alternativas cuando los pulgones de la soja tienen densidades bajas. [40] Otras características de las mariquitas que son ventajosas en épocas de escasez de pulgón de la soja incluyen retrasos en el desarrollo de ciertas etapas de la vida, disminución del peso corporal y reducción del tamaño de las nidadas . [40] Una de las mariquitas más competitivas de América del Norte, la mariquita asiática multicolor, es de origen exótico. Cuando abundan los pulgones de la soja, una mariquita asiática multicolor adulta tiene la capacidad de consumir 160 pulgones de la soja por día. [56]
Otros depredadores que se alimentan de las hojas que están presentes en los campos de soja de América del Norte que pueden desempeñar un papel en la supresión de las poblaciones de áfidos de la soja incluyen crisopas verdes ( Chrysoperla spp.), Crisopas marrones ( Hemerobius spp.), Chinches damisela ( Nabis spp.), Ojos grandes chinches ( Geocoris spp.), chinches soldados con espinas ( Podisus maculiventris (Say)), moscas flotantes (Syrphidae spp.) y el mosquito del pulgón ( Aphidoletes aphidimyza (Rondani)). [40] [42] [44] [46] [53] [57] Otro grupo de depredadores que están presentes en los campos de soja son los escarabajos de tierra (Carabidae spp.); sin embargo, los experimentos de campo han demostrado un impacto limitado o nulo de estos depredadores en las poblaciones de pulgones de la soja debido al hecho de que los escarabajos de la tierra rara vez escalan las plantas de soja en busca de presas. [49] Si bien los parasitoides del pulgón de la soja tienen un gran impacto en las colonias de Asia, Lysiphlebia japonica (Ashmead) puede tener una tasa de parasitismo del pulgón de la soja de hasta 52,6% en China, se cree que los parásitos solo ejercen una presión mínima sobre los pulgones de la soja en América del norte. [40] [58]
Gestión
El uso de insecticidas para controlar las poblaciones de pulgones de la soja en la soja es la táctica de manejo más eficaz en América del Norte . [59] Los insecticidas disponibles para los productores de soja para controlar los pulgones de la soja incluyen tratamientos aplicados por vía foliar y tratamientos aplicados a semillas. [13] [60] [61] Aunque los tratamientos aplicados con semillas han demostrado ser un método de administración conveniente para el control de insectos, los estudios han obtenido resultados inconsistentes con respecto a su eficacia contra el pulgón de la soja. [62] Las decisiones de manejo deben tomarse con una comprensión de la historia de vida del pulgón de la soja y prácticas de exploración sólidas arraigadas en los principios del manejo integrado de plagas . [59] [63]
El umbral económico actual para los pulgones de la soja establece que se justifica una aplicación de insecticida cuando las densidades de pulgón de la soja alcanzan los 250 pulgones de la soja por planta, el 80% de las plantas muestreadas están infestadas, la población está aumentando actualmente y se observan pocos enemigos naturales en el campo. [63] Esta recomendación solo es válida desde las etapas de crecimiento R1 (inicio de la floración) a R5 (inicio de la semilla) y se basa en un nivel de daño económico de 674 pulgones de la soja por planta. Debido a la distribución espacial agrupada de los pulgones de la soja, Onstad et al. (2005) recomiendan que se muestreen 50 plantas dentro de un campo para lograr una representación precisa de las densidades de pulgones de la soja. [64] Los productores de soja pueden elegir entre una variedad de insecticidas foliares de las familias químicas de carbamatos , piretroides y organofosforados para controlar los pulgones de la soja. [59] [65]
La evidencia indica que las aplicaciones foliares de insecticidas pueden reducir los síntomas asociados con las infestaciones del pulgón de la soja, incluidas las hojas rizadas, los tallos más cortos, las plantas atrofiadas y la defoliación prematura . [66] Las aplicaciones foliares de insecticidas también pueden prevenir la pérdida de rendimiento asociada con las altas densidades de pulgones de la soja. [67] [68] Sin embargo, algunos riesgos están asociados con el uso de aplicaciones foliares de insecticidas, especialmente si se abandonan los principios de manejo integrado de plagas. Es posible que una sola aplicación en el momento adecuado no controle suficientemente los pulgones de la soja y evite la pérdida de rendimiento, especialmente si grandes cantidades de pulgones de la soja sobreviven en las hojas inferiores. [59] Las aplicaciones foliares de insecticidas pueden ser perjudiciales si se experimentan efectos no deseados, como la muerte involuntaria de enemigos naturales beneficiosos . [54]
Aunque los insecticidas piretoides foliares son el estándar actual para los pulgones de la soja, en 2015 en Minnesota se descubrió la resistencia a los piretoides. En 2016 se encontraron otros casos en Iowa, Dakota del Norte, Dakota del Sur y Manitoba. [69]
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enlaces externos
- Pulgón de la soja en la Universidad de Illinois en Urbana-Champaign
- Pulgón de la soja en la Universidad Estatal de Iowa