Stenogastrinae
 | La sección principal de este artículo puede ser demasiado corta para resumir adecuadamente los puntos clave . ( Octubre de 2014 ) |
| Stenogastrinae | |
|---|---|
 | |
| hembra de Parischnogaster mellyi | |
clasificación cientifica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Artrópodos |
| Clase: | Insecta |
| Pedido: | Himenópteros |
| Familia: | Vespidae |
| Subfamilia: | Stenogastrinae |
| Genera | |
| |
Las Stenogastrinae son una subfamilia de avispas sociales incluidas en la familia Vespidae. [1] [2] [3] A veces se les llama avispas flotantes debido al vuelo flotante particular de algunas especies. Su morfología y biología presentan interesantes peculiaridades.
Posición sistemática
Los primeros informes sobre avispas estenogastrinas se pueden encontrar en un libro de Guérin de Méneville (1831) con la primera especie conocida, Stenogaster fulgipennis . Henri Louis Frédéric de Saussure trató su posición sistemática y comentó que estas avispas eran, en todos sus caracteres, completamente intermedias entre las dos subfamilias de Eumeninae y Vespinae. En 1927, Anton von Schulthess-Rechberg creó el nuevo género Parischnogaster para algunas especies que viven en la región oriental.
El entomólogo holandés Jacobus van der Vecht creó cuatro nuevos géneros que incluyen especies de toda el área de distribución y describió decenas de nuevas especies. Revisó los dos géneros papúes Anischnogaster y Stenogaster y el género oriental Metischnogaster mientras que los géneros más grandes de la región oriental, Liostenogaster y Eustenogaster , aún esperan revisión. También creó un género más, Holischnogaster , que luego Carpenter (1982) [1] ha sinonimizado con Parischnogaster . Un séptimo género, Cochlischnogaster, descrito por dos entomólogos chinos (Dong y Otsuka), ha sido incluido más recientemente en la subfamilia. Carpenter hizo resúmenes de la taxonomía y filogenia del grupo que trató como una subfamilia de la familia Vespidae, [1] [2] y concluyó que Stenogastrinae, Polistinae y Vespinae son grupos hermanos y derivan de un ancestro común (sin otra descendencia viva). Un análisis más completo, publicado en 2010, del mismo autor [4] que incluye datos biomoleculares, confirmó esta filogenia. Sin embargo, algunas otras investigaciones (de 2007 [5] y 2018 [6] ) indican que, en cambio, las Polistinae, Vespinae, Masarinae yTodas las Eumeninae están más relacionadas entre sí que con las Stenogastrinae.
Morfología y anatomía de los adultos
La longitud del cuerpo varía entre 10 (algunas especies de Parischnogaster ) y 25 mm (algunas especies de Eustenogaster ). El color suele ser marrón oscuro con tonos negros brillantes mezclados con manchas amarillas, blancas o amarillentas. Las alas a veces tienen reflejos iridiscentes. La característica es el gastrum, cuyo primer segmento está representado por un largo pecíolo romo en su parte posterior.
Cabeza
La forma de la cabeza, vista de frente, es subtriangular debido a las mandíbulas muy largas. Los ojos compuestos son geniales y el clípeo suele ser bastante puntiagudo. Las antenas generalmente están clavadas. Las mandíbulas son mucho más sutiles con respecto a las de las avispas polistinas o vespinas: en las hembras pueden tener tres dientes, pero en los machos de algunas especies su margen interno es casi recto.
Mesosoma
El mesosoma (compuesto por tres segmentos torácicos más el primer segmento abdominal, el propodeo ) es masivo y globular. Las patas son cortas y débiles, mientras que las alas delanteras no se pliegan longitudinalmente como ocurre en las avispas polistinas y vespinas. El vuelo de estas avispas es característico y algunos géneros ( p. Ej. Parischnogaster , Metischnogaster y Eustenogaster ) pueden flotar en el aire, permaneciendo casi inmóviles como pequeñas libélulas. Las hembras pueden volar cerca de las telarañas para robar presas pequeñas; los machos realizan patrullas aéreas durante determinados momentos del día, revoloteando y protegiendo determinados lugares donde se posan.
Metasoma
El metasoma está formado por los segmentos abdominales menos el primero, que está adherido al último segmento del tórax. El pecíolo es tan largo como todos los demás segmentos juntos (cinco en las hembras y seis en los machos). Esto le da a estas avispas una silueta bastante esbelta y les permite tocar el extremo del abdomen con las partes de la boca cuando doblan el gástrum ventralmente. Esto es particularmente importante en la puesta de huevos. Los últimos segmentos abdominales no son visibles externamente y forman el aparato punzante en las hembras y el aparato copulador en los machos. Los machos poseen un segmento más que las hembras y en Parischnogaster , Metischnogaster y Cochlishnogaster, las partes dorsales (tergitos) de algunos segmentos están marcadas con bandas blanquecinas que son bastante evidentes cuando el abdomen está extendido.
Morfología y anatomía de las etapas inmaduras.
Deposición de huevos
La puesta de huevos en las avispas flotantes es peculiar. En todas las especies observadas de al menos tres géneros, consta de tres etapas: después de la inspección inicial de una célula, la hembra dobla su abdomen ventralmente hacia las partes de la boca y recoge un parche de sustancia abdominal viscosa que se produce en la glándula de Dufour. Luego, puede inspeccionar la celda nuevamente, reteniendo toda la sustancia en sus piezas bucales. Luego de estirar el abdomen, la avispa lo dobla nuevamente, con el aguijón extruido, hacia su boca y recoge el huevo a medida que emerge, permitiendo que su superficie cóncava se adhiera al parche de secreción abdominal. Luego, el huevo se coloca en la celda y se pega al fondo mediante una gota de secreción presente en su superficie convexa. El primer parche de sustancia abdominal se deja en la superficie cóncava del huevo. Después de colocar el huevo,la avispa dobla su abdomen nuevamente y recolecta un parche más grande de secreción abdominal que se agrega al parche anterior en el huevo.
Larva
El desarrollo larvario consta de cuatro etapas. Inmediatamente después de la eclosión, la larva se enrolla alrededor de una masa de secreción gelatinosa que cubre los huevos producidos por la glándula de Dufour del padre. En los primeros días, las larvas se alimentan principalmente del alimento líquido regurgitado por los adultos sobre la masa de secreción. Posteriormente, los adultos introducen bultos de comida masticada en la masa de secreción que no es en sí misma un alimento, sino un sustrato que permite que las larvas permanezcan adheridas a la célula y un "plato" para recoger los suplementos de los adultos. Cuanto más aumenta el tamaño de la larva, menor es la secreción agregada por los adultos, por lo que una larva de cuarto estadio permanece enrollada en la célula empujando su espalda contra las paredes celulares.
Esta es otra diferencia importante con las otras avispas sociales donde las larvas mantienen su cuerpo distendido a lo largo del eje longitudinal de la celda y presentan solo sus cabezas en las aberturas celulares. Cuando los adultos de las avispas flotantes alimentan sus larvas, tocan con sus antenas los lados de la larva que se abre como una especie de esfínter para recibir el bolo alimenticio. En las otras avispas sociales, en cambio, los adultos suministran el alimento directamente a la boca de la larva.
Crisálida
Al pupar, la larva hila un capullo incompleto dentro de la celda, pero la celda misma es cerrada por los adultos con el mismo tipo de material utilizado para la construcción del nido. En algunas especies, sin embargo, la abertura de la celda solo se estrecha y no se cierra por completo. El opérculo se vuelve a abrir unos 2-3 días después para que los adultos puedan eliminar las heces larvarias que han sido emitidas por las larvas después de la pupación. Una vez eliminado el meconio larvario, los adultos vuelven a cerrar el orificio del opérculo. La pupa cambia de posición en la celda con el cuerpo a lo largo del eje longitudinal y la cabeza hacia el opérculo con el abdomen inclinado hacia las piezas bucales. El desarrollo desde el huevo hasta la emergencia varía ampliamente según las distintas especies y situaciones ambientales, pero el conocimiento al respecto es bastante limitado.El desarrollo larvario completo dura un mínimo de 43 días en promedio enParischnogaster mellyi y un máximo de 105 días de media en Liostenogaster flavolineata . El calyptodoma de Eustenogaster presenta un desarrollo larvario promedio alrededor de 63 días. El adulto bien formado puede salir de la celda después de la rotura del opérculo sin ayuda.
Ciclo colonial y organización social
Fundación Nest
En las avispas flotantes, en la mayoría de los casos, el nido es fundado por una hembra fecundada solitaria (fundadora), pero en algunos casos puede tener más de una fundadora. Se informa la fundación asociativa de nidos para algunas especies de Parischnogaster y Liostenogaster vechti . [7]
Tamaño colonial
En algunas especies, el número medio de hembras por colonia registradas en una población es inferior a dos, ya que las hijas de la hembra fundadora permanecen con su madre para ayudarla a buscar y criar las larvas, pero abandonan la colonia cuando pueden encontrar un nido por su cuenta. [8] El número de adultos puede variar por debajo de las 10 unidades y rara vez va más allá de contar a los individuos de dos sexos. En un nido de Liostenogaster topographica se encontraron 32 individuos. El número máximo de células jamás contadas fue de 110 en un nido de L. flavolineata , mientras que otras especies pueden llegar ocasionalmente a un centenar de células.
Dinámica poblacional colonial
El desarrollo de una sociedad de avispas flotantes puede ser extremadamente largo. La capacidad de puesta de huevos de una hembra es bastante limitada si se compara con la de la reina de una colonia de otras avispas sociales. Las primeras avispas que emergen de los huevos puestos por la fundadora son las hembras. No todos los individuos emergidos permanecen en la colonia materna y muchos de ellos se van. En teoría, una hembra debería quedarse si tiene buenas posibilidades de heredar la colonia; sin embargo, si muchos otros están en fila para el mismo nido y ofrecen una mejor oportunidad de éxito reproductivo, puede ser más conveniente probar otras estrategias reproductivas.
Las hembras jóvenes que han surgido en una colonia tienen varias opciones de comportamiento. De hecho, las colonias de avispas flotantes no presentan castas rígidas y los individuos están condicionados en sus elecciones solo por la situación contingente del entorno social en el que se encuentran. Todas las hembras pueden aparearse, por lo que pueden poner huevos fecundados (hembras) y convertirse en posibles fundadoras de nuevas colonias. Este curso depende de la situación que encuentren en su colonia natal. Pueden dejar la colonia materna para intentar fundar sus propias colonias; pueden permanecer en el nido materno esperando suceder a la hembra dominante cuando falla o intenta destronarla; o pueden resignarse a trabajar como trabajadores para criar un cierto número de individuos genéticamente relacionados con ellos.
El coeficiente de parentesco promedio entre hembras encontradas en la misma colonia se ha medido para algunas especies y no es particularmente alto. En todas las especies examinadas, la mayoría de los huevos son producidos por una sola hembra apareada. La ventaja de estar en un grupo es que las hembras auxiliares tienen una ventaja basada en el seguro de vida sobre las avispas solitarias porque si mueren, la mayoría de las crías que han criado parcialmente llegarán a la madurez gracias a sus compañeros de nido supervivientes. [9]Una estricta cola de herencia basada en la edad parece regular el acceso a la reproducción en esta especie: los nuevos dominantes son las hembras más viejas de sus grupos en la mayoría de los casos. En muchos nidos, algunas crías no podían asignarse a hembras adultas existentes. Esto indica que las altas tasas de mortalidad de adultos dan como resultado ventajas directas para los ayudantes en forma de herencia de la colonia y ventajas indirectas a través del seguro de vida.
Comportamiento masculino y apareamiento
Los machos pertenecientes a especies de al menos cuatro de los géneros orientales ( Liostenogaster, Eustenogaster, Parischnogaster y Metischnogaster ) abandonan los nidos y llegan a sitios bien definidos donde patrullan territorios localizados de diversa índole. Cada territorio está formado por una serie de perchas que pueden ser hojas, palos y otras cosas prominentes del paisaje, generalmente en un claro del bosque. Los machos de L. flavolineata vuelan en circuitos y aterrizan en perchas donde frotan sus tergitas gastrales, probablemente liberando una feromona marcadora. En las especies de Eustenogaster , los machos permanecen inmóviles en las perchas, levantando las alas y el gaster. Parischnogaster y Metischnogaster, en cambio, flotan en vuelo cerca de la percha, haciendo visibles de vez en cuando las bandas blanquecinas y brillantes de su tergal gastra.
Nido
El nido es uno de los personajes comunes a todos los insectos sociales y representa un factor importante para el origen y evolución de su vida social. La arquitectura del nido de estenogastrina difiere de la de otras avispas sociales y tiene una variedad de formas tan increíble que en algunos casos se ha utilizado como un carácter sistemático. Ninguno de los nidos de ninguna especie estenogastrina tiene pecíolo (o pedúnculo), que es una de las diferencias más llamativas con respecto a los nidos de otras avispas eusociales. Más bien, las células se construyen directamente sobre varios tipos de sustratos planos o filiformes. Otra diferencia importante es que estas avispas utilizan un material de construcción de mala calidad en comparación con el utilizado por otras avispas sociales. Según Hansell (1996),esto se debe a que sus mandíbulas no son adecuadas para la recolección de fibras vegetales largas como las de otros véspidos. Además, el material recolectado se mantiene unido por una secreción de cemento (salival) que es demasiado escasa (y probablemente no tan buena) para asegurar la producción de una buena pasta de papel. Hansell sostiene que esto limita la posibilidad de construir grandes nidos y, en consecuencia, la formación de grandes colonias impide el desarrollo de una sociabilidad más evolucionada en estas avispas.la formación de grandes colonias impide el desarrollo de una socialidad más evolucionada en estas avispas.la formación de grandes colonias impide el desarrollo de una socialidad más evolucionada en estas avispas.[10]
Variabilidad interespecífica
La variabilidad interespecífica en la arquitectura de los nidos es ciertamente bastante alta en estas avispas, pero también está presente una variabilidad considerable en algunas especies.
Stenogaster : El nido de S. concinna tiene una arquitectura en forma de campana, está formado por un número reducido de células y está construido con 'tierra' que contiene algunos pequeños trozos de materia vegetal.
Anischnogaster : Los nidos de A. iridipennis están construidos con barro fino con pequeños trozos ocasionales de piedra y materia vegetal incorporados a la estructura. En A. laticeps , los nidos son en realidad bastante pequeños con un promedio de tres celdas y un máximo de ocho.
Liostenogaster : La arquitectura de nidos de este género presenta la mayor diversificación. Los nidos se pueden construir íntegramente con barro o con parte relevante de material vegetal. L. flavolineata, L. pardii, L. campanulae, L. varipicta y L. tutua pertenecen al primer grupo. El grupo de nidos de material vegetal incluye L. nitidipennis, L. vechti, L. abstrusa, L. topographica y L. filicis .
Parischnogaster : este género incluye las especies más comunes de avispas flotantes; sus nidos se pueden encontrar en plantas, pero comúnmente se asocian con edificios humanos. Por ejemplo, Parischnogaster mellyi construye sus nidos bajo techos de chozas de paja y casas en áreas rurales. [11] La forma arquitectónica varía desde células esparcidas a lo largo de sustratos hasta estructuras más elaboradas con células que se abren en tubos comunes. Este género también utiliza el mimetismo para mantener los nidos bien ocultos de los depredadores. P. striatula puede hacer coincidir la textura exterior del nido con su entorno, haciéndolo áspero o liso. [12]
Eustenogaster : Estas avispas flotantes relativamente grandes y robustas presentan una estructura de nido distintiva con la parte central del nido formada por un peine de un grupo (generalmente de 8 a 20) de celdas. Las paredes externas de las células periféricas se extienden hacia abajo para formar un pico estrecho al menos tan largo como las células y que actúa como una envoltura.
Metischnogaster : el género incluye dos especies con los nidos más camuflados imaginables que consisten en una fila de células, la primera de las cuales está unida con su parte inferior a la punta de una suspensión en forma de hilo. La segunda celda está unida al extremo inferior de la primera, la tercera al de la segunda y así sucesivamente. Se construye una estructura cónica especial sobre la línea de celdas que actúa como un "tapón de caída".
Cochlischnogaster : Actualmente no se dispone de información sobre la arquitectura de nidos de ninguna especie de este género.
La evolución de la arquitectura del nido en estas avispas ha estado especialmente determinada por la presión ejercida por depredadores como hormigas y avispones tropicales. Frente a las primeras, algunas especies construyen unas estructuras gelatinosas, pegajosas y especiales, llamadas “guardias de hormigas”, formadas con la secreción de la glándula de Dufour que se colocan como barreras a los nidos. El camuflaje del nido, en cambio, es el primer determinante de la defensa contra los ataques de avispas. Otro sistema de defensa utilizado por algunas especies es formar densos grupos de nidos en sitios raramente practicados por los depredadores mencionados.
Referencias
- ↑ a b c Carpenter JM (1982). "Las relaciones filogenéticas y la clasificación natural de la Vespoidea (himenópteros)" . Entomología sistemática . 7 : 11–38. doi : 10.1111 / j.1365-3113.1982.tb00124.x .
- ↑ a b Carpenter JM (1988). "El sistema filogenético de Stenogastrinae (Hymenoptera: Vespidae)". Revista de la Sociedad Entomológica de Nueva York . 96 : 140-175.
- ^ Carpenter, JM y Kojima, J. (1996). "Lista de verificación de la subfamilia Stenogastrinae (Hymenoptera: Vespidae)". Revista de la Sociedad Entomológica de Nueva York . 104 (1/2): 21–36. JSTOR 25010198 .
- ^ Pickett KM, Carpenter JM (2010). "Análisis simultáneo y el origen de la eusocialidad en los Vespidae (Insecta: Hymenoptera)". Phylog del sistema Arthro . 68 : 3-33.
- ^ Hines, HM, Hunt, JH, O'Connor, TK, Gillespie, JJ y Cameron, SA (2007). "La filogenia multigénica revela eusocialidad evolucionada dos veces en avispas vespid" . Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 104 (9): 3295–3299. doi : 10.1073 / pnas.0610140104 . PMC 1805554 . PMID 17360641 . CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Patrick K Piekarski, James M Carpenter, Alan R Lemmon, Emily Moriarty Lemmon, Barbara J Sharanowski (2018). "La evidencia filogenómica invierte las concepciones actuales de la evolución social en avispas (Vespidae)" . Biología Molecular y Evolución . 35 (9): 2097–2109. doi : 10.1093 / molbev / msy124 . PMC 6107056 . PMID 29924339 . Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
- ^ Turillazzi, Stefano. La biología de las avispas flotantes . Springer Berlín Heidelberg. págs. 89-127.
- ^ Turillazzi, S. (1991). "Las Stenogastrinae". En La biología social de las avispas, KG Ross y RW Matthews (eds.), Págs. 74–98. Comstock, Ithaca ISBN 0801499062 .
- ^ Campo, J. (2008). "La ecología y evolución de ayudar en avispas flotantes (Hymenoptera: Stenogastrinae)". En: Ecología de la evolución social . Korb, J. y Heinze, J. (eds.) Springer-Verlag, Berlín, Heidelberg, págs. 85-108 ISBN 3642095070 .
- ^ Hansell, MH (1996). "Las avispas hacen nidos: los nidos hacen condiciones". En: S. Turillazzi y MJ West-Eberhard (eds.), Historia natural y evolución de las avispas del papel , Oxford University Press, Oxford, págs. 272–289 ISBN 0198549474 .
- ^ Hansell, M. "'Construcción de nidos en la avispa subsocial Parischnogaster mellyi (Saussure) Stenogastrinae (Hymenoptera)'". Insectes Sociaux 28 (2): 208-216.
- ↑ Baracchi, D. (7 de agosto de 2013). "Biología social de Parischnogaster striatula (Hymenoptera: Stenogastrinae)" (PDF) . Zoología Tropical . 26 (3): 105-119. doi : 10.1080 / 03946975.2013.808005 .
Otras lecturas
- Carpenter, JM y Starr, CK (2000). "Un nuevo género de avispas flotantes del sudeste asiático (Hymenoptera: Vespidae; Stenogastrinae)" . Museo Americano Novitates . 3291 : 1–12. doi : 10.1206 / 0003-0082 (2000) 291 <0001: ANGOHW> 2.0.CO; 2 . hdl : 2246/2986 .
- Kojima, J. (1990). Inmaduros de avispas flotantes (Hymenoptera, Vespidae, Stenogastrinae). Revista japonesa de entomología 58: 506-522.
- Turillazzi, S., 1989. El origen y evolución de la vida social en Stenogastrinae (Hymenoptera, Vespidae). J. Insect Behav. 2: 649–661.
- Turillazzi, S. (2012). La biología de las avispas flotantes. Springer-Verlag, Berling Heidelberg.
- Vespidae
