Strepsiptera

Strepsiptera Rango temporal: 99–0  Ma Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte Cretácico Medio - reciente
masculino
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Artrópodos
Clase:	Insecta
(no clasificado):	Eumetabola
(no clasificado):	Endopterygota
Pedido:	Strepsiptera Kirby , 1813
Familias
Bahiaxenidae Bohartillidae Callipharixenidae Corioxenidae † Cretostylopidae Elenchidae Halictophagidae † Mengeidae Mengenillidae Myrmecolacidae † Phthanoxenidae † Protoxenidae Stylopidae

Los Strepsiptera son un orden endopterigoto de insectos con nueve familias existentes que incluyen alrededor de 600 especies descritas. Son endoparásitos en otros insectos, como abejas , avispas , saltahojas , peces plateados y cucarachas . Las hembras de la mayoría de las especies nunca emergen del hospedador después de entrar en su cuerpo y finalmente mueren dentro de él. Las larvas en etapa temprana emergen porque deben encontrar un huésped vivo desocupado, y los machos de corta vida deben emerger para buscar una hembra receptiva en su huésped. ^[1] Se cree que están más estrechamente relacionados con los escarabajos., del cual divergieron hace 300–350 millones de años, pero no aparecen en el registro fósil hasta el Cretácico Medio, hace unos 100 millones de años. ^[2]

El orden no es bien conocido por los no especialistas, y lo más cercano que tienen a un nombre común es "stylops". ^[3] El nombre de la orden se traduce como "ala retorcida", dando lugar a otro nombre utilizado para la orden, insectos de alas retorcidas . ^[4]

Apariencia y biología

Los machos de Strepsiptera tienen alas , patas , ojos y antenas , aunque sus piezas bucales no pueden usarse para alimentarse. Muchos tienen piezas bucales modificadas en estructuras sensoriales. Para los no iniciados, los machos parecen moscas superficialmente. Los machos adultos tienen una vida muy corta, por lo general sobreviven menos de cinco horas y no se alimentan. No se sabe que las hembras, en todas las familias excepto Mengenillidae , abandonen a sus anfitriones y son de forma neoténica , carecen de alas, patas y ojos. Las hembras vírgenes liberan una feromona que los machos utilizan para localizarlas.

En Stylopidia, la región anterior de la hembra sobresale del cuerpo huésped y los machos se aparean al romper la abertura del canal de cría de la hembra, que se encuentra entre la cabeza y el protórax. Los espermatozoides pasan a través de la abertura en un proceso denominado inseminación hipodérmica . ^[1] La descendencia consume a su madre desde el interior en un proceso conocido como viviparidad hemocelous . Luego, cada hembra produce muchos miles de larvas de planidium que emergen de la abertura de cría en la cabeza, que sobresale fuera del cuerpo huésped. Estas larvas tienen patas y buscan activamente nuevos huéspedes. Sus piernas son en parte vestigiales porque carecen de un trocánter , el segmento de la pierna que forma la articulación entre la coxa basal.y el fémur ). ^[5]

Se ha documentado que los Strepsiptera de varias especies atacan a huéspedes en muchos órdenes, incluidos miembros de los órdenes Zygentoma , Orthoptera , Blattodea , Mantodea , Heteroptera , Hymenoptera y Diptera . En la familia de estrepsípteros Myrmecolacidae , los machos parasitan a las hormigas, mientras que las hembras parasitan a los ortópteros. ^[1]

Reproducir medios

Inseminación traumática de una hembra endoparásita en Stylops ovinae

Los huevos de Strepsiptera eclosionan dentro de la hembra y las larvas de planidium pueden moverse libremente dentro del hemocele de la hembra ; este comportamiento es exclusivo de estos insectos. Las larvas escapan a través del canal de cría de la hembra, que se comunica con el mundo exterior. ^[6] Las larvas son muy activas, porque solo tienen un tiempo limitado para encontrar un huésped antes de agotar sus reservas de alimentos. Estas larvas de primer estadio tienen stemmata (ojos simples de un solo cristalino). Cuando las larvas se adhieren a un hospedador, ingresan secretando enzimas que ablandan la cutícula, generalmente en la región abdominal del hospedador. Se ha informado que algunas especies ingresan a los huevos de los huéspedes. ^{[ cita requerida ]}Se encontró que las larvas de Stichotrema dallatorreanurn Hofeneder de Papúa Nueva Guinea penetraban en el tarso (pie) de su huésped ortóptero . ^[7] Una vez dentro del huésped, sufren hipermetamorfosis y se convierten en una forma larvaria sin patas y menos móvil. Inducen al huésped a producir una estructura similar a una bolsa dentro de la cual se alimentan y crecen. Esta estructura, hecha de tejido del huésped, los protege de las defensas inmunológicas del huésped. Las larvas pasan por cuatro estadios más, y en cada muda la cutícula más vieja se separa pero no se descarta (" apólisis sin ecdisis "), por lo que se forman múltiples capas alrededor de las larvas. ^[8]Las larvas de los machos pupan después de la última muda, pero las hembras se convierten directamente en adultos neotenosos. ^{[9] [10]} El color y la forma del abdomen del huésped pueden cambiar y el huésped generalmente se vuelve estéril. Luego, los parásitos se transforman en crisálidas para convertirse en adultos. Los machos adultos emergen de los cuerpos del huésped, mientras que las hembras permanecen dentro. Las hembras pueden ocupar hasta el 90% del volumen abdominal de sus huéspedes. ^[1]

Los Strepsiptera machos adultos tienen ojos diferentes a los de cualquier otro insecto , que se asemejan a los ojos esquizochroales que se encuentran en el grupo de trilobites conocido como Phacopina . En lugar de un ojo compuesto que consta de cientos o miles de omatidios , cada uno de los cuales produce un píxel de la imagen completa, los ojos de estrepsípteros constan de solo unas pocas docenas de "ojales" que producen cada uno una imagen completa. Estos ojales están separados por cutículas y / o setas, lo que le da al ojo del racimo en su conjunto una apariencia similar a una mora. ^{[1] [11]}

Muy raramente, varias hembras pueden vivir dentro de un único hospedador estilizado; varios machos dentro de un mismo hospedador son algo más comunes. Sin embargo, rara vez se observan machos adultos, aunque los especímenes pueden ser atraídos usando jaulas que contienen hembras vírgenes. Las muestras nocturnas también se pueden recolectar en trampas de luz. ^[1]

Los Strepsiptera de la familia Myrmecolacidae pueden hacer que las hormigas hospedadoras permanezcan en las puntas de las hojas de la hierba, aumentando la posibilidad de que los machos del parásito (en el caso de las hembras) los encuentren y poniéndolos en una buena posición para la emergencia de los machos ). ^[12]

Clasificación

Mengenilla moldrzyki (Mengenilidae)

La orden, nombrada por William Kirby en 1813, ^[13] lleva el nombre de las alas traseras , que se mantienen en un ángulo torcido cuando están en reposo (del griego στρέϕειν (strephein), torcer; y πτερόν (pteron), ala). ^[14] Las alas delanteras se reducen a halterios .

Una avispa ( Odynerus spinipes ) con una pequeña porción del cuerpo de un estrepsiptero sobresaliendo de su abdomen

Alguna vez se creyó que los Strepsiptera eran el grupo hermano de las familias de escarabajos Meloidae y Ripiphoridae , que tienen un desarrollo parasitario similar y una reducción de las alas anteriores; Las primeras investigaciones moleculares sugirieron su inclusión como grupo hermano de las moscas , ^[1] en un clado llamado halteria, ^[15] que tiene un par de alas modificadas en halterios, ^[16] y no pudo apoyar su relación con los escarabajos. . ^[16] Sin embargo, estudios moleculares posteriores sugirieron que están fuera del clado Mecopterida (que contiene los dípteros y los lepidópteros), pero no encontraron pruebas sólidas de afinidad con ningún otro grupo existente. ^[17]El estudio de su posición evolutiva ha sido problemático debido a las dificultades en el análisis filogenético que surgen de la atracción de ramas largas . ^[18] El strepsipteran más basal es el fósil Protoxenos janzeni descubierto en el ámbar báltico , ^[19] mientras que el estrepsipteran vivo más basal es Bahiaxenos relictus , el único miembro de la familia Bahiaxenidae . ^[20] Los primeros fósiles de estrepsípteros conocidos son los de Cretostylops engeli , Kinzelbachilla ellenbergeri , Phthanoxenos nervosus y Heterobathmilla kakopoios ,descubierto en el ámbar birmano del Cretácico medio procedente de Myanmar . ^[21]

En 2012, un nuevo estudio molecular revivió la afirmación de que los Stepsiptera son el grupo hermano de los coleópteros (escarabajos). ^[22]

Stylops melittae macho

Strepsipteran del grupo troncal Heterobathmilla kakopoios en ámbar birmano

Familias

Los Strepsiptera tienen dos grupos principales: Stylopidia y Mengenillidia. Los Mengenillidia incluyen tres familias extintas (Cretostylopidae, Protoxenidae y Mengeidae) más dos familias existentes (Bahiaxenidae y Mengenillidae; sin embargo, esta última no es monofilética. ^[20] ) Se consideran más primitivas, y las hembras conocidas (solo Mengenillidae) son de vida libre, con patas y antenas rudimentarias. Las hembras tienen una sola abertura genital. Los machos tienen mandíbulas fuertes, un labrum distinto y más de cinco segmentos antenales. ^[1]

Andrena vaga abeja macho, con Stylops melittae apareándose en su abdomen

El otro grupo, Stylopidia, incluye siete familias: Corioxenidae, Halictophagidae, Callipharixenidae, Bohartillidae, Elenchidae, Myrmecolacidae y Stylopidae. Todos los Stylopidia tienen hembras endoparásitas que tienen múltiples aberturas genitales. ^[1]

Los Stylopidae tienen tarsos de cuatro segmentos y antenas de cuatro a seis segmentos, y el tercer segmento tiene un proceso lateral. La familia Stylopidae puede ser parafilética . ^[1] Los Elenchidae tienen tarsos de dos segmentos y antenas de cuatro segmentos, y el tercer segmento tiene un proceso lateral. Los Halictophagidae tienen tarsos de tres segmentos y antenas de siete segmentos, con procesos laterales del tercer y cuarto segmento. ^[5] Los Stylopidae parasitan principalmente a las avispas y abejas, se sabe que los Elenchidae parasitan a Fulgoroidea, mientras que los Halictophagidae se encuentran en los saltahojas, los saltamontes y los huéspedes de grillos topo. ^[5]

Los insectos estrepsípteros del género Xenos parasitan a Polistes carnifex , una especie de avispas sociales. ^[23] Estos parásitos obligados infectan las larvas de avispas en desarrollo en el nido y están presentes dentro del abdomen de las avispas hembras cuando eclosionan. Aquí permanecen hasta que atraviesan la cutícula y pupan (machos) o liberan larvas infecciosas de primer estadio en las flores (hembras). Estas larvas son transportadas de regreso a sus nidos en busca de avispas. ^[24]

Neoptera       Megalópteros     Raphidiópteros     Neurópteros       Coleópteros       Strepsiptera   Stylopidia     Mengenillidia               Dípteros     Mecoptera     Siphonaptera         Tricópteros     Lepidópteros         Himenópteros

Posición filogenética sugerida del Strepsiptera. [25]

Usos

Algunos insectos que se han considerado plagas pueden tener endoparásitos estrepsípteros. La inoculación de una población de plagas con el parasitoide correspondiente a veces puede ayudar a reducir el impacto de dichas plagas, aunque nunca se ha probado ningún estrepsíptero para su uso en esta capacidad, y mucho menos estando disponible para tales fines, ya sea comercial o experimentalmente. En la India, la especie Halictophagus palmae se describió por primera vez como una nueva especie en 2000, y en la descripción original los autores reflexionaron sobre los posibles usos futuros de su descubrimiento. Un libro de 2011 mencionó posteriormente estas reflexiones. ^[26]

Ver también

• Parásito entomófago

Referencias

1. Whiting, M. F (2003). "Strepsiptera". En Resh, VH; RT Cardé (eds.). Enciclopedia de insectos . Prensa académica. págs. 1094–1096.
2. Pohl, Hans; Wipfler, Benjamin; Boudinot, Brendon; Beutel, Rolf Georg (2020). "Sobre el valor del ámbar birmano para comprender la evolución de los insectos: conocimientos de † Heterobathmilla - un género de grupo de tallos excepcional de Strepsiptera (Insecta)" . Cladística . n / a (n / a). doi : 10.1111 / cla.12433 . ISSN 1096-0031 . 
3. Merriam-Webster: stylops ampliamente: un insecto del orden Strepsiptera | [1]
4. Pierce, W. Dwight (1909). Una revisión monográfica de los insectos alados retorcidos que componen el orden Strepsiptera Kirby . Washington: Gobierno de Estados Unidos.
5. Borror, DJ; Triplehorn, CA; Johnson, NF (1989). Introducción al estudio de insectos (6 ed.). Brooks Cole.
6. Piper, Ross (2007), Animales extraordinarios: una enciclopedia de animales curiosos e inusuales , Greenwood Press .
7. Kathirithamby, Jeyaraney (2001). "Manténgase erguido y todavía lo pondrán en su almohadilla para el pie de Aquiles" . Actas de la Royal Society of London B: Biological Sciences . 268 (1483): 2287–2289. doi : 10.1098 / rspb.2001.1810 . PMC 1088878 . PMID 11703867 .  
8. Kathirithamby, Jeyaraney; Ross, Larry D .; Johnston, J. Spencer (2003). "¿Haciéndose pasar por uno mismo? Strepsiptera endoparásitos (Insecta) se encierran en una bolsa epidérmica derivada del huésped" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 100 (13): 7655–7659. Código Bibliográfico : 2003PNAS..100.7655K . doi : 10.1073 / pnas.1131999100 . PMC 164643 . PMID 12788973 .  
9. Beani, Laura (2006). "Avispas locas: cuando los parásitos manipulan el fenotipo de Polistes " (PDF) . Annales Zoologici Fennici . 43 : 564–574.
10. Kathirithamby, J (2000). "Morfología de la hembra Myrmecolacidae (Strepsiptera) incluyendo el delantal , y una estructura asociada análoga a la matriz peritrófica". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 128 : 269-287. doi : 10.1111 / j.1096-3642.2000.tb00164.x .
11. Buschbeck, EK; B. Ehmer; RR Hoy (2003). "El sistema visual inusual de Strepsiptera: ojo externo y neuropilos" (PDF) . Journal of Comparative Fisiología A . 189 (8): 617–630. doi : 10.1007 / s00359-003-0443-x . S2CID 21888897 .  
12. Wojcik, Daniel P. (1989). "Interacciones de comportamiento entre hormigas y sus parásitos" . El entomólogo de Florida . 72 (1): 43–51. doi : 10.2307 / 3494966 . ISSN 0015-4040 . JSTOR 3494966 .  
13. Pierce, William Dwight (1909). Una revisión monográfica de los insectos alados retorcidos que componen el orden Strepsiptera Kirby . Oficina de Imprenta del Gobierno. págs.  209 .
14. Kathirithamby, Jeyaraney (2002). "Strepsiptera" . Proyecto web El árbol de la vida . Archivado desde el original el 15 de julio de 2017.
15. Merlán, Michael F. (1998). "Distracción de rama larga y Strepsiptera" (PDF) . Biología sistemática . 47 (1): 134-138. doi : 10.1080 / 106351598261076 . PMID 12064233 . Archivado desde el original (PDF) el 2006-09-01.  
16. Whiting, Michael F .; Carpenter, James C .; Wheeler, Quentin D .; Wheeler, Ward C. (1997). "El problema de Stresiptera: filogenia de los pedidos de insectos holometábolos inferidos de secuencias de ADN ribosómico 18S y 28S y morfología". Biología sistemática . 46 (1): 1–68. doi : 10.2307 / 2413635 . JSTOR 2413635 . PMID 11975347 .  
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21. Grimaldi, D .; Kathirithamby, J .; Schawaroch, V. (2005). "Strepsiptera y triungula en ámbar Cretácico". Sistemática y evolución de insectos . 36 : 1–20. doi : 10.1163 / 187631205788912787 .
22. Niehuis, O .; Hartig, G .; Grath, S .; Pohl, H .; Lehmann, J .; Tafer, H .; Donath, A .; Krauss, V .; Eisenhardt, C .; Hertel, J .; Petersen, M .; Mayer, C .; Meusemann, K .; Peters, RS; Stadler, PF; Beutel, RG; Bornberg-Bauer, E .; McKenna, DD; Misof, B. (2012). "La evidencia genómica y morfológica convergen para resolver el enigma de Strepsiptera" . Biología actual . 22 (14): 1309-1313. doi : 10.1016 / j.cub.2012.05.018 . PMID 22704986 . 
23. Kathirithamby, Jeyaraney; Hughes, David (2006). "Descripción y notas biológicas de la primera especie de Xenos (Strepsiptera: Stylopidae) parasitaria en Polistes carnifex F. (Hymenoptera: Vespidae) en México" . Zootaxa . 1104 : 35–45. doi : 10.11646 / zootaxa.1104.1.3 .
24. Hughes, DP; Beani, L .; Turillazzi, S .; Kathirithamby, J. (2003). "Prevalencia del parásito Strepsiptera en Polistes detectada por disección de inmaduros". Insectes Sociaux . 50 (1): 62–68. doi : 10.1007 / s000400300010 . S2CID 9691419 . 
25. Kathirithamby, Jeyaraney. 2002. Strepsiptera. Parásitos de alas retorcidas. Versión 24 de septiembre de 2002. [2] en el proyecto web The Tree of Life
26. Venkateswarlu, B .; Shanker, Arun; Shanker, Chitra; Maheswari, M. (22 de noviembre de 2011). El estrés de los cultivos y su manejo: perspectivas y estrategias . Springer Science & Business Media. pag. 104. ISBN 978-9400722194.

Lectura adicional

• Grimaldi, D. y Engel, MS (2005). Evolución de los insectos . Prensa de la Universidad de Cambridge . ISBN 0-521-82149-5.

Enlaces externos

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Strepsiptera .

Wikispecies tiene información relacionada con Strepsiptera .

• Strepsiptera en ámbar báltico (www.amber-inclusions.dk) - Strepsiptera, Mengeidae, Mengea tertiaria
• http://tolweb.org/tree?group=Strepsiptera
• Estudio de contrapartes modernas de ojos de trilobites esquizochroales: similitudes y diferencias estructurales y funcionales
• Esquema familiar: Strepsiptera
• El ciclo de vida peculiar de los estrepsípteros