Tanystropheus (griego τανυ ~ “largo” + στροφευς “con bisagras”) es un reptil extinto de 6 metros de largo (20 pies)que data de lasépocas del Triásico Medio y Tardío . Es reconocible por su cuello extremadamente alargado, que mide 3 m (9,8 pies) de largo, más largo que su cuerpo y cola combinados. [1] El cuello estaba compuesto por 12 a 13 vértebras extremadamente alargadas. [2] Con su cuello muy largo pero relativamente rígido, TanystropheusA menudo se ha propuesto y reconstruido como un reptil acuático o semiacuático, una teoría respaldada por el hecho de que la criatura se encuentra más comúnmente en sitios fósiles semiacuáticos donde los restos de reptiles terrestres conocidos son escasos. Se han encontrado fósiles en Europa . Los esqueletos completos de individuos pequeños son comunes en la Formación Besano en Monte San Giorgio en Italia y Suiza ; se han encontrado otros fósiles en el Medio Oriente y China , que datan del Triásico Medio hasta la primera parte del Triásico Tardío ( etapas anisia , ladiniana y carniana ). [3]
Tanystropheus | |
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Esqueleto restaurado de Tanystropheus | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Familia: | † Tanystropheidae |
Género: | † Tanystropheus Meyer , 1852 |
Especie tipo | |
† Tanystropheus conspicuus nomen dubium Von Meyer, 1855 | |
Otras especies | |
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Sinónimos | |
Sinonimia de género
Sinonimia de especies
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Historia
Tribelesodon , originalmente considerado un pterosaurio por Francesco Bassani en 1886, ahora se reconoce como un sinónimo menor de Tanystropheus . Otro sinónimo menor de Tanystropheus es Procerosaurus , cuya especie tipo, P. cruralis , fue erigida por von Huene en 1902. Mástarde se determinó quevarias supuestasespecies de Tanystropheus descritas en el suroeste de los Estados Unidos a fines del siglo XIX pertenecían a un nuevo género de terópodos. dinosaurio, Coelophysis . [4]
La especie tipo de Tanystropheus , T. conspicuus , se basa en especímenes postcraneales del Alto Muschelkalk de Alemania y el Bajo Keuper de Polonia . Estos restos se conocían anteriormente como Macroscelosaurus (un nomen oblitum ) antes de ser nombrados como Tanystropheus en 1855. Más tarde se los consideró no diagnósticos, lo que convirtió a T. conspicuus en un nomen dubium . [4]
T. antiquus , que recibió su nombre a finales del siglo XX de la Formación Gogolin de Polonia, se basó en vértebras más cortas que las de otras especies de Tanystropheus . Sus ejemplares se perdieron posteriormente hasta que fueron redescubiertos en el siglo XXI. T. antiquus se considera actualmente una de las pocas especies válidas de Tanystropheus . [4]
Las especies válidas más conocidos de Tanystropheus es T. longobardicus , que proviene de la Formación Besano (también conocido como el Grenzbitumenzone), un Anisiense - Ladiniense formación expuesta al Monte San Giorgio en la Italia - Suiza frontera. [5] Los primeros especímenes de T. longobardicus se describieron en la década de 1930, y Monte San Giorgio continúa produciendo nuevos especímenes hasta el día de hoy. En 2005, el Dr. Silvio Renesto describió una muestra de T. longobardicus de Suiza que conservaba las impresiones de la piel y otros tejidos blandos. Stefania Nosotti describió cinco nuevos especímenes de T. longobardicus en 2007, lo que permitió una visión más completa de la anatomía de la especie. [6]
Los especímenes de Tanystropheus del Makhtesh Ramon en Israel se describieron como una nueva especie, T. haasi , en 2001. Sin embargo, esta especie puede ser dudosa debido a la dificultad de distinguir sus vértebras de T. conspicuus o T. longobardicus . Otra nueva especie, T. biharicus , fue descrita en Rumania en 1975. También se ha considerado posiblemente sinónimo de T. longobardicus . Un cráneo y cuello pequeños pero bien conservados, el espécimen PIMUZ T 3901, se encontró en la piedra caliza Meride en Monte San Giorgio. Se le dio una nueva especie, T. meridensis , en 1980. El cráneo fue posteriormente referido a T. longobardicus , convirtiendo a T. meridensis en un sinónimo menor de esa especie. Otra especie, T. fossai de Argillite di Riva di Solto en Italia, de edad noria , recibió su propio género Sclerostropheus en 2019. [4]
Se han encontrado especímenes similares a T. longobardicus en la Formación Zhuganpo Ladiniana o Carnian temprana en la provincia de Guizhou de China, como lo describen Li (2007) y Rieppel (2010). [2] En 2014, se descubrieron fósiles de una especie indeterminada de Tanystropheus en la Formación Wolfville en la Bahía de Fundy en Nueva Escocia, Canadá . [7] También se conocen restos indeterminados de Tanystropheus de la Formación Jilh de Arabia Saudita y de varios sitios anisio-ladinianos en España , Italia y Suiza. [4]
Una revisión de Tanystropheus de 2019 encontró que solo T. longobardicus y T. antiquus eran especies válidas. [4] En 2020, los grandes especímenes de Tanystropheus de Monte San Giorgio asignados originalmente a T. longobardicus recibieron una nueva especie, T. hydroides . [8]
Anatomía
Con mucho, la característica más reconocible de Tanystropheus es su cuello hiperelongado, equivalente a la longitud combinada del cuerpo y la cola. [9] El cuello estaba compuesto por 12 a 13 vértebras cervicales hiperelongadas. [2] La elongación cervical alcanzó su punto máximo con la vértebra cervical 9, que era diez veces más larga que alta. El desarrollo débil de las espinas cervicales sugiere que la musculatura epaxial estaba poco desarrollada en Tanystropheus y que los músculos intrínsecos de la espalda (p . Ej., M. Longus cervicis ) eran la fuerza impulsora detrás del movimiento del cuello. [9] La colocación subvertical de la pre y poscigapofisis sugirió un movimiento lateral limitado del cuello, mientras que las costillas cervicales que se extienden desde estas vértebras habrían formado una abrazadera ventral que transmitiría las fuerzas desde el peso de la cabeza y el cuello hasta la cintura pectoral, proporcionando apoyo pasivo limitando la flexión dorsoventral. [10] El cuerpo contenía 13 vértebras dorsales en forma de reloj de arena, dos vértebras sacras y aproximadamente doce vértebras caudales con espinas dorsales y hemales débilmente desarrolladas junto con procesos transversales bien desarrollados. [9] [11]
Las cinturas pectoral y pélvica son notablemente distintas. Las extremidades anteriores son más pequeñas y más gráciles que las traseras, lo que sugiere que el centro de masa de Tanystropheus estaba más cerca de la cintura pélvica. Sitios de fijación para el m. El complejo muscular caudofemoralis , junto con la preservación de los tejidos blandos del tamaño muscular relativo, respaldan aún más la proposición de que Tanystropheus era un animal bastante pesado en el fondo. [9]
Paleoecología
Dieta
La dieta de Tanystropheus ha sido controvertida en el pasado, aunque los estudios más recientes lo consideran un reptil piscívoro (que se alimenta de peces). Los dientes en la parte delantera del hocico estrecho eran largos, cónicos y entrelazados, similares a los de los notosaurios y plesiosaurios . Probablemente se trataba de una adaptación para capturar presas acuáticas. Además, se han encontrado anzuelos de tentáculos de cefalópodos y lo que pueden ser escamas de pescado cerca de las regiones del vientre de algunos especímenes, un apoyo adicional para un estilo de vida piscívoro. [6]
Sin embargo, los pequeños especímenes del género poseen una forma de dientes adicional y más inusual. Esta forma de dientes, que se encontraba en la parte posterior de las mandíbulas detrás de los dientes frontales entrelazados, eran tricúspides (de tres puntas), con una cúspide central larga y puntiaguda y cúspides más pequeñas delante y detrás de la cúspide central. Wild (1974) consideró estos dientes de tres cúspides como una adaptación para agarrar insectos. Cox (1985) señaló que las iguanas marinas también tenían dientes con tres cúspides y que Tanystropheus probablemente se alimentaba de algas marinas como esa especie de lagarto. Taylor (1989) rechazó ambas hipótesis, ya que consideró que el cuello de Tanystropheus era demasiado inflexible para que el animal tuviera éxito en cualquiera de las dietas. [6]
La función más probable de estos dientes, como explica Nosotti (2007), era que ayudaban a la dieta piscívora del reptil ayudando a agarrar presas resbaladizas como peces o calamares. Varias especies modernas de focas , como la foca encapuchada y la foca cangrejera , también tienen dientes con múltiples cúspides que ayudan a que su dieta tenga un efecto similar. [6] También se han encontrado patrones de dientes similares en el pterosaurio Eudimorphodon y el compañero tanystropheid Langobardisaurus , ambos considerados piscívoros. Los individuos grandes de Tanystropheus , de más de 2 metros (6,6 pies) de largo, carecen de estos dientes de tres cúspides y, en cambio, poseen los típicos dientes cónicos en la parte posterior de la boca. También carecen de dientes en los huesos pterigoideos y palatinos del techo de la boca, que poseen dientes en los especímenes más pequeños. Originalmente se consideró que los dos morfotipos representaban especímenes juveniles y adultos de T. longobardicus . Sin embargo, la histología de los especímenes pequeños y el nuevo estudio de los especímenes grandes ha demostrado que cada uno de ellos representa formas adultas de dos especies diferentes. El morfotipo más grande de una cúspide recibió una nueva especie, T. hydroides , mientras que el morfotipo tricúspide más pequeño retuvo el nombre de T. longobardicus . [8]
Tejido suave
El espécimen descrito por Renesto en 2005 mostraba un inusual "material negro" alrededor de la parte trasera del cuerpo, con parches más pequeños en el medio de la espalda y la cola. Aunque no se pudo determinar la estructura de la mayor parte del material, la parte justo delante de la cadera aparentemente conservaba las impresiones de escamas, lo que indica que el material negro eran restos de tejido blando. Las escamas parecen ser semi-rectangulares y no se superponen entre sí, similar al tegumento reportado en un Macrocnemus juvenil descrito en 2002. [12] La porción del material en la base de la cola es particularmente gruesa y rica en fosfato. . En esta porción también están presentes muchas estructuras esféricas pequeñas, que después de una preparación adicional se reveló que estaban compuestas de carbonato de calcio . Estos químicos sugieren que el material negro se formó como producto de la descomposición de las proteínas del espécimen en un ambiente cálido, estancado y ácido. Al igual que en Macrocnemus , la concentración de este material en la base de la cola sugiere que el espécimen tenía una cantidad bastante notable de músculo detrás de las caderas. [9]
Estilo de vida
El estilo de vida de Tanystropheus es controvertido, con diferentes estudios que favorecen un estilo de vida terrestre o acuático para el animal. En la década de 1980, varios estudios determinaron que Tanystropheus carecía de la musculatura para levantar el cuello por encima del suelo y que probablemente era completamente acuático, nadando ondulando su cuerpo y cola de lado a lado como una serpiente o un cocodrilo.
Sin embargo, en 2005 Renesto descubrió que Tanystropheus carecía de muchas adaptaciones acuáticas. Aunque la cola de Tanystropheus estaba aplanada, estaba comprimida de arriba a abajo, por lo que habría sido inútil para el movimiento de lado a lado. El cuello largo y las extremidades delanteras cortas en comparación con las extremidades traseras largas habrían hecho que la natación de cuatro extremidades fuera ineficaz e inestable si esa fuera la forma preferida de locomoción. Empujar solo con las extremidades traseras, como en las ranas nadadoras, también se consideró una forma ineficaz de locomoción para un animal grande como Tanystropheus, aunque un estudio posterior encontró apoyo para esta hipótesis. El estudio de Renesto también encontró que el cuello era más liviano de lo sugerido anteriormente, y que toda la mitad delantera del cuerpo tenía una estructura más liviana que la mitad trasera, que habría poseído una gran cantidad de masa muscular. Además de contener poderosos músculos de las extremidades traseras, esta masa muscular inusualmente grande habría desplazado el peso del animal hacia su trasero, estabilizando al animal mientras balanceaba y maniobraba su enorme cuello. [9]
El análisis de Renesto fue la base para análisis posteriores del género. En 2015, el paleoartista Mark Witton concluyó que, aunque el cuello representaba la mitad de la longitud total del animal, representaba solo el 20% de la masa total del animal debido a que tenía vértebras ligeras y huecas. En comparación, la cabeza y el cuello de los pterosaurios de la familia Azhdarchidae constituían casi el 50% de la masa del animal, sin embargo, eran claramente carnívoros terrestres. El animal también está mal equipado para la vida acuática, y la única adaptación es un quinto dedo alargado, lo que sugiere que visitaba el agua algunas veces, aunque no dependía por completo de ella. Esta misma investigación también ha demostrado que Tanystropheus habría cazado presas como una garza . [13] [14] Esta interpretación está respaldada por evidencia tafonómica , que indica que la preservación de los especímenes de Tanystropheus es más similar al Macrocnemus terrestre que al Serpianosaurus acuático donde los tres co-ocurren. [15]
El seguimiento de 2018 de Renesto y Franco Saller al estudio de Renesto (2005) ofreció más información sobre la musculatura reconstruida de Tanystropheus . Este estudio determinó que las primeras vértebras de la cola de Tanystropheus habrían albergado poderosos tendones y ligamentos que habrían hecho que el cuerpo estuviera más rígido, manteniendo el vientre alejado del suelo y evitando que el cuello tirara del cuerpo. Además, las extremidades traseras habrían sido bastante flexibles y poderosas de acuerdo con las correlaciones musculares en las piernas, pelvis y vértebras de la cola. Este análisis muestra que Tanystropheus era capaz de un modo específico de movimiento mientras nadaba. Es decir, un Tanystropheus podría extender sus extremidades traseras hacia adelante y luego retraerlas simultáneamente, creando un poderoso 'salto' hacia adelante. Un apoyo adicional para esta hipótesis radica en el hecho de que se cree que un pariente cercano de Tanystropheus , probablemente el pequeño Tanytrachelos , dejó un ichnogenus (fósil de la trayectoria ) llamado Gwyneddichnium . Algunas huellas de Gwyneddichnium parecen representar una sucesión de huellas emparejadas que pueden asignarse a las extremidades traseras, pero sin huellas de manos. Es casi seguro que estas huellas fueron creadas por la misma forma de movimiento que Renesto y Saller teorizaron como la forma preferida de nadar en Tanystropheus . [17]
Con esta información, el estilo de vida más probable para Tanystropheus era que el animal era un depredador de aguas poco profundas que usaba su largo cuello para acercarse sigilosamente a bancos de peces o calamares sin molestar a su presa debido a su gran tamaño corporal. Al seleccionar una presa adecuada, se habría lanzado hacia adelante impulsándose a lo largo del lecho marino o a través del agua, con ambas extremidades traseras empujándose al mismo tiempo. Sin embargo, este estilo de natación es más común en criaturas anfibias como las ranas, e igualmente Tanystropheus también habría sido capaz de caminar por tierra. La idea de que Tanystropheus desarrolló esta forma de natación en estilos mucho más eficientes, aunque especializados, es evidencia de que no vivió una vida exclusivamente acuática como en la mayoría de los otros reptiles marinos como los ictiosaurios o los plesiosaurios . [17]
Una reconstrucción digital de 2020 de los cráneos de Tanystropheus sugirió que los animales, especialmente los hidroides de Tanystropheus , vivían principalmente en el agua debido a la posición de las fosas nasales. [18]
Referencias
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