Tapejaridae
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Tapejaridos
Tapejara.jpg
Esqueleto reconstruido de Tapejara wellnhoferi
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Orden:† Pterosauria
Suborden:† Pterodactyloidea
Clade :† Tapejaromorpha
Familia:† Tapejaridae
Kellner, 1989
Especie tipo
† Tapejara wellnhoferi
Kellner, 1989
Genera

Tapejaridae (de una palabra Tupi que significa "el viejo ser") es una familia de pterosaurios pterodactiloides del período Cretácico . Actualmente se conocen miembros de Brasil , Inglaterra , Hungría , Marruecos , [2] España [3] y China , donde se encuentran los géneros más primitivos, lo que indica que la familia tiene un origen asiático. [4]

Descripción

Perfiles reconstruidos de tres especies brasileñas; de arriba a abajo, Tapejara wellnhoferi (A), Tupandactylus navigans (B) y Tupandactylus imperator (C)

Los tapejaridos eran pterosaurios de tamaño pequeño a mediano con varias características únicas y compartidas, principalmente relacionadas con el cráneo. La mayoría de los tapejaridos poseían una cresta ósea que surge del hocico (formada principalmente por los huesos premaxilares de la punta de la mandíbula superior). En algunas especies, se sabe que esta cresta ósea ha sostenido una cresta aún más grande de tejido fibroso más suave que se extiende hacia atrás a lo largo del cráneo. Tapejarids también se caracterizan por su gran fenestra nasoantorbital, la abertura principal en el cráneo frente a los ojos, que abarca al menos la mitad de la longitud de todo el cráneo en esta familia. Las cuencas de los ojos eran pequeñas y tenían forma de pera. [5]Los estudios de casos cerebrales de tapejaridos muestran que tenían una visión extremadamente buena, más que en otros grupos de pterosaurios, y probablemente se basaron casi exclusivamente en la visión cuando cazaban o interactuaban con otros miembros de su especie. [6] Los tapejarids tenían cinturas escapulares inusualmente reducidas que se habrían colgado por debajo del torso, lo que resultó en alas que sobresalían cerca del vientre en lugar de cerca de la espalda, una disposición de "piso inferior" que recuerda a algunos aviones. [6]

Biología

Los tapejaridos parecen haber sido arbóreos, con garras más curvas que otros pterosaurios azdarcoideos y ocurren con mayor frecuencia en sitios fósiles con otros vertebrados voladores arbóreos, como los primeros pájaros. Durante mucho tiempo se ha especulado que los tapejaridos eran frugívoros u omnívoros , basándose en sus picos parecidos a los de los loros. [7] Se conoce evidencia directa de comer plantas en un espécimen de Sinopterus que conserva semillas en la cavidad abdominal. La distribución Barremiano - Aptiana de algunos tapejaridos puede incluso estar parcialmente asociada con la primera fase de radiación de las angiospermas , especialmente del género Klitzschophyllites.que representa una angiosperma más basal . [8] [9]

Clasificación

Pata trasera de un tapejarido indeterminado, con almohadillas, escamas y vainas de garras preservadas

Tapejaridae fue definido por Alexander Kellner en 1989 como el clado que contiene tanto Tapejara como Tupuxuara , además de todos los descendientes de su ancestro común más reciente. Tal como se concibió originalmente, se componía de dos subfamilias: Tapejarinae , que consiste en "Huaxiapterus" corollatus , Sinopterus , Tapejara , Tupandactylus , Europejara , Caiuajara y posiblemente Bakonydraco , y Thalassodrominae , que consiste en Thalassodromeus y Tupuxuara . [10]

Algunos estudios, como uno de Lü y sus colegas en 2008, han encontrado que los talasodrominos están más estrechamente relacionados con los azdárquidos propiamente dichos que con los tapejaridos, [11] y los han colocado en su propia familia (que a veces se ha denominado Tupuxuaridae, [12] aunque Thalassodrominae fue nombrada en primer lugar [10] ). Al menos un estudio también ha encontrado que los Chaoyangopteridae , que a menudo se encuentran más cerca de los azdárquidos, representan un linaje dentro de los Tapejaridae, más estrechamente relacionado con los tapejarinos que con los talasodrominos. Felipe Pinheiro y colaboradores (2011) reclasificaron al grupo como una subfamilia de Tapejaridae, Chaoyangopterinae , por esta razón. [5]

Históricamente, las relaciones exactas de los tapejaridos entre sí y con otros pterosaurios azdarcoides no han sido claras, con diferentes estudios que producen cladogramas (árboles genealógicos) significativamente diferentes . Tampoco está claro exactamente qué pterosaurios pertenecen a Tapejaridae; algunos investigadores han encontrado que las talasodrominas y las chaoyangopterinas son miembros de esta familia, [5] [10] mientras que otros estudios han encontrado que están más estrechamente relacionadas con los azdárquidos (en el clado Neoazhdarchia ). [13] Varios estudios han demostrado que los "tapejarids" como se pensaba tradicionalmente (es decir, incluidos los ejemplos clásicos de Tapejara yTupuxuara ) son parafiléticos y no forman un grupo natural, sino que representan ramas secuenciales del árbol que conduce. A la luz de este descubrimiento, se han redefinido varios de los nombres tradicionales asociados con el grupo. Martill y Naish propusieron una definición revisada para Tapejaridae, ya que todas las especies están más estrechamente relacionadas con Tapejara que con Quetzalcoatlus . [13] Andrés y sus colegas no siguieron esta propuesta, sino que definieron formalmente a Tapejaridae como el clado Tapejara + Sinopterus . También redefinieron Tapejarinae como todas las especies más cercanas a Tapejara que a Sinopterus , y agregaron un nuevo clado,Tapejarini , para incluir a todos los descendientes del último antepasado común de Tapejara y Tupandactylus . [14]

A continuación se muestran dos cladogramas alternativos: el primero, presentado por Andrés y sus colegas en 2014, encontró una agrupación de tapejaridos en la base del clado, con talasodrominos más estrechamente relacionados con azdárquidos, caoyangopteridos y dsungaripteridos , todos ellos dentro del grupo Neoazhdarchia. . Su cladograma se muestra a la izquierda. [14] Más tarde, sin embargo, varios estudios habían comenzado a favorecer la definición del grupo por parte de Kellner, lo que significa que los miembros de Thalassodrominae fueron reclasificados dentro de este grupo. [15] [16] Un ejemplo de uno de estos estudios es el de Kellner y sus colegas en 2019. El cladograma de la derecha muestra su análisis filogenético . [17]

Referencias

  1. ^ David M. Martill; Mick Green; Roy Smith; Megan Jacobs; John Winch (2020). "Primer pterosaurio tapejarid de la Formación Wessex (Grupo Wealden: Cretácico Inferior, Barremian) del Reino Unido". Investigación del Cretácico . 113 : Artículo 104487. doi : 10.1016 / j.cretres.2020.104487 .
  2. ^ Peter Wellnhofer, Eric Buffetaut (1999). "Restos de pterosaurios del Cretácico de Marruecos". Paläontologische Zeitschrift . 73 (1-2): 133-142. doi : 10.1007 / BF02987987 . S2CID 129032233 . 
  3. ^ Vullo, R .; Marugán-Lobón, JS; Kellner, AWA; Buscalioni, AD; Gómez, B .; De La Fuente, M .; Moratalla, JJ (2012). Claessens, Leon (ed.). "Un nuevo pterosaurio con cresta del Cretácico temprano de España: el primer tapejarid europeo (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea)" . PLOS ONE . 7 (7): e38900. Código bibliográfico : 2012PLoSO ... 738900V . doi : 10.1371 / journal.pone.0038900 . PMC 3389002 . PMID 22802931 .  
  4. ^ Lü, J .; Jin, X .; Unwin, DM; Zhao, L .; Azuma, Y .; Ji, Q. (2006). "Una nueva especie de Huaxiapterus (Pterosauria: Pterodactyloidea) del Cretácico Inferior de Liaoning occidental, China con comentarios sobre la sistemática de pterosaurios tapejaridos". Acta Geologica Sinica . 80 (3): 315–326. doi : 10.1111 / j.1755-6724.2006.tb00251.x .
  5. ^ a b c Pinheiro, FL; Fortier, DC; Schultz, CL; De Andrade, JAFG; Bantim, RAM (2011). "Nueva información sobre Tupandactylus imperator , con comentarios sobre las relaciones de Tapejaridae (Pterosauria)" . Acta Palaeontologica Polonica . 56 : 567–580. doi : 10.4202 / app.2010.0057 .
  6. ^ a b Eck, K .; Elgin, RA; Frey, E. (2011). "Sobre la osteología de Tapejara wellnhoferi KELLNER 1989 y la primera aparición de un conjunto de muestras múltiples de la Formación Santana, Cuenca Araripe, NE-Brasil". Revista Suiza de Paleontología . 130 (2): 277-296. doi : 10.1007 / s13358-011-0024-5 . S2CID 84883165 . 
  7. ^ Wu, Wen-Hao; Zhou, Chang-Fu; Andrés, Brian (2017). "El pterosaurio desdentado Jidapterus edentus (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea) del Cretácico temprano Jehol Biota y sus implicaciones paleoecológicas" . PLOS ONE . 12 (9): e0185486. Código bibliográfico : 2017PLoSO..1285486W . doi : 10.1371 / journal.pone.0185486 . PMC 5614613 . PMID 28950013 .  
  8. ^ Meng, X. (2008). "Una nueva especie de Sinopterus de Jehol Biota y reconstracción de la secuencia estratigráfica de la formación Jiufotang". Tesis, Academia China de Ciencias .
  9. ^ ¿Podrían los pterosaurios tapejaridos ser los dispersores de angiospermas Klitzschophyllites ? Un caso de estudio preliminar del zoológico Flaviana J. Lima 1 *, Renan AM Bantim1,2, Antônio AF Saraiva1 & Juliana M. Sayão3
  10. ^ a b c Kellner, AWA; Campos, DA (2007). "Breve nota sobre las relaciones endogrupales de Tapejaridae (Pterosauria, Pterodactyloidea". Boletim do Museu Nacional . 75 : 1-14.
  11. ^ Lü, J., Unwin, DM, Xu, L. y Zhang, X. (2008). "Un nuevo pterosaurio azdarcoide del Cretácico Inferior de China y sus implicaciones para la filogenia y la evolución de los pterosaurios". Naturwissenschaften ,
  12. ^ Martill, DM, Bechly, G. y Jefes, SW (2007). "Apéndice: lista de especies de la Formación Crato". En: Martill, DM, Bechly, G. y Loveridge, RF (eds.), 2007. Los Crato Fossil Beds of Brazil: Window into an Ancient World. Prensa de la Universidad de Cambridge, Cambridge. Páginas. 582–607.
  13. ^ a b Martill, DM; Naish, D. (2006). "Desarrollo de la cresta craneal en el pterosaurio azddarcoide Tupuxuara , con una revisión del género y tapejarid monofilia" . Paleontología . 49 (4): 925–941. doi : 10.1111 / j.1475-4983.2006.00575.x .
  14. ^ a b Andrés, B .; Clark, J .; Xu, X. (2014). "El pterodactiloide más antiguo y el origen del grupo" . Biología actual . 24 (9): 1011–6. doi : 10.1016 / j.cub.2014.03.030 . PMID 24768054 . 
  15. ^ Borja Holgado, Rodrigo V. Pêgas, José Ignacio Canudo, Josep Fortuny, Taissa Rodrigues, Julio Company & Alexander WA Kellner, 2019, "Sobre un nuevo pterodactiloide con cresta del Cretácico temprano de la Península Ibérica y la radiación del clado Anhangueria" , Informes científicos 9 : 4940 doi : 10.1038 / s41598-019-41280-4
  16. ^ Kellner, Alexander WA; Caldwell, Michael W .; Holgado, Borja; Vecchia, Fabio M. Dalla; Nohra, Roy; Sayão, Juliana M .; Currie, Philip J. (2019). "Primer pterosaurio completo del continente afroárabe: conocimiento de la diversidad de pterodactiloides" . Informes científicos . 9 (1): 17875. Bibcode : 2019NatSR ... 917875K . doi : 10.1038 / s41598-019-54042-z . PMC 6884559 . PMID 31784545 .  
  17. ^ Kellner, Alexander WA; Weinschütz, Luiz C .; Holgado, Borja; Bantim, Renan AM; Sayão, Juliana M. (19 de agosto de 2019). "Un nuevo pterosaurio desdentado (Pterodactyloidea) del sur de Brasil con conocimientos sobre la paleoecología de un desierto del Cretácico" . Anais da Academia Brasileira de Ciências . 91 (supl 2): ​​e20190768. doi : 10.1590 / 0001-3765201920190768 . ISSN 0001-3765 . PMID 31432888 .  
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