Los trips ( orden Thysanoptera ) son insectos diminutos (en su mayoría de 1 mm de largo o menos), delgados con alas con flecos y piezas bucales asimétricas únicas. Diferentes especies de trips se alimentan principalmente de plantas pinchando y succionando el contenido, aunque algunas son depredadores. Los entomólogos han descrito aproximadamente 6.000 especies. Vuelan solo débilmente y sus alas plumosas no son adecuadas para el vuelo convencional; en cambio, los trips explotan un mecanismo inusual, aplaudir y lanzarse , para crear sustentación utilizando un patrón de circulación inestable con vórtices transitorios cerca de las alas.
Trips | |
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Formas aladas y sin alas | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
(no clasificado): | Eumetabola |
(no clasificado): | Paraneoptera |
Pedido: | Thysanoptera Haliday , 1836 |
Subórdenes y familias | |
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Sinónimos | |
Physopoda [1] |
Muchas especies de trips son plagas de cultivos de importancia comercial. Algunas especies sirven como vectores de más de 20 virus que causan enfermedades de las plantas , especialmente los tospovirus . Algunas especies de trips son beneficiosas como polinizadores o como depredadores de otros insectos o ácaros . En las condiciones adecuadas, como en los invernaderos, muchas especies pueden aumentar exponencialmente el tamaño de la población y formar grandes enjambres debido a la falta de depredadores naturales junto con su capacidad para reproducirse asexualmente, lo que los convierte en una irritación para los humanos. Además, los trips pueden invadir las casas e infestar objetos como muebles, ropa de cama y monitores de computadora, en este último caso al abrirse paso entre la pantalla LCD y su cubierta de vidrio. [2] Su identificación de especies por caracteres morfológicos estándar es a menudo un desafío.
Etimología
La primera mención registrada de trips es del siglo XVII y Philippo Bonanni, un sacerdote católico, hizo un boceto en 1691. El entomólogo sueco, el barón Charles De Geer, describió dos especies del género Physapus en 1744 y Linnaeus en 1746 añadió una tercera especie. y llamó a este grupo de insectos como Thrips . En 1836, el entomólogo irlandés Alexander Henry Haliday describió 41 especies en 11 géneros y propuso el nombre de orden de Thysanoptera. La primera monografía sobre el grupo fue publicada en 1895 por Heinrich Uzel, considerado el padre de los estudios sobre Thysanoptera. [3] [1]
El nombre genérico e inglés trips es una transliteración directa del griego antiguo θρίψ , trips , que significa "carcoma". [4] Como algunos otros nombres de animales tales como ovejas , ciervos y alces , en Inglés la palabra trips es tanto el singular como plural formas , por lo que puede haber muchos trips o un solo trips. Otros nombres comunes para trips incluyen moscas de trueno, chinches de tormenta, moscas de tormenta, chinches de tormenta, pulgas de maíz, moscas de maíz, piojos de maíz, chinches de pecas, chinches de cosecha y fisópodos. [5] [6] [7] El nombre del grupo más antiguo "physopoda" se refiere a la vejiga como puntas de los tarsos de las piernas. El nombre del orden Thysanoptera se construye a partir de las palabras griegas antiguas θύσανος , thysanos , "borla o fleco", y πτερόν , pteron , "ala", para las alas con flecos de los insectos. [8] [9] [10]
Morfología
Los trips son pequeños insectos hemimetabólicos con un distintivo plan corporal en forma de cigarro . Son alargados con cuerpos transversalmente constreñidos. Varían en tamaño de 0,5 a 14 mm (0,02 a 0,55 pulgadas) de longitud para los trips depredadores más grandes, pero la mayoría de los trips miden aproximadamente 1 mm de longitud. Los trips capaces de volar tienen dos pares de alas similares en forma de correa con una franja de cerdas. Las alas se doblan hacia atrás sobre el cuerpo en reposo. Sus patas generalmente terminan en dos segmentos tarsales con una estructura similar a una vejiga conocida como "arolium" en el pretarso. Esta estructura se puede evertir mediante la presión de la hemolinfa , lo que permite al insecto caminar sobre superficies verticales. [11] [12] Tienen ojos compuestos que consisten en una pequeña cantidad de omatidios y tres ocelos u ojos simples en la cabeza. [13]
Los trips tienen piezas bucales asimétricas únicas en el grupo. A diferencia de los Hemiptera (insectos verdaderos), la mandíbula derecha de los trips es reducida y vestigial, y en algunas especies está completamente ausente. [14] La mandíbula izquierda se usa brevemente para cortar la planta alimenticia; Se inyecta saliva y luego se insertan los estiletes maxilares, que forman un tubo, y se bombea el alimento semidigerido de las células rotas. Este proceso deja las células destruidas o colapsadas, y una cicatriz distintiva de color plateado o bronce en la superficie de los tallos u hojas donde se han alimentado los trips. [15]
Thysanoptera se divide en dos subórdenes, Terebrantia y Tubulifera; estos se pueden distinguir por características morfológicas, conductuales y de desarrollo. Tubulifera consta de una sola familia, Phlaeothripidae ; los miembros pueden identificarse por su segmento abdominal apical en forma de tubo característico, la puesta de huevos sobre la superficie de las hojas y tres estadios de "pupa". En Phlaeothripidae, los machos son a menudo más grandes que las hembras y se puede encontrar una variedad de tamaños dentro de una población. La especie de phlaeothripid más grande registrada tiene aproximadamente 14 mm de largo. Todas las hembras de las ocho familias de Terebrantia poseen el ovipositor homónimo en forma de sierra (ver terebra ) en el segmento abdominal anteapical, ponen huevos individualmente dentro del tejido vegetal y tienen dos estadios de "pupa". En la mayoría de Terebrantia, los machos son más pequeños que las hembras. La familia Uzelothripidae tiene una sola especie y es única por tener un segmento antenal terminal en forma de látigo. [13]
Evolución
Los primeros fósiles de trips se remontan al Pérmico ( Permothrips longipennis ). Para el Cretácico Inferior , los trips verdaderos se volvieron mucho más abundantes. [16] La familia existente Merothripidae se parece más a estos Thysanoptera ancestrales, y probablemente sea basal al orden. [17] Actualmente hay más de seis mil especies de trips reconocidas, agrupadas en 777 géneros existentes y sesenta fósiles. [18]
Filogenia
Generalmente se considera que los trips son el grupo hermano de los hemípteros (insectos). [19]
La filogenia de las familias de trips se ha estudiado poco. Un análisis preliminar en 2013 de 37 especies utilizando 3 genes, así como una filogenia basada en ADN ribosómico y tres proteínas en 2012, respalda la monofilia de los dos subórdenes, Tubulifera y Terebrantia. En Terebrantia, Melanothripidae puede ser hermana de todas las demás familias, pero otras relaciones siguen sin estar claras. En Tubulifera, Phlaeothripidae y su subfamilia Idolothripinae son monofiléticos. Las dos subfamilias de trips más grandes, Phlaeothripinae y Thripinae, son parafiléticas y necesitan más trabajo para determinar su estructura. Las relaciones internas de estos análisis se muestran en el cladograma. [20] [21]
Thysanoptera |
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Taxonomía
Las siguientes familias están reconocidas actualmente (2013): [21] [22] [13]
- Suborden Terebrantia
- Adiheterothripidae Shumsher, 1946 (11 géneros)
- Aeolothripidae Uzel, 1895 (29 géneros) - trips con bandas y trips de alas anchas
- Fauriellidae Priesner , 1949 (cuatro géneros)
- † Hemithripidae Bagnall , 1923 (un género fósil, Hemithrips con 15 especies)
- Heterothripidae Bagnall, 1912 (siete géneros, restringidos al Nuevo Mundo)
- † Jezzinothripidae zur Strassen , 1973 (incluido por algunos autores en Merothripidae )
- † Karataothripidae Sharov, 1972 (una especie fósil, Karataothrips jurassicus )
- Melanthripidae Bagnall, 1913 (seis géneros de comederos de flores)
- Merothripidae Hood , 1914 (cinco géneros, principalmente neotropicales y que se alimentan de hongos de madera seca) - trips de patas grandes
- † Scudderothripidae zur Strassen, 1973 (incluido por algunos autores en Stenurothripidae )
- Thripidae Stephens , 1829 (292 géneros en cuatro subfamilias, flores vivientes) - trips comunes
- † Triassothripidae Grimaldi & Shmakov, 2004 (dos géneros fósiles)
- Uzelothripidae Hood, 1952 (una especie, Uzelothrips scabrosus )
- Suborden Tubulifera
- Phlaeothripidae Uzel, 1895 (447 géneros en dos subfamilias, hifas de hongos y alimentadores de esporas)
La identificación de trips para las especies es un desafío, ya que los tipos se mantienen como preparaciones de portaobjetos de calidad variable a lo largo del tiempo. También existe una variabilidad considerable que lleva a que muchas especies se identifiquen erróneamente. Los enfoques basados en secuencias moleculares se han aplicado cada vez más a su identificación. [23] [24]
Biología
Alimentación
Se cree que los trips descendieron de un antepasado que se alimentaba de hongos durante el Mesozoico, [16] y muchos grupos todavía se alimentan de esporas de hongos y las redistribuyen inadvertidamente. Estos viven entre la hojarasca o en la madera muerta y son miembros importantes del ecosistema , su dieta a menudo se complementa con polen . Otras especies son primitivamente eusociales y forman agallas en las plantas y otras son depredadoras de ácaros y otros trips. [9] Se ha descubierto que dos especies de Aulacothrips , A. tenuis y A. levinotus , son ectoparásitos en los saltamontes aetaliónidos y membrácidos en Brasil. [25]
El árbitro Mirothrips se ha encontrado en nidos de avispas de papel en Brasil. Los huevos de los huéspedes, incluidos Mischocyttarus atramentarius , Mischocyttarus cassununga y Polistes versicolor, son devorados por los trips. [26] Los trips, especialmente en la familia Aeolothripidae , también son depredadores y se consideran beneficiosos en el manejo de plagas como la polilla de la manzana . [27]
La mayor parte de la investigación se ha centrado en especies de trips que se alimentan de cultivos económicamente importantes. Algunas especies son depredadoras, pero la mayoría se alimenta de polen y cloroplastos recolectados de la capa externa de las células epidérmicas y mesófilas de las plantas. Prefieren las partes tiernas de la planta, como brotes, flores y hojas nuevas. [28] [29] Además de alimentarse de tejidos vegetales, el trips común de las flores se alimenta de granos de polen y de huevos de ácaros. Cuando la larva complementa su dieta de esta manera, se reduce su tiempo de desarrollo y mortalidad, y las hembras adultas que consumen huevos de ácaros aumentan su fecundidad y longevidad. [30]
Polinización
Algunos trips que se alimentan de flores polinizan las flores de las que se alimentan, y algunos autores sospechan que pueden haber estado entre los primeros insectos en desarrollar una relación polinizadora con sus plantas hospedantes. [31] Scirtothrips dorsalis transporta polen de chiles de importancia comercial . [32] [33] [34] Darwin descubrió que ninguna red podía mantener alejados a los trips cuando realizaba experimentos manteniendo alejados a los polinizadores más grandes. [35] Thrips setipennis es el único polinizador de Wilkiea huegeliana , un pequeño árbol o arbusto unisexual que florece anualmente en las selvas tropicales del este de Australia. T. setipennis sirve como polinizador obligado para otras especies de plantas de la selva tropical de Australia, incluidas Myrsine howittiana y M. variabilis . [36] El género Cycadothrips es un polinizador especializado de cícadas , cuyas flores están adaptadas para la polinización por pequeños insectos. [37] Los trips son también los principales polinizadores de los brezos de la familia Ericaceae , [38] y desempeñan un papel importante en la polinización de la manzanita de hoja puntiaguda . La microscopía electrónica ha mostrado que los trips llevan granos de polen adheridos a sus espaldas, y sus alas con flecos son perfectamente capaces de permitirles volar de una planta a otra. [37]
Daño a las plantas
Los trips pueden causar daños durante la alimentación. [39] Este impacto puede recaer en una amplia selección de presas, ya que existe una amplitud considerable en la afinidad del hospedador en todo el orden, e incluso dentro de una especie, diversos grados de fidelidad a un hospedador. [28] [40] La familia Thripidae en particular es notoria por miembros con rangos de hospedadores amplios, y la mayoría de los trips de plagas provienen de esta familia. [41] [42] Por ejemplo, Thrips tabaci daña cultivos de cebollas , patatas , tabaco y algodón . [29] [43]
Algunas especies de trips crean agallas , casi siempre en el tejido de las hojas. Estos pueden ocurrir como rizos, enrollamientos o pliegues, o como alteraciones en la expansión de los tejidos que causan distorsión de las láminas foliares. Los ejemplos más complejos provocan rosetas, bolsas y cuernos. La mayoría de estas especies se encuentran en los trópicos y subtrópicos, y las estructuras de las agallas son diagnósticas de las especies involucradas. [44] Una radiación de especies de trips parece haber tenido lugar en árboles de acacia en Australia; algunas de estas especies causan agallas en los pecíolos , a veces uniendo dos tallos de hojas, mientras que otras especies viven en cada hendidura disponible en la corteza. En Casuarina, en el mismo país, algunas especies han invadido los tallos, creando agallas leñosas de larga duración. [45]
Comportamiento social
Aunque está mal documentada, se cree que la comunicación química es importante para el grupo. [46] Las secreciones anales se producen en el intestino posterior, [47] y se liberan a lo largo de las setas posteriores como elementos disuasorios de los depredadores [47] [48] En Australia, se han observado agregaciones de trips masculinos comunes en los pétalos de Hibiscus rosa-sinensis y Gossypium hirsutum ; las hembras se sintieron atraídas por estos grupos, por lo que parece probable que los machos estuvieran produciendo feromonas . [49]
En los phlaeothripids que se alimentan de hongos, los machos compiten para protegerse y aparearse con las hembras, y luego defienden la masa de huevos. Los machos luchan arrojando a sus rivales con el abdomen y pueden matar con los dientes anteriores. Los machos pequeños pueden colarse para aparearse mientras los machos más grandes están ocupados peleando. En Merothripidae y Aeolothripidae, los machos son nuevamente polimórficos con formas grandes y pequeñas, y probablemente también compiten por parejas, por lo que la estrategia bien puede ser ancestral entre los Thysanoptera. [13]
Muchos trips forman agallas en las plantas cuando se alimentan o ponen sus huevos. Algunos de los Phlaeothripidae formadores de agallas , como los géneros Kladothrips [50] y Oncothrips , [51] forman grupos eusociales similares a las colonias de hormigas , con reinas reproductoras y castas de soldados no reproductivos . [52] [53] [54]
Vuelo
La mayoría de los insectos crean sustentación mediante el mecanismo de alas rígidas del vuelo de los insectos con aerodinámica de estado estable ; esto crea un vórtice de borde de ataque continuamente a medida que se mueve el ala . Las alas plumosas de los trips, sin embargo, generan elevación mediante aplausos y lanzamientos , un mecanismo descubierto por el zoólogo danés Torkel Weis-Fogh en 1973. En la parte del ciclo del aplauso, las alas se acercan entre sí sobre la espalda del insecto, creando una circulación. de aire que crea vórtices y genera fuerzas útiles en las alas. Los bordes de ataque de las alas se tocan y las alas giran alrededor de sus bordes de ataque, uniéndolos en el "aplauso". Las alas se cierran, expulsando aire de entre ellas, dando un empuje más útil. Las alas giran alrededor de sus bordes de fuga para comenzar el "lanzamiento", creando fuerzas útiles. Los bordes de ataque se separan, haciendo que el aire corra entre ellos y formando nuevos vórtices, generando más fuerza en las alas. Los vórtices del borde de fuga, sin embargo, se cancelan entre sí con flujos opuestos. Weis-Fogh sugirió que esta cancelación podría ayudar a que la circulación del aire crezca más rápidamente, al detener el efecto Wagner que, de otro modo, contrarrestaría el crecimiento de la circulación. [55] [56] [57] [58]
Aplaudir 1: las alas se cierran sobre la espalda
Palmada 2: los bordes de ataque se tocan, el ala gira alrededor del borde de ataque , se forman vórtices
Aplauso 3: los bordes posteriores se cierran, los vórtices se caen, las alas se cierran dando empuje
Lanzamiento 1: las alas giran alrededor del borde de fuga para separarse
Lanzamiento 2: el borde de ataque se aleja, el aire entra, aumentando la sustentación
Fling 3: se forman nuevos vórtices en el borde de ataque, los vórtices del borde de salida se cancelan entre sí, quizás ayudando a que el flujo crezca más rápido (Weis-Fogh 1973)
Aparte del vuelo activo, los trips, incluso los que no tienen alas, también pueden ser recogidos por los vientos y transferidos a largas distancias. Durante el clima cálido y húmedo, los adultos pueden trepar a las puntas de las plantas para saltar y atrapar la corriente de aire. Se ha registrado la dispersión de especies con ayuda del viento en 1600 km de mar entre Australia y la Isla Sur de Nueva Zelanda. [13]
Un peligro de vuelo para insectos muy pequeños como los trips es la posibilidad de quedar atrapados por el agua. Los trips tienen cuerpos que no se mojan y tienen la capacidad de ascender por un menisco arqueando sus cuerpos y abriéndose camino de cabeza y hacia arriba a lo largo de la superficie del agua para escapar. [59]
Ciclo vital
Los trips ponen huevos extremadamente pequeños, de unos 0,2 mm de largo. Las hembras del suborden Terebrantia cortan hendiduras en el tejido vegetal con su ovipositor e insertan sus huevos, uno por hendidura. Las hembras del suborden Tubulifera ponen sus huevos individualmente o en pequeños grupos en la superficie exterior de las plantas. [60]
Los trips son hemimetabolos y se metamorfosean gradualmente a la forma adulta. Los dos primeros estadios , llamados larvas o ninfas, son como pequeños adultos sin alas (a menudo confundidos con colémbolos ) sin genitales; estos se alimentan de tejido vegetal. En Terebrantia, el tercer y cuarto estadios, y en Tubulifera también un quinto estadio, son estadios de reposo sin alimentación similares a las pupas : en estos estadios, los órganos del cuerpo se remodelan y se forman los brotes de las alas y los genitales. [60] La etapa adulta se puede alcanzar en alrededor de 8 a 15 días; los adultos pueden vivir unos 45 días. [61] Los adultos tienen formas aladas y sin alas; en los trips de la hierba Anaphothrips obscurus , por ejemplo, la forma alada constituye el 90% de la población en primavera (en zonas templadas), mientras que la forma sin alas representa el 98% de la población a fines del verano. [62] Los trips pueden sobrevivir el invierno como adultos o mediante diapausa de huevo o pupa . [13]
Los trips son haplodiploides con machos haploides (de huevos no fertilizados, como en los himenópteros ) y hembras diploides capaces de partenogénesis (reproducción sin fertilización), muchas especies usan arrhenotoky , algunas usan thelytoky . [63] En Pezothrips kellyanus, las hembras nacen de huevos más grandes que los machos, posiblemente porque es más probable que sean fertilizadas. [64] El endosimbionte bacteriano Wolbachia que determina el sexo es un factor que afecta el modo reproductivo. [40] [63] [65] Varias especies normalmente bisexuales se han establecido en los Estados Unidos con sólo hembras presentes. [63] [66]
Impacto humano
Como plagas
Muchos trips son plagas de cultivos comerciales debido al daño causado al alimentarse de flores o vegetales en desarrollo, lo que provoca decoloración, deformidades y reducción de la comerciabilidad del cultivo. Algunos trips sirven como vectores de enfermedades de las plantas, como los tospovirus. [67] Se sabe que más de 20 virus que infectan plantas son transmitidos por trips, pero perversamente, se sabe que menos de una docena de las especies descritas son vectores de tospovirus. [68] Estos virus envueltos se consideran entre algunos de los patógenos vegetales emergentes más dañinos en todo el mundo, y esas especies de vectores tienen un impacto enorme en la agricultura humana. Los miembros del virus incluyen el virus de la marchitez del tomate y los virus de las manchas necróticas de las impaciencias. El trips occidental de las flores, Frankliniella occidentalis , se ha extendido hasta ahora tiene una distribución mundial y es el principal vector de enfermedades de las plantas causadas por tospovirus. [69] Otros virus que propagan incluyen los géneros Ilarvirus , (Alpha | Beta | Gamma) carmovirus , Sobemovirus y Machlomovirus . [70] Su pequeño tamaño y predisposición a lugares cerrados los hace difíciles de detectar mediante inspección fitosanitaria , mientras que sus huevos, depositados dentro del tejido vegetal, están bien protegidos de los pesticidas en aerosol. [61] Cuando se combina con la creciente globalización del comercio y el crecimiento de la agricultura de invernadero , los trips, como era de esperar, se encuentran entre el grupo de especies invasoras de más rápido crecimiento en el mundo. Los ejemplos incluyen F. occidentalis , Thrips simplex y Thrips palmi . [71]
Los trips que se alimentan de flores se sienten atraídos habitualmente por los colores florales brillantes (incluidos el blanco, el azul y especialmente el amarillo), y aterrizarán e intentarán alimentarse. No es raro que algunas especies (por ejemplo, Frankliniella tritici y Limothrips cerealium ) "muerdan" a los humanos en tales circunstancias. Aunque ninguna especie se alimenta de sangre y los trips no transmiten ninguna enfermedad animal conocida, se ha descrito cierta irritación de la piel. [72]
Gestión
Los trips desarrollan resistencia a los insecticidas fácilmente y existe una investigación constante sobre cómo controlarlos. Esto hace que los trips sean ideales como modelos para probar la eficacia de nuevos pesticidas y métodos. [73]
Debido a su pequeño tamaño y altas tasas de reproducción, los trips son difíciles de controlar mediante el control biológico clásico . Los depredadores adecuados deben ser lo suficientemente pequeños y delgados para penetrar en las grietas donde se esconden los trips mientras se alimentan, y también deben cazar ampliamente los huevos y las larvas para ser efectivos. Solo dos familias de himenópteros parasitoides parasitan huevos y larvas, Eulophidae y Trichogrammatidae . Otros agentes de control biológico de adultos y larvas incluyen insectos antocóridos del género Orius y ácaros fitoseidos . Los insecticidas biológicos como los hongos Beauveria bassiana y Verticillium lecanii pueden matar a los trips en todas las etapas del ciclo de vida. [74] El aerosol de jabón insecticida es eficaz contra los trips. Está disponible comercialmente o puede estar hecho de ciertos tipos de jabón doméstico. Científicos de Japón informan que se producen reducciones significativas en larvas y trips del melón adulto cuando las plantas se iluminan con luz roja. [75]
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enlaces externos
- Lista de verificación de Thrips of the World
- Wiki especies de trips
- Imágenes de trips de la "Biblioteca de imágenes de plagas y enfermedades (PaDIL)" de Australia
- Pautas para el manejo de plagas de trips de la Universidad de California
- Identificación de trips de la Universidad de California
- CISR: Centro de hojas informativas de investigación de especies invasoras
- Trips de aguacate
- Trips de flores occidentales
- Trips del mioporum
- Enlaces de Thrips en el sitio web de criaturas destacadas de UF / IFAS
- Frankliniella schultzei , trips de flor común (Thripidae)
- Heliothrips haemorrhoidalis , trips de invernadero (Thripidae)
- Scirtothrips dorsalis , trips del chile (Thripidae)
- Selenothrips rubrocinctus , trips de bandas rojas (Thripidae)
- Thrips palmi , trips del melón (Thripidae)
- Trips simplex , gladiolos trips (Thripidae)