Torreya taxifolia
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Torreya taxifolia
Torreya taxifolia.jpg
Hojas de Torreya taxifolia
clasificación cientifica editar
Reino:Plantae
Clade :Traqueofitos
División:Pinophyta
Clase:Pinopsida
Pedido:Pinales
Familia:Taxaceae
Género:Torreya
Especies:
T. taxifolia
Nombre binomial
Torreya taxifolia
Torreya taxifolia range map.png
Rango nativo
Sinónimos [2] [3] [4] [5] [6]

Torreya taxifolia , comúnmente conocida como cedro apestoso o torreya de Florida , pero también a veces como madera de gopher o nuez moscada de Florida , es unárbol en peligro de extinción de la familia del tejo, Taxaceae , [7] [8] que se encuentra en el sureste de los Estados Unidos , en el región fronteriza estatal del norte de Florida y suroeste de Georgia . [1]

T. taxifolia se convirtió en una de las primeras especies de plantas en peligro de extinción incluidas en la lista federal en los Estados Unidos en 1984; [9] [10] la UICN ha incluido a la especie como en peligro crítico desde 1998. [1] [11] Se considera "la conífera más rara de América del Norte". [12] En 2010, se creía que el 98% de los árboles maduros de la especie habían sido destruidos debido a una plaga de hongos poco conocida, así como a inundaciones debido a represas y destrucción por ciervos que usaban árboles como postes para frotar astas . [1] [7]

Taxonomía

En 1821, Estados Unidos había logrado conquistar el Territorio de Florida de España después de años de tratar subrepticiamente de usurpar el dominio español , y comenzó el proceso de limpieza étnica de la tierra de sus habitantes anteriores . Los propietarios de las plantaciones y sus esclavos comenzaron a trasladarse al sur para colonizar y explotar la nueva tierra. Uno de ellos fue el patriarca de la adinerada familia Croom, quien en 1826 compró terrenos alrededor de la ciudad de Tallahassee.. Cuando murió en 1829, sus dos hijos heredaron sus propiedades y resolvieron invertir más en la región, comprando o arrendando numerosas plantaciones y eventualmente convirtiéndose en los mayores propietarios de tierras de la zona. Hicieron enviar a todos sus esclavos desde sus plantaciones de Carolina del Norte para trabajar en la limpieza de la tierra, cultivar maíz y algodón y construir mansiones gigantes para sus amos esclavistas. Uno de los dos hijos era Hardy Bryan Croom, quien además de haber estudiado derecho, siendo senador estatal en Carolina del Norte desde los treinta y pocos años, y sus deberes al frente de la familia y la administración de sus propiedades, dedicó un tiempo a explorar las ciencias. [13] [14] [15] [16] Entre otros intereses científicos, [15]él mismo se define como aficionado a la botánica , había montado un pequeño personal del herbario , [17] y póstumamente autor de una monografía sobre la carnívora planta del género Sarracenia . [15]

Al este al otro lado del río Apalache desde la primera propiedad de su hermano Bryan Croom en Gadsden , quien la había adquirido en 1826 y la había acuñado 'Rocky Comfort', [15] [16] (otra fuente sostiene que Hardy Bryan Croom arrendó la propiedad en 1832) , señaló que la flora era bastante única en comparación con otras partes de la región de Tallahassee, [16] y envió especímenes a los herbarios en el norte desde 1833, [13] [18] y mantuvo correspondencia con el botánico John Torrey sobre las plantas aquí desde 1834 en adelante. [17] Entre los exsiccata que envió al norte en 1833 había muestras de un tipo de tejo, [13]que en su primera carta de respuesta de 1834 a un Torrey inquisitivo, él describe que tenía "pocas dudas" era el Taxus baccata , el tejo común de Europa. Su descripción de las bayas rojas parece confundir este árbol con otra especie rara, local y hasta ahora no descrita, T. floridana . [17]

Torrey se dio cuenta de que Croom estaba bastante equivocado y que los especímenes representaban una especie nueva para la ciencia. [18] Croom y toda su familia se ahogaron en un naufragio frente a la costa de Carolina del Norte en 1837. [13] [14] [15] [16] La nueva especie fue finalmente descrita por George Arnott Walker-Arnott en abril de 1838 a partir de especímenes enviado a Torrey y recogido en Florida por Croom. [18] [19]

La especie fue trasladada al sinónimo menor Caryotaxus taxifolia en 1865 por Johann Baptist Henkel  [ de ] y Wilhelm Christian Hochstetter  [ de ] en su monografía sobre las coníferas del mundo, Synopsis der Nadelhölzer . [3] En 1873 Karl Heinrich Emil Koch trasladó la especie a Foetataxus taxifolia . [20] En 1891 Edward Lee Greene validado Constantine Samuel Rafinesque-Schmaltz 's epíteto genérico Tumion y erróneamente se trasladó esta especie existe comoTumion taxifolium . [21] [22]

En la entrada de Thomas Nuttall sobre Torreya taxifolia en su libro sobre árboles americanos, que fue publicado en 1849 aunque había sido terminado en su mayor parte en 1841, relata que en la correspondencia que Torrey le había enviado, se habían hecho menciones de especímenes de otra especie de árbol taxoide que le había enviado Croom de la misma región. A esta planta, Nuttall "dudosamente le atribuye el nombre" de Taxus montana , algo así como un nomen nudum , porque Nuttall nunca describió la planta, además de citar una descripción resumida de la carta que Torrey le envió. Nuttall tiene dudas sobre el taxón , porque según él parece "apenas distinto" de T. brevifolia delNoroeste del Pacífico . [18] Sin embargo, tras la publicación de este trabajo, se le atribuyó como autor de este nombre científico. [3] [4] En 1865, este nombre se aplicó incorrectamente a Torreya taxifolia con el nombre de Torreya montana . Henkel y Hochstetter sinonimizaron este taxón con T. taxifolia en su trabajo mencionado anteriormente. [3] Según el Index Kewensis, esto fue un error; En realidad, el nombre de Taxus montana ya se había dado a una especie, ahora Prumnopitys montana , descrita (validada, de hecho) en 1806 por Carl Ludwig Willdenow a partir de especímenes recolectados porAlexander von Humboldt y Aimé Bonpland en su famosa exploración científica de las Américas, y Nuttall de hecho se había referido a la especie de Willdenow. [4] John Nelson , en su manual de horticultura de abetos y pinos para cultivar en Gran Bretaña, más utilitario que el científico de 1866, introdujo el nombre Foetataxus montana para escribir sobre Torreya taxifolia , aparentemente sin conocer la publicación alemana del año anterior. [5] [23] De hecho, todas estas fuentes estaban equivocadas, ya que Nuttall afirma que encontró un espécimen más nuevo de Croom, del mismo taxón, en el Herbario de la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia etiquetado comoTaxus floridana ! [18] A pesar de que la sinonimia original con T. floridana , todos estos nombres todavía se mantienen en la sinonimia de Torreya taxifolia en algunas bases de datos modernas a partir de 2020. [2]

El herbario de la Universidad de Carolina del Norte tiene un solo espécimen, originario del herbario Jesup de Dartmouth College , enviado aquí por Croom desde el "río Apalache" en 1833. Curiosamente, fue etiquetado por primera vez como " Taxus montana Willd", un sudamericano árbol, que luego se cambió a Podocarpus taxifolia del sur de Nueva Zelanda , y finalmente se volvió a etiquetar como Torreya taxifolia . [13]

Clasificación superior

Es la especie tipo del género Torreya . La especie, y el género Torreya en general, también se ha incluido en la familia botánica Cephalotaxaceae . [24]

Etimología

Arnott conmemoró a Torrey con el epíteto genérico. [25] [18] [26] La etimología del epíteto específico proviene del latín taxus , que significa 'tejo', y folium , que significa 'hoja': es decir, 'hojas de tejo'. [27] [28] Otras especies de Torreya tienen hojas más largas, menos parecidas al tejo, pero esta no es la razón por la que se le dio este nombre, ya que las otras especies se describieron después de esta. [27]

Nombres comunes

Es probable que se lo conozca localmente con el nombre común de cedro apestoso . [6] [7] [9] [29] [8] [27] [25] [30] [26] Otro nombre local más común utilizado es madera de gopher . [1] [6] [7] [9] [29] [27] [30] [26]Nuttall, escribiendo a principios de la década de 1840, acuña el nombre de "torreya de hojas de tejo", pero describe que en la tierra donde crece en la década de 1830, se la conocía como "cedro apestoso", que él atribuye a la "torreya fuerte y olor peculiar "de la madera, especialmente cuando está" magullada o quemada ". También menciona que la semilla, cubierta por el arilo, es aproximadamente del tamaño de una nuez moscada . [18]En 1865, los botánicos alemanes Henkel y Hochstetter señalan que los estadounidenses llamaron al árbol "cedro apestoso" y "nuez moscada silvestre". Mencionan que el nombre "nuez moscada" se deriva de las semillas duras como huesos y del tamaño de una bellota, que están cubiertas por un arilo algo similar al de la verdadera nuez moscada. También describen que cuando las hojas se trituran, exudan un olor acre y desagradable, por lo que los estadounidenses locales usaron el nombre de "cedro apestoso". Ellos mismos llaman a la planta " Torrey's Nuss-Eibe ", que se traduce como "Torrey's nut-yew" en inglés. [3] Según el escritor británico de jardinería Nelson en 1866, TorreyaLas especies en general eran conocidas como "cedros hediondos" o "nuez moscada hedionda" por los lugareños, aunque él mismo recomendó el nombre "tejo de olor fuerte" como preferido para el uso británico. Esta especie específica fue llamada "cedro apestoso" por los estadounidenses según él, aunque recomendó el nombre "tejo montañés" para Gran Bretaña -este es un calco del nombre latino (incorrecto) que estaba usando, aparentemente no estaba al tanto del hecho ¡que esta especie crece casi al nivel del mar y en ninguna parte cerca de las montañas! [5] De hecho, de todas las especies de Torreya , es la única especie que nunca se encuentra en áreas montañosas en su hábitat.

Cono de semillas

Aunque el nombre vernáculo Florida torreya fue recomendado formalmente por la mayoría de los trabajos de conservación y bases de datos de Internet, [6] [7] [9] [29] [8] [27] [25] [30] [26] esto se cambió a nuez moscada de Florida a finales de la década de 2010, [7] [31] después de que la UICN inventara un nuevo nombre en 2010. [1] Otros nombres para este árbol son savin , [7] [8] [26] madera de turón , [7] [26] torreya de hojas de tejo , [26] [18] tejo fétido , [26] cedro apestoso , [1] [32] tejo de montaña (Gran Bretaña) [5] o tejo apestoso [ cita requerida ] (aplicado a la especie californiana Torreya californica ). [5]

Descripción

Placa de Nuttall sylva de América del Norte , publicado 1849. Está subtitulado:. "Rama A de la planta masculina, tamaño natural una . Hombre amentum . B volver la vista de una de las. Estambres magnificados. C Ament Mujer y. Óvulo , magnificada . d . Sección de la semilla madura. e . Semilla en germinación ". [18]

Torreya taxifolia es un árbol de hoja perenne que puede alcanzar alturas de 18 metros (59 pies) con un tronco de 80 centímetros (31 pulgadas) de diámetro, [9] aunque típicamente creció a 9-12 metros (30-39 pies) de altura y 30- 50 centímetros (12-20 pulgadas) de diámetro, [7] y la mayoría de los rodales actuales están compuestos por árboles inmaduros de menos de 3 metros (9,8 pies) de altura. [11] La copa es abierta y cónica en general, [9] con ramas verticidas. [29] Estas ramas se extienden hasta caer ligeramente. La corteza de las ramas de dos años es de color verde amarillento, marrón amarillento o gris. [9] Las ramitas jóvenes se dividen en tres. [18]

El rígido, como agujas hojas son agudas al tacto, [29] 1.5-3.8 centímetros (0.59-1.50) de largo [9] y 3 mm de ancho. [ cita requerida ] Estos están dispuestos en dos filas en las ramas [25] y son de color verde brillante por encima y verde claro por debajo, [29] con una franja grisácea de estomas muy ligeramente hundida a cada lado de la nervadura central en la parte inferior, [ 9] [29] y ligeramente redondeado en perfil transversal en la parte superior. [9] Las hojas tienen un olor resinoso, fuerte y desagradable cuando se trituran. [9] [29]

Es dioica , con plantas masculinas y femeninas separadas. [1] Los conos masculinos ( polen ) se parecen a los de un tejo común, pero son mucho más grandes y tienen escamas imbricadas ( brácteas ) en su base. [18] Miden 5-7 mm de largo, agrupados en líneas a lo largo de la parte inferior de un brote. Los conos femeninos ( semillas ) son individuales o agrupados de dos a cinco en un tallo corto; minuto al principio, maduran en aproximadamente 18 meses a una estructura similar a una drupa con una sola semilla grande similar a una nuez [ cita requerida ] rodeada por una cubierta carnosa llamada arilo, De 2,5 a 3,5 centímetros (0,98 a 1,38 pulgadas) de largo, incluido el arilo, [9] aproximadamente del tamaño de una nuez moscada. [18] El arilo es glauco y de color verde oscuro y está veteado de púrpura en la madurez completa en el otoño. [9] A diferencia de los tejos verdaderos, en los que el arilo forma una "copa" alrededor de la semilla, en esta planta el arilo envuelve completamente la semilla, dejando solo una pequeña perforación al final. El arilo es de consistencia carnosa, como una fruta. [18] Cuando se quita el arilo, la semilla tiene un parecido sorprendente con una gran bellota. [3] [18]

Distribución

Follaje

Torreya taxifolia está restringida a acantilados y barrancos de piedra caliza a lo largo de la orilla este del río Apalachicola en la parte central del norte de Florida Panhandle e inmediatamente adyacente al extremo sur de Georgia , [1] cerca de la ciudad de Chattahoochee, Florida ; [26] También hay una pequeña colonia al oeste de Apalachicola en Dog Pond en el condado de Jackson . [7] [33] Crece a lo largo del río Apalachicola, justo al sur de la confluencia del río Chattahoochee y el río Flint , que se extienden hacia el norte a través deColumbus y Atlanta para drenar el sur de las Montañas Blue Ridge , un subrango de las Montañas Apalaches . [18] Solo ocurre en los condados de Florida de Gadsden , Jackson y Liberty , y se extiende una milla hasta el condado de Decatur, Georgia [7] (otra fuente afirma que el individuo silvestre más septentrional que crece actualmente en Georgia se encuentra a 200 metros (660 pies) de la frontera del estado de Florida). La población periférica al oeste de Apalachicola, en el condado de Jackson, siempre ha sido pequeña: en 1938 H. Kurz informó que estaba restringida a un rodal con unos pocos árboles, [34] en 1974 se informó que constaba de 60 árboles,[7] y en 1989 Mark William Schwartz y R. Nicholson informaron que constaba de cinco árboles. [34]

El área en la que ocurre naturalmente es de 203 kilómetros cuadrados (50,000 acres), extendiéndose 35 kilómetros (22 millas) a lo largo del río Apalachicola. [34]

Hay una pequeña población introducida en Biltmore Estate en Asheville, Carolina del Norte , donde se plantó como planta ornamental . [7]

Distribución prehistórica

Cada uno de los documentos oficiales del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los EE. UU. Relacionados con la taxifolia de Torreya retrata a esta especie como una reliquia glacial . La lista oficial de 1984 de la especie como en peligro incluía esta descripción: " Torreya taxifolia (Florida torreya), un árbol de hoja perenne que alcanza los 18 metros de altura, se descubrió por primera vez en 1834 y se describió formalmente en 1838. La torreya de Florida y otras especies endémicas del sistema del río Apalachicola han recibido mucha atención de científicos y residentes locales. La naturaleza relictual de esta área explica la presencia de muchas especies únicas (James, 1967). Durante las glaciaciones recientes, las especies migraron hacia el sur a través de laSistema del río Apalachicola , que sirvió como refugio durante los períodos de enfriamiento. El río Apalachicola es el único sistema de río profundo que tiene su cabecera en las montañas Apalaches del sur . Con el retroceso de los glaciares , persistieron condiciones frescas y húmedas en los acantilados y barrancos del río Apalachicola después de que el cambio climático hizo que el área circundante fuera mucho más seca y cálida ". [35]

El plan de recuperación inicial en 1986 dio más detalles sobre la prehistoria, indicando, " Torreya es un género de cuatro o cinco especies de Florida y Georgia, California, China y Japón. La distribución geográfica actual del género es similar a las distribuciones de varios otros géneros de plantas. Las distribuciones, junto con la evidencia fósil, sugieren que estos géneros tuvieron distribuciones amplias durante el Período Terciario que fueron posteriormente reducidas por los cambios climáticos durante el Cuaternario (James 1961, Delcourt y Delcourt 1975) ". [36]

La actualización del plan de recuperación más reciente (2020) dice: "Basándonos en registros fósiles, podemos especular que el rango geográfico de T. taxifolia incluía Carolina del Norte y quizás, fue forzado hacia el sur por los glaciares , y cuando se retiraron, quedó aislado en pequeñas áreas del sureste de Estados Unidos ". [37] Este documento federal de 2020 describe la historia fósil de esta manera: "Los registros fósiles de Torreya se limitan a semillas, hojas y madera secundaria del Cretácico superior (Boeshore y Gray 1936, Chaney 1950). Los registros indicaron que la distribución del género en épocas geológicas pasadas era mucho más amplia que la distribución actual. Un fósil llamado T. antigua, que tiene algunas características en común con T. taxifolia y T. californica , fue descrita en el Cretácico Medio de Carolina del Norte y también fue recolectada en el cercano MacBride's Ford, Georgia (Boeshore y Gray 1936) ".

El polen fósil del género Torreya y otros géneros dentro de Taxaceae generalmente se considera indistinguible, uno de otro, y también de géneros dentro de las familias Taxodiaceae y Cupressaceae . [38] Por lo tanto, generalmente es difícil respaldar la presencia o ausencia pasada de tales géneros en lugares geográficos donde el material vegetal macrofósil es raro o está ausente, incluso si se dispone de polen sustancial (como en las turberas cuaternarias ). No obstante, debido a que el género Torreya implica especies hermanas de un patrón de distribución fuertemente disyunto de rangos geográficos en todo el hemisferio norte , conEvidencia de macrofósiles en latitudes septentrionales durante episodios cálidos del Período Terciario , [39] está claro que las especies del género Torreya del este de América del Norte ocuparon hábitats más septentrionales durante muchos millones de años de historia antes de la glaciación Cuaternaria .

Según una investigación anterior (aquí citada), solo se conocen dos ejemplos fósiles de Torreya en el este de América del Norte. La primera fue una especie con hojas densas y dispuestas en espiral descrita como Tunion carolinianum por Edward W. Berry en 1908 del Cretácico Medio de Carolina del Norte, [40] la segunda solo se conoce de una sola pieza de madera fosilizada del Cretácico Superior , también de Carolina del Norte, que ha sido descrita como Torreya antiqua . [41]

Ecología

Habitat

En su pequeño rango de refugio a lo largo del río Apalachicola , esta especie crece a altitudes de 15 a 30 metros (49 a 98 pies), principalmente en barrancos boscosos, acantilados y laderas empinadas [1] [9] [8] orientadas al norte. [1] Estos barrancos tienen filtraciones casi permanentes. También ocurre en el fondo de barrancos y llanuras aluviales adyacentes. [8] Crece a la sombra bajo el dosel de árboles más grandes. [1] [7] [8] Los suelos de esta región son calcáreos , [8] [18] francos arenosos húmedos, de color oscuro. [8]

Se presenta en dos tipos de hábitats restringidos al drenaje del río, un roble- Tupelo bosque -cypress o un bosque de roble-pino. [7] Estos bosques son en su mayoría caducifolios , pero también son comunes las maderas duras de hoja perenne y las coníferas. [8] RM Harper, quien viajó por el norte de Florida a caballo y en tren para documentar la composición de varios bosques, declaró en 1914 que las especies más frecuentes en los barrancos de Apalachicola eran Magnolia grandiflora (9.5%), pino abeto ( Pinus glabra , 5.6 %, Haya americano ( Fagus grandifolia , 4,1%) y el sotobosque Torreya taxifolia (4,0%) e Ilex opaca (3,5%). [34]Según la UICN, los árboles grandes en este hábitat son Fagus grandifolia , tulipán ( Liriodendron tulipifera ), Acer barbatum , liquidámbar ( Liquidambar styraciflua ), roble blanco ( Quercus alba ) y ocasionalmente pino loblolly ( Pinus taeda ) y Pinus glabra . [1] Las magnolias también crecen en estos bosques. [8] A menudo, estos bosques se cuelgan de enredaderas como la especie Smilax y la enredadera ( Bignonia capreolata ). [1] Otra rara conífera, el tejo de Florida ( Taxus floridana ), crece ocasionalmente conTorreya taxifolia . [1] [42] Una rara salamandra que se encuentra en estos barrancos es Desmognathus apalachicolae . Los barrancos cuentan con las partes más al sur de los rangos de varias especies más al norte, como las plantas Hydrangea quercifolia , Epigaea repens y Kalmia latifolia y la serpiente de cabeza de cobre Agkistrodon contortrix . [42] Las tierras altas alrededor de estos bosques son bosques planos , que son una comunidad de plantas de montaña de arena de pino de hoja larga / pasto de alambre ( Pinus palustris / Aristida stricta ). [7] [42]Es poco común en sus hábitats nativos, con individuos muy espaciados. [7]

Debido a que el área de distribución nativa confinada de Torreya taxifolia , que incluye el Parque Estatal de Torreya , es un refugio glacial bien conocido , [10] [43] las condiciones ecológicas y las plantas con las que se asocia allí no brindan una imagen completa de las preferencias de hábitat de este especies en esta época de calentamiento del Holoceno . Por esta razón, el grupo de defensa ciudadana conocido como Guardianes de Torreya [44] [45] incluye una página en su sitio web titulada "Arboledas históricas de árboles de Torreya: Experimentos a largo plazo en migración asistida". [46]"Arboledas naturalizadas" es la categoría más alta en la lista, seguida de "árboles maduros que producen semillas" y "árboles maduros que no producen semillas". A partir de 2021, se enumeran, describen, mapean y vinculan 13 sitios de arboledas históricas, junto con tres artículos académicos [47] [48] [49] que describen la importancia de tales arboledas para evaluar la viabilidad de la migración asistida a medida que el clima se calienta. . La arboleda que produce semillas más al norte se encuentra en Cleveland, Ohio.

Dispersion de semillas

Las ardillas son hoy día abundantes dispersores a corta distancia de la gran semilla de Torreya taxifolia . [50] Pero, ¿es posible que los dispersores más grandes hayan llevado semillas en sus entrañas y las hayan depositado en las heces a distancias más largas del árbol padre?

Vista del río Apalachicola en Torreya State Park

En su libro de 2001, Los fantasmas de la evolución, la escritora Connie Barlow sugirió que T. taxifolia puede ser un anacronismo evolutivo similar a la naranja de Osage ( Maclura pomifera ) y el café de Kentucky ( Gymnocladus dioicus ), que se cree que ya están dispersos. -extinct megafauna , como el mastodonte . Barlow sugirió que el dispersor de semillas original de Torreya podría haber sido una gran tortuga ahora extinta. [51] En la edición de invierno de 2004/2005 de la revista Wild Earth , un artículo de Barlow y Paul S. Martin titulado "Bring Torreya taxifoliaNorte - Ahora " [52] ofreció otra posible causa de problemas de dispersión a medida que los glaciares se retiraron: la extirpación de ardillas locales por los paleoindios recién llegados que habitaban el hábitat de la ribera del río y posiblemente también provocando incendios destructivos de la especie. La hipótesis de Barlow más tarde cambió a una intrínseca barrera topográfica: tal vez "la semilla grande de Torreya (que a veces es capaz de flotar durante varios días) atrapó fácilmente un viaje rápido y sin obstáculos por el río hacia el sur desde las montañas Apalaches a través del río Chattahoochee al inicio del enfriamiento durante el Plioceno o Pleistoceno . Pero no había una forma fluvial para regresar al norte durante ninguno de loscalentamientos interglaciares ". [53]

Usos

Ha sido demasiado raro para cosechar comercialmente desde la década de 1950, pero tiene una madera hermosa, de color amarillo y veta compacta. La madera es ligera, dura, resistente y muy duradera. [7] En el siglo XIX, el árbol se cosechaba para obtener madera que se usaba como postes de cerca, [7] [8] [27] tejas, [8] [27] gabinetes, [7] árboles de Navidad , [1] [ 8] [7] leña, [8] [27] y como combustible para botes fluviales en el río Apalachicola . [1] Las cercas hechas con esta madera en la década de 1910 todavía eran buenas en la de 1970. [7]En la década de 1830, era lo suficientemente abundante en la zona como para que los árboles que se cosecharan para ser aserrados en tablones, que se utilizaron mucho en la construcción de la aldea de Aspalaga Landing . En esta época también se recomendaba como postes excelentes para el cercado, al no ser susceptible de ser atacado por insectos. [18]

Cuando se dañan los troncos, los árboles producen una pequeña cantidad de trementina pastosa, viscosa y rojo sangre , que se puede disolver en alcohol, pero tiene un olor muy fuerte y desagradable. [18]

Cultivo

El árbol está bien representado en el cultivo y se planta ampliamente fuera de su área de distribución nativa como ornamental, y se encuentra en jardines privados, arboretos y jardines botánicos. [8] [27]

Se importó por primera vez para crecer en Europa en 1840. En la década de 1860 se encontraron árboles grandes en Alemania . [3] Es tolerablemente resistente, pero crece muy lentamente en Gran Bretaña y, como tal, solo se recomienda para coleccionistas. [5]

Ocasionalmente se ha plantado como árbol paisajístico alrededor de Tallahassee , y uno de esos especímenes en Lee, Florida, ha alcanzado los 30 pies (9,1 m). [8] Algunos especímenes grandes se cultivan en otros lugares de los jardines botánicos. El árbol campeón de la especie se encuentra en un jardín privado en Norlina, Carolina del Norte , y tiene una altura de 45 pies (14 m), un diámetro de tronco de 88 centímetros (35 pulgadas ) dap y un ancho de copa de 40 pies (12 m). en 1996. [8] [27] Se ha dicho que soporta temperaturas invernales de -31 ° C (-24 ° F) en Carolina del Norte sin muchos problemas. [27] [50]

Propagación

Los esquejes de las puntas de los brotes de Torreya a menudo muestran contaminación por hongos. Los estudios experimentales con aplicaciones semanales por aspersión de una combinación de fungicidas sistémicos , como tiofanato-metilo combinado con zinc y Maneb o tiabendazol , pudieron eliminar los hongos de las plantas madre después de cuatro semanas, aunque estas preparaciones no fueron aprobadas por el gobierno de EE. UU. En 1987. . [26]

Los métodos de propagación del cultivo de tejidos se estaban investigando a partir de 1987. [26]

Conservación

La primera persona en notar que los árboles estaban muriendo fue el forestal LT Nieland en 1938, aunque nunca escribió un artículo formal al respecto. Ese mismo año, Kurz hizo un estudio detallado de la ecología de las especies y mencionó que no había peligro de que la especie desapareciera de su hábitat si cesaba la explotación forestal. [25] En 1954 Kurz y RK Godfrey encuestaron a la población y no notaron síntomas de declive. Sin embargo, en 1962 Godfrey y Kurz, después de haber examinado la especie nuevamente, informaron que los rodales naturales de esta especie, que históricamente nunca se distribuyeron ampliamente, estaban muriendo y la extinción parecía asegurada, si no ya lograda. [25] [54] En 1962, solo los brotes no reproductivos que volvían a crecer de los tocones muertos en la parte superior permanecían en la naturaleza, [27][26] [54] una situación que ha persistido durante todo el siglo XX. [9] [8] Atribuyeron esto a la deforestación debido al comercio de madera. [25] [54] Sin embargo, se enviaron muestras de los árboles afectados a la Universidad de Florida , donde Erdman West sugirió que la disminución apareció debido a una plaga de hongos de algún tipo. En un artículo de 1967, SA Alfieri Jr. et al . del Departamento de Agricultura de Floridapresentó su investigación del fenómeno. La enfermedad se presenta como una pequeña mancha amarillenta en las agujas (hojas), una o más por hoja, que pronto se propaga por toda la hoja hasta que muere, se vuelve marrón y se cae. Posteriormente, la enfermedad se propaga a la ramita y todas las agujas se caen, dejando solo un mechón de nuevo crecimiento en la punta. La enfermedad se propaga por etapas, primero afectando porciones y luego a todo el árbol. Los árboles severamente infectados eventualmente pierden la mayoría de sus agujas y ramitas. Las estructuras de fructificación de hongos crecen en tejido totalmente necrótico en la parte inferior de las hojas, ramitas y brotes. En algunos casos, los tallos de árboles afectados o muertos también mostraron cancro fúngico.. Las plántulas jóvenes también se ven afectadas, pero menos severamente que los árboles más viejos. Los árboles que crecen a la sombra se ven más afectados que los que están a pleno sol. [25]

En 1985, el fitopatólogo Nabih Elias El-Gholl, también del Departamento de Agricultura de Florida, pudo demostrar que había al menos dos patógenos involucrados; la enfermedad de la mancha foliar se presentó como manchas de color verde grisáceo claro, que luego se tornaron de color tostado, y medían hasta 8,4 mm de largo y eran tan anchas como la aguja, con centros necróticos de color marrón, de forma irregular, de 2,4 mm de largo x 2 mm de ancho y pudieron infectar las plantas en ausencia de heridas dentro de los tres días posteriores a la inoculación. Inicialmente, solo se desarrollaron unas pocas manchas, como máximo cuatro, por planta. Después de unas dos semanas, las agujas infectadas murieron y se cayeron; para entonces, la parte inferior había desarrollado estructuras de esporas, [55] que se encuentran principalmente a lo largo de las dos bandas grises de los estomas, pero que también pueden aparecer en las ramitas. [26]

La enfermedad del cancro se presenta como inflamaciones fusiformes alargadas en los tallos que eventualmente pueden romperse. A menudo se encuentran en la base de los árboles. [26]

En 1993, Schwartz, que ha pasado gran parte de su carrera investigando la conservación de esta especie, y Sharon M. Hermann, informaron sobre la progresión de la enfermedad. Monitorearon una población censal de unos 100 árboles durante cuatro años, en este tiempo murieron el 10%, principalmente los individuos más pequeños. La mayoría de las plantas consistían en tocones en regeneración de múltiples tallos; la longitud media de los tallos más largos era inferior a un metro. Menos de la mitad de las plantas mostraron algún crecimiento en longitud durante estos cuatro años, y el 32% perdió su tallo primario, lo que significaba que el tamaño medio de los individuos dentro de la población estaba disminuyendo. La muerte no estuvo fuertemente relacionada con la ubicación específica o si las plantas mostraban síntomas de enfermedad, aunque la mortalidad del tallo fue mayor con los árboles que mostraban una mayor gravedad de los patógenos foliares. [33] En 2000 Schwartzet al . informó que a pesar de la predicción de Godfrey y Kurz de 1962, un tamaño de población pequeño, pérdidas de población continuas y ninguna producción conocida de semillas durante décadas, la extinción de T. taxifolia aún no se había producido, y aunque la población probablemente disminuiría constantemente, era poco probable que desapareciera extinta en los próximos 50 años. [34]

Estado

Un Florida Torreya en macetas en los Jardines Botánicos de EE. UU. En Washington, DC

Esta fue una de las primeras especies de plantas en peligro de extinción incluidas en la lista federal en los Estados Unidos en 1984 (Registro Federal 1/23/84). [9] [26] [10] Es una de las dos únicas especies de coníferas protegidas por la Ley de especies en peligro de extinción . [27] Fue catalogado como " amenazado " dentro del estado de Florida en 1987 (Sección 581.185 de los Estatutos de Florida), [26] nuevamente en 1994 por la Comisión de Caza y Pesca de Agua Dulce de Florida, [7] y en 1998 el estado en Florida se cambió a "en peligro ". [31] [29] En 2002 se añadió a la lista de plantas "en peligro" de Georgia. [31] [8]Ha sido una especie "en peligro crítico " en la Lista Roja de la UICN desde 1998; en 2000, se dijo que esto se debía a una disminución estimada del 98% en los individuos maduros desde principios de la década de 1950. [1] [11]

Población

En 2000, Schwartz y sus colegas calcularon que antes del inicio del declive, la población original de T. taxifolia podría haber sido de 300.000 entre 650.000 plantas, siendo la estimación preferida 357.500 árboles individuales, basada en una abundancia histórica del 14,2% de los árboles de barrancos dominantes. en 1914, o 30 árboles / ha, y una distribución histórica de unos 203 kilómetros cuadrados (50.000 acres). [34] En 1981 sólo se contabilizaron 27 árboles en Georgia. [11] En 1993, Schwartz estimó que sólo había 1500 árboles en estado silvestre. [8] [33] Basado en la extrapolación de una prospección de cinco rodales de la prospección de 2000, atenuada con suposiciones de que estas rodales eran las más densas, Schwartz et al.. calculó que la población en su hábitat nativo se encuentra entre 500 y 4.000 individuos, sin que ninguno sea capaz de reproducirse. Se calculó que la población más probable era de 1361 individuos, sin incluir la población al oeste de Apalachicola. Utilizando su estimación de la población anterior a la disminución, calcularon una disminución mínima del 98,5% en la población durante los últimos 50 años. [34] La UICN estimó que la población es de 999 individuos maduros en su hábitat nativo (aunque, de manera confusa, también establece que la población consta de entre 500 y 600 árboles en otras partes de la evaluación), de los cuales se sabe que menos de diez producen conos masculinos o femeninos. [1] Afirmó que la población siguió disminuyendo, [1]aunque la disminución puede ser reversible si se comprenden mejor las causas de la infección. [1] [34] Los análisis de viabilidad de la población de la UICN indican que la extinción dentro de su área de distribución nativa es inevitable. [1]

La UICN declaró que la extensión total de la ocurrencia se estima en unos 200 kilómetros cuadrados (49.000 acres), [1] esto es lo mismo que la distribución histórica. Schwartz afirma que no ha habido tala en su hábitat desde la década de 1950 y que esta especie no ha experimentado pérdida de hábitat : la gran mayoría del hábitat original del bosque de barrancos permanece. [34]

Amenazas

La amenaza actual más significativa para la especie es el continuo fracaso reproductivo asociado con hongos patógenos. [1] [30] Los individuos no alcanzan el tamaño reproductivo antes de ser sacrificados en la parte superior. [1] Casi ninguna planta puede alcanzar un tamaño reproductivo y, cuando se forman semillas, estas son blandas, quebradizas y no viables. [7] Se han encontrado hasta diez especies de hongos creciendo en la taxifolia Torreya infectada . [25] [30] [26] [56]

Alfieri y col . pudieron aislar cinco especies de hongos en 1967 de los tallos y las hojas, pero no lograron aislar ninguno de los hongos de los tallos canqueados en el medio que estaban usando, agar papa dextrosa . Informaron que la enfermedad parecía implicar especies identificadas tentativamente como Physalospora y Macrophoma , pero también aislaron los hongos Rhizoctonia solani , Sclerotium rolfsii y una especie de Sphaeropsis del tejido infectado. [25] Intentaron reproducir las infecciones rociando los aislamientos, así como el tallo pulverizado y la hojarasca., en plántulas cultivadas en invernaderos de árboles ornamentales no afectados en parques locales, pero sus experimentos no lograron inducir la enfermedad en sus plántulas. [25] No obstante, los informes de 1975 y 1988 continuaron identificando los hongos responsables como estas dos especies anteriores. [7] En 1985, El-Gholl finalmente pudo probar los postulados de Koch con Gibberella baccata (como Fusarium lateritium , un aislado anamorfo ) como el agente responsable del patógeno de la mancha foliar, pero no pudo replicar la enfermedad que causa los cancros del tallo. [30] [55] [57] En 1987 Alfieri et al. informaron sobre experimentos con este hongo, así como otras dos especies más aisladas de las plantas infectadas, Xylocoremium flabelliforme (el estado anamorfo de Xylaria cubensis ) y el Macrophoma que habían vuelto a identificar como una especie Phyllosticta , la forma anamorfa de Guignardia . Pudieron reproducir los resultados de El-Gholl, pero nuevamente no pudieron identificar el agente productor de cancro, los otros dos aislamientos demostraron no causar ninguna enfermedad. [30] [26] En un artículo de 1996 Lee et al . mencionó que el endófito que estaban estudiando, Pestalotiopsis microsporapodría ser la causa del declive de la especie, porque una cepa que aislaron producía una citotoxina hasta ahora desconocida que llamaron " ácido torreyánico ", una quinona dimérica . [58] P. microspora es un hongo habitualmente comensal que se encuentra comúnmente en los tejidos de muchas especies de plantas, y rara vez es un patógeno; en estos casos, es un patógeno oportunista . [30] Sin embargo, una investigación reciente ha identificado que una especie de Fusarium previamente desconocida puede ser la causa. [1]

En 1987, la enfermedad del cancro se había extendido a plantas cultivadas fuera del área de distribución nativa, como en el campus de la Universidad de Florida en Gainesville y en el Parque Estatal Alfred B. Maclay Gardens en Tallahassee. [26]

Según una teoría más antigua, la tala de árboles de sombra puede estresar a los individuos de esta especie, a la que no le gusta estar expuesta repentinamente a la luz solar total, lo que provoca una infección. [7] [25] [30]

Otra amenaza para la población es la destrucción por ciervos . [1] Los ciervos seleccionan preferentemente árboles jóvenes de esta especie para frotar sus nuevas astas, a veces matándolos. Los jabalíes también pueden desarraigar y destruir las plántulas. [7] Otra posible causa del declive histórico puede ser cambios en el medio ambiente debido a la extinción de incendios y cambios en los niveles freáticos relacionados con la construcción de presas. [1] Específicamente, muchos árboles murieron cuando la tierra se inundó [7] en la construcción de la presa Jim Woodruff que incauta el lago Seminole . [32]

Según un escritor, la población de la especie puede haber sido afectada por el calentamiento global posglacial , ya que posiblemente se adapte mejor al clima más frío que se encontró en Florida durante la última edad de hielo . Es posible que no haya podido moverse hacia el norte debido a su escasa capacidad de dispersión. Esto se basa en el hecho de que la población introducida en Biltmore Estate en Carolina del Norte parece estar bien, e incluso se está reproduciendo naturalmente: las ardillas plantan las semillas en los macizos de flores y estas germinan. [50]

Comportamiento

Se ha demostrado que el tratamiento con fungicidas con Maneb es notablemente eficaz, y las plantas muestran un crecimiento renovado después con poca o ninguna infección por hongos. Se aplica desde 1967, [7] [25] pero a partir de 1987 no está específicamente etiquetado para su uso en Torreya . [26]

Una teoría que quizás propuso por primera vez en 1990 Greg Seamon, administrador de tierras en Apalachicola Bluffs and Ravines Preserve , era que la taxifolia de Torreya puede estar sufriendo de alguna manera la supresión de incendios en los ecosistemas de colinas de arena de pinos de hoja larga de tierras altas. Sin embargo, después de que se instituyeron nuevamente incendios regulares en la década de 1990 en la reserva, esto pareció no tener ningún efecto, y la especie experimentó un aumento de la mortalidad anual del tres por ciento a principios de siglo. [42]

Dos años después de declarar a la especie en peligro de extinción, en 1986, el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de EE. UU. Publicó un plan de recuperación. La táctica principal fue producir una colección de árboles genéticamente diversa para su reproducción y reintroducción en la naturaleza. Otras prioridades fueron proteger el hábitat de las poblaciones restantes y estudiar la enfermedad y los métodos de propagación . [8]

Las plantas en general atraen muy poca financiación en comparación con los vertebrados , este árbol no es diferente. El gobierno federal de los EE. UU. Gastó solo $ 1,500 en la conservación de la especie en 1993, colocándolo en el puesto 884 de 926 especies en peligro de extinción. Schwartz y col . afirmó que la recuperación es posible, pero esto requerirá un mayor nivel de compromiso y un aumento específico de la financiación. [34]

Pequeños experimentos de Schwartz y Hermann en la década de 1990 encontraron que es posible plantar esquejes en el hábitat nativo. Schwartz y col . Se recomienda el aumento de la población plantando voluntarios aislados a más de 100 m de los rodales existentes para reducir la posibilidad de contaminación. [34]

El árbol está bien representado en el cultivo y se planta ampliamente con fines de conservación fuera de su área de distribución nativa. [8] [27] Las plantas fuera de su distribución nativa histórica no se ven afectadas por enfermedades fúngicas y producen semillas viables. [8] [27] [34] En Tallahassee, por ejemplo, no lejos de la zona de distribución nativa, durante casi un siglo se habían cultivado varios árboles grandes en los jardines Alfred B. Maclay sin problemas y se habían propagado con éxito aquí desde el 1960, [25] aunque los árboles de este parque se infectaron por el cancro en 1987. [26] Se encuentra en arboretos , jardines botánicos y en otras partes del mundo. [8] [27]En los Países Bajos , por ejemplo, se cultiva en Arboretum Trompenburg , Arboretum Oudenbosch  [ nl ] , Hortus Haren , Hortus Botanicus Amsterdam [59] y Pinetum Blijdenstein  [ nl ] . [60]

En los Estados Unidos, el Centro para la Conservación de Plantas mantiene la especie en su Colección Nacional de Plantas en Peligro; el Arnold Arboretum de la Universidad de Harvard es el custodio principal de esta especie. [8] El Jardín Botánico de Atlanta y el Jardín Botánico del Estado de Georgia están propagando activamente la planta con fines de conservación. Estos son miembros de la Georgia Plant Conservation Alliance, que protege a la especie cultivando plántulas y esquejes, y plantándolos tanto in situ como ex situ . [8] [32] [61] Las plantas también se cultivan enJardín Botánico de Estados Unidos . [32]

En su intrigante pero algo infundado artículo del boletín de 2001, Barlow sintetizó sus suposiciones para sugerir que la única forma de conservar la especie era que los humanos participaran en la migración asistida , trasplantando a grandes distancias. Ella señaló que, en esencia, los humanos son ahora los jardineros que preservan artificialmente la mayoría de las islas aisladas de "desierto" entre un mar de desarrollo humano, nos guste o no. [50] En esto no era la única, en 1994 Foote y Jones ya habían escrito que la supervivencia de esta especie probablemente dependía del cultivo en jardines. [8] La idea es que T. taxifolia, por alguna razón, no pudo migrar hacia el norte desde su "refugio de bolsillo de la era de hielo" en el norte de Florida. [62]Esto inspiró la formación de un grupo, los Guardianes de Torreya , que están tratando de regenerar los árboles taxifolia de Torreya en áreas montañosas más frías en los Apalaches del sur en un intento por ayudar a la especie. [63] Algunos conservacionistas consideran a T. taxifolia como el candidato principal para la migración asistida de bosques en América del Norte . [62] Este proyecto ha resultado polémico. [64]

Áreas protegidas

Las poblaciones naturales están en gran medida protegidas dentro del parque de estado de Torreya [27] [25] y en el TNC 's Apalachicola Bluffs y barrancos Preserve (primeros paquetes comprados en 1982 para proteger a los barrancos, antes de que la especie fue incluida oficialmente como en peligro de extinción). [42]

Referencias y enlaces externos

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