Trebouxia
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Trebouxia
clasificación cientifica mi
(no clasificado):Viridiplantae
Filo:Clorofita
Clase:Trebouxiophyceae
Pedido:Trebouxiales
Familia:Trebouxiaceae
Género:Trebouxia
Puymaly
Especies

Trebouxia es un alga verde unicelular. [1] Es un organismo fotosintético que puede existir en casi todos los hábitats que se encuentran en las regiones polares , tropicales y templadas . [2] [3] [4] [5] [6] Puede existir en una relación simbiótica con hongos en forma de liquen o puede sobrevivir independientemente como un organismo de vida libre solo o en colonias. [7] Trebouxia es el fotobionte más común en los líquenes existentes. [8] Es un productor primario de ecosistemas marinos, de agua dulce y terrestres. [3]Utiliza carotenoides y clorofila ayb para recolectar energía del sol y proporcionar nutrientes a varios animales e insectos. [2] [4]

Trebouxia pudo haber introducido la fotosíntesis en los hábitats terrestres hace aproximadamente 450 millones de años. [9] También es un bioindicador de alteraciones del hábitat, calidad del agua dulce, contaminación del aire, concentración de dióxido de carbono y cambio climático. [10] [11] Además, su ciclo de vida es complejo y es necesario realizar muchas investigaciones para caracterizarlo de manera más completa. [12] [13] [14] [15] [1] [5] Durante décadas, se desconocía la presencia de reproducción sexual. [16] Sin embargo, la evidencia molecular reciente de recombinación y la observación de fusiones sexuales de gametos para formarlos cigotos sugieren que se produce la reproducción sexual. [5]

Trebouxia es un grupo parafilético . [17] La transferencia genética horizontal de genes que codifican proteínas se produjo entre hongos y Trebouxia . [18] [5] También hay evidencia de transferencia de genes de intrones horizontales entre diferentes cepas de Trebouxia en liquen talos. [5] La presencia de células globosas en líquenes fósiles del período Devónico Inferior (hace 415 millones de años) que se parecen a Trebouxia indican la importancia de la simbiosis fúngica Trebouxia a lo largo de la historia de la Tierra. [8]

Historia del conocimiento

El género Trebouxia fue descrito inicialmente por Puymaly en 1924. [19] El género se dividió en dos géneros Trebouxia y Pseudotrebouxia . [20] [1] Algunos estudios recientes implican que las diferencias entre dos grupos no son válidas y que el género debe dividirse de diferentes maneras, como dividir Trebouxia en dos géneros, Asterochloris (incluidos los fotobiontes del suborden Cladoniinae) y Trebouxia (incluidos los fotoboints del suborden Lecanorineae). [20] [1] [5]

La ubicación sistemática y la taxonomía de Trebouxia han sido inciertas durante décadas. Inicialmente, en 1995, el grupo se colocó en el orden Pleurastrales [21] y luego en Microthamniales. [1] Más tarde en 2002, fue parte del orden Chlorococcales [6] y ahora se coloca en el orden Trebouxiales. [1] Se desconoce si todos los fotobiontes descritos como "trebouxioid" pertenecen a un solo género. [1] Además, tampoco está claro cuántas y qué especies deben aceptarse y reconocerse. [1]

Además, en años anteriores, la clasificación y nomenclatura de las especies se basaba en el color del organismo, el tamaño, el crecimiento y la forma de las colonias, la textura y el liquen del que se aisló. [12] Se creía que cada especie de alga pertenecía a una especie de líquenes específica. [12] Sin embargo, en los últimos años, cada especie de Trebouxia ha sido tratada independientemente de las especies de líquenes ya que la misma especie de Trebouxia puede estar asociada con muchos líquenes. [12] Ahora, la clasificación y nomenclatura de las especies se basa en la estructura pirenoide, vesículas densas en electrones, forma de cloroplasto y grana, tamaño de la célula vegetativa y grosor de la pared celular. [22]

Hábitat y ecología

Trebouxia es un género autótrofo fotosintético que puede existir en casi todas las condiciones ambientales de la naturaleza. Se puede encontrar en los trópicos, Ártico, Antártico, bosque boreal, agua dulce, marina, rocas desnudas, escombros de madera, corteza de árbol, arenisca, suelo, desiertos cálidos y semiáridos. [23] [2] [24] [4] [5]

Algunas especies pueden vivir en condiciones extremas como los valles secos de la Antártida con menos del 5% de humedad del suelo o hábitats ricos en hierro y metales. [25] [4] Puede tolerar una amplia gama de temperaturas y períodos prolongados de desecación; [12] [26] [27] Los carotenoides como la xantofila astaxantina permiten que Trebouxia tolere una alta irradiancia. [28] [4]

Además, Trebouxia puede existir en su forma de vida libre o en un talo de liquen como socio fotobionte con sus hongos mycobiont. [7] La liberación o escape de zoosporas de algas de líquenes intactos es una fuente de colonias de algas de vida libre o células individuales de vida libre. Además, la misma especie de Trebouxia puede asociarse con muchas especies de micobiontes o muchas cepas de Trebouxia pueden inhibir un liquen individual. [12] [22] [29] [11] [1] Sin embargo, la maduración del liquen podría conducir a la eliminación de todas las cepas de Trebouxia excepto una. [5] Además, Trebouxialas especies no son selectivas con sus simbiontes de hongos, mientras que las especies de hongos son muy selectivas con respecto a sus algas asociadas. [5] En áreas donde las especies de algas son escasas, los hongos son menos selectivos y forman una relación simbiótica con cualquier especie de Trebouxia y luego cambian a una especie de alga más adecuada. [5] Algunas especies de Trebouxia dependen en gran medida de sus socios fúngicos y no pueden existir como organismos independientes. [30] [31] Los hongos obtienen nutrientes a través del autoparasitismo o de la recolección selectiva de células viejas de Trebouxia . [5] Trebouxia , por otro lado, proporciona el 90% de sus productos fotosintéticos al mycoboint.[5] Pyrenoglobuli (depósitos ricos en lípidos en el pirenoide de Trebouxia ) son utilizados por mycoboint para obtener energía y agua. [5]

Trebouxia actúa como un importante productor primario en ecosistemas de agua dulce, marinos y terrestres. [3] Trebouxia usa carotenoides y clorofila ayb para recolectar energía del sol y sintetizar compuestos orgánicos que sirven como fuente sustancial de alimento para una amplia gama de heterótrofos, incluidos animales, invertebrados e insectos. [2]

Descripción del organismo

Morfología

Trebouxia es un alga verde esférica unicelular que contiene un cloroplasto en forma de estrella (estrellado) o agregado con un solo pirenoide (agregación de enzimas) en el centro. [1] El tamaño de las celdas puede variar entre 8 y 21 um de longitud. [5] [32]

Trebouxia se divide en dos grupos según la forma de las células vegetativas y la naturaleza del cromatóforo. En el primer grupo, los cromatóforos se encuentran en posición parietal durante la división celular y están profundamente incididos con procesos irregulares y estrechos que se extienden hasta la pared celular y se comprimen contra ella. [12] La forma de las células vegetativas es elipsoidal en el grupo 1. [12] En el grupo 2, los cromatóforos son estructuras de márgenes lisos ubicadas en una posición central durante la división celular y no están comprimidas contra la pared celular. [12] Las células vegetativas son esféricas en el grupo 2. [12]

Todos los trebouxia asociados con el liquen poseen glóbulos ricos en lípidos en sus pirenoides conocidos como pyrenoglobuli. [33] [5] Los hongos del liquen talo utilizan los Pyrenoglobuli para obtener energía y como fuente de agua. [5] Los ficobiontes de Trebouxia poseen diferentes cantidades y tipos de pigmentos como clorofilas y carotenoides en diferentes condiciones ambientales. Por ejemplo, la Trebouxia antártica contiene clorofila a baja, clorofila b alta y diversos carotenoides en comparación con los ficobiontes Trebouxia de Europa central debido a los espectros de fluorescencia de baja temperatura en la Antártida. [2]

Reproducción y ciclo de vida

La reproducción en Trebouxia está mediada por autoesporas y zoosporas. Las autoesporas son esporas inmóviles que tienen la misma forma que sus células madre. [1] Se producen dentro de las células madre. [1] Las zoosporas son esporas móviles que se producen dentro de los talos de liquen y se liberan. Son similares en estructura y tamaño en todos los taxones de Trebouxia . [14] Tienen un tamaño de 4-6 um y no poseen una pared celular. [14] Esto les permite cambiar de forma y encajar en la red de hongos. [14] [5]

Más tarde en el desarrollo, se redondean para formar paredes y se convierten en células vegetativas. [5] Las zoosporas son células aplanadas que contienen un cromatóforo verde en forma de copa y dos flagelos de igual longitud que surgen del cuerpo basal y se extienden más allá de la longitud del cuerpo. [12] [14] Contienen una vacuola contráctil, núcleo, dictiosoma, cloroplasto y un retículo mitocondrial único o mitocondrias ramificadas unidas a un microcuerpo. [14] Algunas especies tienen un estigma (manchas oculares) que ayuda a orientar las zoosporas hacia una alta intensidad de luz. [5] Hay dos tipos de cisternas del retículo endoplásmico. Un tipo se conecta a dos cuerpos basales y un núcleo. [14]El otro tipo se adhiere a la membrana plasmática izquierda y derecha en las superficies celulares. [14]

La división celular de Trebouxia se produce por la escisión del cromatóforo en dos mitades iguales seguida de la división pirenoide. El pirenoide puede dividirse por simple constricción o puede desaparecer durante la división del cromatóforo como se observa durante la zoosporogénesis. [12] En algunas células, el núcleo se divide antes de la segunda división de las mitades del cromatóforo, mientras que en otras células se divide después de la segunda división del cromatóforo al migrar al centro de la célula entre las mitades del cromatóforo. [12] El detalle de la división celular está poco estudiado y es necesario realizar más investigaciones.

Trebouxia tiene un ciclo de vida complejo. Los detalles del ciclo de vida no se comprenden adecuadamente y se requiere más investigación. La reproducción en Trebouxia puede ocurrir por zoosporas o autosporas. Las zoosporas son etapas móviles flageladas dentro de líquenes que migran y se depositan cerca de las esporas de hongos cuando hay agua líquida. [12] [34] [35] [15] El agrupamiento de zoosporas alrededor de esporas de hongos puede conducir a la secreción de un atrayente que induce el asentamiento de zoosporas. [36] [34] [35] [15] Una vez que las zoosporas se asientan, cambian de forma y se redondean para encajar en la red de hongos. [5]

La primera división celular después del asentamiento de zoosporas puede resultar en la formación de zoosporangio / autosporagio con 4 a 32 paquetes de autosporas adheridos (tétradas) o en células vegetativas diferenciadas. Estas células vegetativas diferenciadas se transforman posteriormente en zoosporangio / autosporangia con numerosas autoesporas pequeñas, pero sin paquetes adheridos ni formación de tétradas. [13] La formación de autoesporas puede ocurrir de dos maneras. La primera forma es en qué especies con estado aplanospórico permanente (autosporas) detienen el desarrollo de zoosporas. [12] La división del cloroplasto se acompaña de redondeo y desarrollo de una pared celular. [12]De la segunda forma, las divisiones de tipo poligonal del cloroplasto forman células hijas reproductoras con paredes celulares independientes de las células madre. [12] La producción de aplanosporas (autosporas) de la segunda forma conduce al desarrollo de 16-32 esporas en el esporangio. [12] Durante muchos años, no se observaron estructuras sexuales ni observación de la reproducción sexual en Trebouxia . [37] [16]

Sin embargo, en los últimos años, a través de métodos moleculares, la evidencia de recombinación [16] y fusiones sexuales de gamates del mismo tamaño sugiere la ocurrencia de reproducción sexual. [5] Los cigotos, bastante distintos de las zoosporas, tienen 6,6 um de diámetro y paredes lisas con dos cloroplastos redondos. [5] Primero, los gametos se emparejan y fusionan entre sí, lo que lleva a la formación de cigotos. [5] Luego, los flagelos desaparecen y el cigoto se desarrolla con un patrón vegetativo normal. [5] Inicialmente, se pensó que el hongo suprime la reproducción sexual en Trebouxia para inhibir la formación de nuevos genotipos que podrían ser menos adecuados para la simbiosis. [dieciséis]Sin embargo, recientemente se ha propuesto que es más probable que Trebouxia se reproduzca sexualmente en el liquen talo. [5] Además, los gametos de diferentes especies de Trebouxia pueden escapar del talo y fusionarse para formar híbridos o dividirse asexualmente para formar micro colonias que luego pueden ser liquenizadas por esporas de hongos. [5]

La evidencia adicional de esporas de hongos viables y esporas de Trebouxia en la materia fecal de los ácaros que comen líquenes proporciona información sobre los modos de dispersión a corta y larga distancia. [38]

Genética

La simbiosis entre Trebouxia y hongos resultó en tres eventos de transferencia de genes horizontales de genes que codifican proteínas del genoma del hongo al genoma de Trebouxia . [18] Dentro de los líquenes, la transferencia horizontal de genes también puede ocurrir entre fotobiontes. [5] Se han documentado los eventos de transferencia horizontal de genes de intrones entre diferentes especies de Trebouxia . [5] Muchos intrones pueden auto-empalmar o revertir la reacción de empalme o ganar motilidad a niveles de ADN o ARN que pueden mediar en el proceso de transferencia. [5]Se sugiere que la transferencia de genes de intrones horizontal se produce por el contacto directo de célula a célula de diferentes cepas de Trebouxia en liquen talo inmaduro. [5] Cuando un liquen talo madura, solo queda una cepa de Trebouxia mientras que otras se eliminan. [5] Los virus que infectan a Trebouxia y hongos también ayudan en la transferencia horizontal de genes entre diferentes especies de ficobiontes. [5] Además, se han desarrollado diferentes técnicas para identificar diferentes cepas de Trebouxia dentro de liquen talos. Sus comparaciones de secuencia de ADNr (regiones espaciadoras internas transcritas de ADN recombinante) con la ayuda de la reacción en cadena de la polimerasa(PCR) son formas fáciles y rápidas de identificar diferentes especies de Trebouxia que habitan un talo. [5]

Historia fósil

Se sabe que el fotobionte más extendido en los líquenes existentes es Trebouxia . Los líquenes fósiles del Devónico Inferior (hace 415 millones de años) están compuestos por capas de algas o cianobacterias y hongos. [8] A través del análisis de microscopía electrónica de barrido , la estructura globosa de los fotobiontes en las especies de líquenes de Chlorolichenomycites salopensis durante el Devónico inferior parece similar a las especies de Trebouxia . [8]

Importancia práctica

Uno de los primeros organismos en colonizar los hábitats terrestres fueron los líquenes. Los líquenes, junto con algunos otros organismos, introdujeron la fijación de nitrógeno y la fotosíntesis en ambientes terrestres hace aproximadamente 450 millones de años. [9] Desempeñaron un papel importante en hacer que el duro entorno terrestre fuera adecuado para la colonización de otros organismos, como plantas terrestres, animales e insectos. [9] Incluso hoy en día, los líquenes hacen que muchos hábitats extremos inadecuados sean más adecuados para que las especies puedan colonizar y sobrevivir. Los líquenes aumentan la cantidad de materia orgánica y nitrógeno orgánico en el suelo al producir ácido orgánico que aumenta la erosión de las rocas. [9]Además, los líquenes son bioindicadores críticos de las alteraciones del hábitat, la calidad del agua dulce, la contaminación del aire, las medidas de dióxido de carbono y la continuidad ecológica a largo plazo de los bosques intactos. [10] [11] Los líquenes también se utilizan para fechar los tiempos de divergencia de muchas especies extintas o existentes. [11] Además, los líquenes son fundamentales en los estudios sobre el cambio climático y el calentamiento global para comprender los efectos del aumento de los gases de efecto invernadero, como el dióxido de carbono, en los entornos naturales. [10] La posición de Trebouxia en la base de la cadena alimentaria como productor primario es fundamental para el mantenimiento de los ecosistemas de agua dulce, marinos y terrestres. [3]

Las algas Trebouxia se presentan comúnmente como simbiontes en líquenes , como Xanthoria parietina .

Referencias

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enlaces externos

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