Trichiales ( sinónimo de Trichiida ) es un orden de mohos limosos del filo Amoebozoa . Trichiales es uno de los cinco órdenes del grupo Myxomycetes (también llamado Myxogastria), o los verdaderos mohos de limo plasmodial. [2] Actualmente también se clasifica bajo el superorden Lucisporidia con su grupo hermano, Liceales. [2] La orden fue descrita por primera vez por Thomas MacBride en 1922, [1] y ha conservado el mismo nombre y estatus que una orden definida en la filogenia actual. [3] En forma de plasmodio, [ aclaración necesaria ]los miembros de Trichiales carecen de una columela pero tienen un capillitium bien desarrollado para la dispersión de esporas. La forma y los detalles del capillitium se utilizan para definir familias dentro de la orden. Las esporas son de colores brillantes, que van desde tonos claros, blancos y amarillos hasta rosas y marrón rojizo. El orden tiene actualmente 4 familias, 14 géneros y 174 especies. [2] Investigaciones moleculares recientes han demostrado que si bien Trichiales probablemente representa un grupo taxonómico verdadero, su grupo hermano Liceales es probablemente parafilético, y se ha sugerido que varios géneros de Liceales deberían reclasificarse bajo Trichiales en su lugar. [2]
Trichiales | |
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Hemitrichia serpula | |
clasificación cientifica | |
Dominio: | Eucariota |
Filo: | Amebozoos |
Clase: | Myxogastria |
Pedido: | Trichiales T. Macbr. [1] |
Familias | |
Arcyriaceae |
Etimología
"Trichiales" proviene del griego thrix o trichos , que se refiere a cabellos o estructuras similares a cabellos. [4] La taxonomía de Trichiales se basa en gran medida en sus notables hilos de capillitium, que se utilizan para clasificar a los miembros en sus respectivas familias. Estos hilos son probablemente la fuente de la raíz y el nombre de la palabra Trichiales.
Historia del conocimiento
Los Myxomycetes fueron colocados originalmente dentro del reino Hongos por muchos zoólogos, a pesar de haber sido colocados originalmente dentro del grupo Protista por Ernst Haekel en 1868. [5] En su publicación de 1960, GW Martin describió el orden "Trichiales" bajo la Subclase "Myxogastromycetidae" dentro de la clase Myxomycetes que colocó dentro del reino Fungi (al que llamó “División: Mycota”). [6] Más tarde se determinó que los Myxomycetes eran mucho más similares en morfología microscópica y ciclo de vida a los Ameobozoans y desde entonces, la orden ha sido descrita varias veces como miembro de los Myxomycetes dentro de los Ameobozoans. [5]
Thomas H. MacBride describió por primera vez el orden como "Trichiales" en su segunda edición de The North American Slime Molds , publicado en 1922. [1] Las principales características que utiliza para categorizar el orden son un capillitium formado por hilos distintivos, ramificación libre o formando una red, además de tener esporas de color amarillo brillante. Trichiales también ha sido clasificado con su grupo hermano Liceales en un orden llamado Lamprosporales por Lister y Lister en 1925, [1] pero los dos fueron separados en trabajos posteriores. MacBride usó originalmente la estructura del capillitium como marcador morfológico para crear 5 familias dentro del orden: Dianemaceae, Perichaenaceae, Arcyriaceae, Prototrichiaceae y Trichiaceae , cada una con una descripción detallada de los hilos de capillitium, que MacBride describió como "elaters" en referencia a su capacidad para dispersar las esporas. El libro de MacBride condujo a varias otras publicaciones sobre la morfología y taxonomía de los Myxomycetes. Esto incluyó The Myxomycetes de GW Martin y Constantine Alexopoulos, publicado en 1969, que ha sido y todavía se considera una de las piezas de literatura más útiles para el estudio de Myxomycetes. [7] En esta monografía, el orden de Trichiales se ha simplificado a sólo dos familias: [8] Dianemaceae y Trichiaceae. Una vez más, estas dos familias se distinguen principalmente por diferencias en el capillitium. Los miembros de Dianemaceae son aquellos que exhiben hilos de capillitium que están adheridos a la base o paredes de la espora y nunca forman una red, mientras que las Trichiaceae se clasifican por tener hilos de capillitium que están libres o adheridos a la base de la espora, a menudo en un formación neta.
El tratamiento más reciente de la orden tiene cuatro familias; [2] [3] sin embargo, muchos investigadores han notado que distinguir estas familias entre sí, así como los géneros, es extremadamente difícil debido al hecho de que muchas especies tienen características y morfologías que se encuentran en más de una familia. La investigación molecular sobre el orden Trichiales en sí solo se ha realizado muy recientemente. La primera investigación de secuenciación molecular realizada en Mxyomycetes fue realizada en 2005 por Anne-Marie Fiore-Donno et al. [9] Antes de esto, toda la taxonomía se basaba únicamente en la morfología y el desarrollo, como se ve aquí en Trichiales y el énfasis que los investigadores anteriores pusieron en el capillitium.
La filogenia generada por Fiore-Donna apoyó la estrecha relación entre Trichiales y Liceales, así como otra taxonomía predicha por la morfología. En investigaciones más recientes, ha sido la delimitación entre Trichiales y Liceales la que ha entrado en discusión. Liceales es un orden complejo que probablemente no sea monofilético debido a que su característica definitoria es la ausencia de capillitium. [2] [3] Otros estudios morfológicos han revelado varias especies dentro de Liceales que de hecho pueden exhibir un capillitium. Muchos otros que tienen un "pseudocapillitium", o hilos remanentes dentro de la espora, que es un término mal definido, ya que se han observado muchos tipos diferentes de pseudocapillitium. [2] Como resultado, se han propuesto sugerencias de nuevos tipos de filogenias basadas en hallazgos moleculares. Fiore-Donna propuso la formación de nuevos clados entre Trichiales y Liceales para dar cuenta de los diferentes tipos de pseudocapillitiums observados. Otra posible sugerencia ha sido la división de la orden de Liceales en varios clados nuevos. Esto incluiría la formación del clado Trichiod, que contendría a todos los miembros de la orden Trichiales, así como a miembros estrechamente relacionados de la orden Liceales, mientras que el resto de la orden Liceales se dividiría entre varios otros clados nuevos basados en moleculares. datos. [10]
Descripción del organismo
Los miembros de Trichiales (y de hecho todos los órdenes de los Myxomycetes) siguen el ciclo de vida típico del moho de lodo sin mucha desviación. El ciclo de vida del mixomiceto consta de dos fases tróficas: la fase amebiana, más pequeña, en la que el organismo tiene un solo núcleo y puede tener o no flagelo para la motilidad. La otra fase es el plasmodio macroscópico, que surge de la fusión de múltiples células en la fase amebiana. [11] Este plasmodio es esencialmente una sola célula con miles de núcleos, que se dividen al mismo tiempo. [11] El plasmodio puede alcanzar tamaños de hasta un metro de ancho y se mueve a través del flujo citoplasmático. [5] En condiciones favorables, el plasmodio es capaz de formar cuerpos fructíferos y esporas, que serán liberadas y dispersadas para crecer en la primera fase amebiana. [11] Debido a que la fase es macroscópica, la taxonomía de Myxomycetes ha sido más fuertemente influenciada por estructuras y morfología en el plasmodio que la etapa ameboide más pequeña. [5]
El orden Trichiales se considera uno de los mixomicetos endosporosos, lo que significa que las esporas del organismo se producen dentro de los cuerpos fructíferos encerrados por una pared. [5] El superorden Lucisporidia, conocido como mohos de limo "con esporas brillantes" o "con esporas claras" que carecen de una columela, [2] que es una extensión del tallo de las esporas a través de la estructura que contiene las esporas. Contiene los grupos hermanos Trichiales y Liceales. Liceales se caracteriza por una ausencia total de capillitium [2] (aunque algunos miembros pueden exhibir un pseudocapillitum [1] ) mientras que los miembros de Trichiales siempre tienen un capillitium. Los géneros de Trichiales generalmente tienen masas de esporas de colores brillantes, con cuerpos fructíferos que están fijos e inmóviles o forman tallos en crecimiento. [3] Las esporas son a menudo amarillas [1] pero pueden variar desde incoloras o blancas hasta rosadas y marrón rojizas. [3]
El capillitium es la característica definitoria del orden Trichiales. A menudo se describe como "decorado" u "ornamental" debido a características como espirales, verrugas y espinas. El desarrollo del capillitium en Trichiales se forma a través de vacuolas tubulares dentro del plasmodium que se organizan en la forma deseada del capillitium final, incluidas las posibles ramas y espirales. Luego, las proteínas se acumulan dentro de estas vacuolas, endureciéndolas para formar la estructura madura. [12]
Ha habido otras características morfológicas de los hilos de capillitium que se han utilizado en el pasado para categorizar géneros y especies de Trichiales. La presencia de cal o carbonato de calcio dentro del capillitium se ha utilizado a menudo para discernir especies separadas. [5] Históricamente, los miembros de Trichiales no han tenido depósitos de cal en su capillitium; [3] sin embargo, esta técnica es problemática porque los depósitos de cal pueden reducirse en otras especies debido a las condiciones ambientales. [7] Esto podría resultar en una identificación incorrecta. [5] Otro método ha sido el uso de luz polarizada para examinar diferencias minúsculas en los hilos de capillitium a través de la rotación de la luz, pero este método también ha sido ignorado por los investigadores. [2]
Especies de interes
Varias especies de Trichiales se consideran algunos de los mohos limosos más comunes que se pueden observar en los bosques durante la temporada de crecimiento. Las especies de los géneros Hemitrichia , Trichia y Arcyria son numerosas y fáciles de localizar en los bosques desde la primavera hasta finales del otoño. [12] El género Hemitrichia que contiene una especie extremadamente hermosa y conocida llamada Hemitrichia serpula . Es conocido por su forma plasmodial, que se ve como una red distintiva de tubos de color amarillo dorado. Debido a su hábitat muy extendido, Hemitrichia serpula se ha utilizado para estudiar el proceso de especiación y flujo de genes en los Myxomycetes. [13] Se pueden encontrar muchas especies de mohos limosos en los bosques de las tierras bajas de la mayoría de los principales continentes, incluidos Asia, Europa, América del Norte y América del Sur, lo que demuestra su capacidad para dispersar las esporas a miles de kilómetros. [10]
Registro fósil
Los registros fósiles de Myxomycetes son extremadamente raros debido a que su etapa ameboide no forma fósiles y sus cuerpos fructíferos en la fase plasmodial son muy frágiles. [14] Se encontró una espora de la especie Arcyria sulcata dentro del género Arcyria preservada en ámbar de los bosques bálticos, que data del período Eoceno (50-35 Myr). [14] Este descubrimiento representa sólo uno de los dos fósiles confirmados definitivamente como mohos de limo, y debido a la escasa representación que tienen los mohos de limo en el registro fósil, representa una visión importante de la evolución de los Myxomycetes. [14]
Lista de familias y géneros
Actualmente tiene 4 familias: [2] [3]
- Arcyriidae : los cuerpos fructíferos son sésiles o acechados. El capillitium tiene forma de tubo y es hueco y tiene características como "verrugas, espinas, dientes, crestas, medios anillos, anillos o reticulaciones" (5 géneros, 87 especies). [3]
- Acryodes
- Arcyria
- Arcyriatella
- Cornuvia
- Perichanea
- Dianemidae : los cuerpos fructíferos son sésiles o acechados. El capillitium es filiforme y sólido, y aparece liso o texturizado con espirales o reticulaciones frágiles e irregulares (2 géneros, 15 especies) ”. [11]
- Calomyxa
- Dianema
- Minakatellidae - “Cuerpos fructíferos sésiles. Capillitium tubular, hueco, casi liso (1 género, 1 especie) ”. [11]
- Minakatella
- Trichiidae - “Cuerpos fructíferos sésiles o acechados. El capillitium es tubular, hueco y adornado con bandas en espiral, a veces combinadas con espinas. Esta ornamentación es a veces tenue y puede parecer casi lisa (6 géneros, 81 especies) ”. [11]
- Calonema
- Hemitrichia
- Metatrichia
- Oligonema
- Prototrichia
- Trichia
Referencias
- ↑ a b c d e f Macbride, TH (1922). Los mohos de limo de América del Norte (2ª ed.). pag. 237 .
- ^ a b c d e f g h yo j k Fiore-Donno, A .; Clissmann, F .; Meyer, M .; Schnittler, M .; Cavalier-Smith, T. (2013). "Filogenia de dos genes de mixomicetos de esporas brillantes (mohos de limo, superorden lucisporidia)". PLoS.
- ^ a b c d e f g h Carlos Lado; Uno Eliasson (2017). Capítulo 7 - Taxonomía y sistemática: conocimientos y enfoques actuales sobre el tratamiento taxonómico de Myxomycetes, en Myxomycetes, editado por Steven L. Stephenson y Carlos Rojas . Prensa académica. págs. 205–251.
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- ^ a b c d e f g Olive, Lindsay (1975). Los Mycetozoans . Nueva York: Academic Press.
- ^ Martín, GW (1960). "La posición sistemática de los Myxomycetes". 52 . Micología, JSTOR. págs. 119-129.
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- ^ Martin, GW y Alexopoulis, C. (1969). Los Myxomycetes . Ciudad de Iowa: Prensa de la Universidad de Iowa.CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Fiore-Donno, AM; et al. (2005). "Filogenia de orden superior de los mohos de lodo plasmodial (Myxogastria) basada en el factor de elongación 1-a y secuencias de genes de ARNr de subunidades pequeñas". 52 . J. Microbiología eucariota. págs. 201–210.
- ^ a b Leontyev, DV y Schnittler, M. (2017). "Capítulo 3: La filogenia de los Myxomycetes. En Myxomycetes, editado por Steven L. Stephenson y Carlos Rojas". Prensa académica. págs. 83-106.CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ a b c d e f Stephenson, SL (2008). "Diversidad y distribución de mixomicetos desde el registro fósil hasta la actualidad". 17 . Conservación de la Biodiversidad. págs. 285-301.
- ^ a b Alexopoulos, C. (1979). Micología introductoria . John Wiley & Sons, Inc.
- ^ Heherson, N .; et al. (2017). "¿Especiación en curso? Un estudio filogenético entre poblaciones de Hemitrichia serpula (Myxomycetes)". 12 . Más uno. págs. 1-14.
- ^ a b c Dorfelt, H .; et al. (2003). "El moho de limo mixogastroide fósil más antiguo". 107 . Investigación Micológica. págs. 123-126.