El fin Trigonotarbida es un grupo de extintos arácnidos cuyos fósiles registro se extiende desde finales del Silúrico a principios del Pérmico ( Přídolí a sakmariense ). [1] [2] [3] Estos animales son conocidos en varias localidades de Europa y América del Norte , así como un solo registro de Argentina . Los trigonotarbids se pueden considerar como arácnidos parecidos a arañas , pero sin hileras productoras de seda.. Tenían un tamaño que variaba desde unos pocos milímetros hasta unos pocos centímetros de longitud corporal y tenían el abdomen segmentado ( opistosoma ), con el exoesqueleto dorsal ( tergitos ) a lo largo de la espalda del abdomen de los animales, que se dividía característicamente en tres o cinco placas separadas. [1] Probablemente viviendo como depredadores de otros artrópodos , algunas especies de trigonotarbios posteriores estaban fuertemente blindadas y protegidas con espinas y tubérculos. [4] Sobre setenta especies se conocen actualmente, la mayoría de los fósiles procedentes de los carboníferos medidas de carbón . En julio de 2014, los científicos utilizaron gráficos por computadora para recrear una posible forma de andar del animal. [5][6] Sin embargo, un análisis biomecánico posterior demostró que el patrón de coordinación propuesto es en gran parte no fisiológico. [7]
Trigonotarbida | |
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Palaeocharinus rhyniensis , Eophrynus prestvicii , Trigonotarbus johnsoni y Maiocercus celticus | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Subfilo: | Chelicerata |
Clase: | Arácnida |
Pedido: | † Trigonotarbida Petrunkevitch , 1949 |
Familias | |
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Sinónimos | |
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Antecedentes históricos
El primer trigonotarbid fue descrito en 1837 a partir de las medidas de carbón de Coalbrookdale en Inglaterra por el famoso geólogo inglés Dean William Buckland . [8] Creía que era un escarabajo fósil y lo llamó Curculoides prestvicii . Un ejemplo mucho mejor conservado se descubrió más tarde en Coseley, cerca de Dudley ; también en la conurbación inglesa de West Midlands . Descrito en 1871 por Henry Woodward , [9] lo identificó correctamente como un arácnido y lo renombró Eophrynus prestvicii, por lo que el nombre del género proviene de ἠώς ( eos , que significa 'amanecer'), y Phrynus , un género de araña látigo viviente ( Amblypygi ). Woodward describió posteriormente otro trigonotarbid, Brachypyge carbonis , de las medidas de carbón de Mons en Bélgica ; [10] aunque este fósil se conoce solo por su abdomen y fue inicialmente confundido con el de un cangrejo .
Una nueva orden de arácnidos
En 1882, el zoólogo alemán Ferdinand Karsch describió varios arácnidos fósiles de las medidas de carbón de Neurode en Silesia (ahora Polonia ), incluido uno que llamó Anthracomartus voelkelianus en honor a Herr Völkel, el capataz de la mina donde fue descubierto. [12] Esta especie se elevó a un nuevo orden de arácnidos extintos que Karsch llamó Anthracomarti. El nombre se deriva de ἄνθραξ ( ántrax ), la palabra griega para carbón . En esta época se descubrieron varios otros fósiles que eventualmente se colocarían en Trigonotarbida. Hanns Bruno Geinitz describió Kreischeria wiedei de las medidas de carbón de Zwickau en Alemania , [13] aunque lo interpretó como un pseudoescorpión fósil . Johann Kušta describió Anthracomartus krejcii [14] de Rakovník en la República Checa , y publicó más descripciones en varios artículos posteriores. [15] [16] [17] En 1884, Samuel Hubbard Scudder describió Anthracomartus trilobitus de Fayetteville, Arkansas, el primer trigonotarbid de Norteamérica . [18]
Relaciones
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Filogenia interna de Pantetrapulmonata , mostrando la posición de Trigonotarbita y posible relación con Ricinulei . [19] [20] Taxones extintos indicados por '†'. |
Los primeros estudios tendían a confundir a los trigonotarbidos con otros grupos de arácnidos vivos o extintos; particularmente los cosechadores ( Opiliones ). La división de Petrunkevitch de los trigonotarbids en dos órdenes no relacionadas se señaló anteriormente. En detalle, dividió los arácnidos en subórdenes según el ancho de la división entre las dos partes del cuerpo (el prosoma y el opistosoma ). Anthracomartida y otro orden extinto, Haptopoda , se agruparon en una subclase Stethostomata definida por una amplia división del cuerpo y piezas bucales que cuelgan hacia abajo. Trigonotarbida se colocó en su propia subclase Soluta y se definió como una división del cuerpo que era variable en ancho. El esquema de Petrunkevitch se siguió en gran medida en estudios posteriores de arácnidos fósiles.
Pantetrapulmonata
En la década de 1980, Bill Shear y sus colegas [21] llevaron a cabo un importante estudio sobre trigonotarbidos del Devónico medio bien conservados de Gilboa, Nueva York . Se preguntaron si era apropiado definir un grupo de animales en un estado de carácter variable y llevaron a cabo el primer análisis cladístico de arácnidos fósiles y vivos. Demostraron que los trigonotarbidos están estrechamente relacionados con un grupo de arácnidos que han recibido varios nombres (Caulogastra, Arachnidea, etc. ), pero para los que el nombre Tetrapulmonata se ha generalizado más. [22] Los miembros de Tetrapulmonata incluyen arañas ( Araneae ), arañas látigo ( Amblypygi ), escorpiones látigo ( Thelyphonida ) y escorpión látigo de cola corta ( Schizomida ) y, junto con los trigonotarbidos, comparten caracteres como dos pares de pulmones de libro y piezas bucales similares con colmillos en funcionamiento. más bien como una navaja de bolsillo. [23] En un estudio de 2007 sobre las relaciones entre arácnidos, Shear et al. La hipótesis fue ampliamente apoyada y se propuso un grupo Pantetrapulmonata que comprende Trigonotarbida + Tetrapulmonata. [24] Esto ha sido corroborado desde entonces en análisis cladísticos más recientes. [25] [26] [27] [28]
Trigonotarbidos y ricinuleidos
En 1892, Ferdinand Karsch sugirió que los raros y extraños ricinuleids ( Ricinulei ) eran los últimos descendientes vivos de los trigonotarbids. [29] Una hipótesis similar fue reintroducida por Dunlop, [19] quien señaló distintas similitudes y una posible relación de grupo hermano entre estos grupos arácnidos. Ambos tienen tergitos opistosomales divididos en placas media y lateral y ambos tienen un complicado mecanismo de acoplamiento entre el prosoma y el opistosoma que "bloquea" las dos mitades del cuerpo juntas. Aunque el análisis cladístico ha tendido a recuperar ricinuleids en su posición tradicional estrechamente relacionada con ácaros y garrapatas, nuevos descubrimientos han revelado que la punta del pedipalpo termina en una pequeña garra tanto en trigonotarbids como en ricinuleids. [20] [30] Si la hipótesis es cierta, los ricinuleids, a pesar de la falta de caracteres clave tetrapulmonados (por ejemplo, pulmones de libro), pueden representar parte del clado pantetrapulmonato junto con trigonotarbids también. [19] [20] [23]
Relaciones internas
El primer análisis cladístico de los trigonotarbidos se publicó en 2014. [11] Este recuperó las familias Anthracomartidae , Anthracosironidae y Eophrynidae como monofiléticas. Por el contrario , Trigonotarbidae , Aphantomartidae , Palaeocharinidae y Kreischeriidae no lo fueron. Dos clados se recuperaron sistemáticamente con fuerte SOPORTE ( Palaeocharinus (Archaeomartidae + Anthracomartidae)), y Lissomartus como grupo hermano el 'conjunto eophrynid' ( Aphantomartus ( Alkenia ( Pseudokreischeria ( Kreischeria ( Eophrynus + Pleophrynus ))))).
Descripción
Los trigonotarbidos se parecen superficialmente a las arañas , pero pueden reconocerse fácilmente por tener tergitos en el lado dorsal del opistosoma divididos en placas media y lateral. [31] Este carácter se comparte con ricinuleids ( Ricinulei ) (ver también Ricinulei # Relaciones ). Como en otros arácnidos, el cuerpo se divide en prosoma (o cefalotórax) y opistosoma (o abdomen). La longitud del cuerpo varía desde un par de milímetros hasta aproximadamente 5 cm (2,0 pulgadas). [32]
Prosoma
El prosoma está cubierto por el caparazón y siempre tiene un par de ojos medianos. [1] En las familias probablemente basales Palaeocharinidae , Anthracomartidae [33] —y quizás también Anthracosironidae— hay un par adicional de tubérculos laterales del ojo que, al menos en los paleocharínidos, [34] parecen haber tenido una serie de lentes individuales. En este sentido, los paleocarínidos parecen estar en proceso de reducir un ojo compuesto . [35] El margen anterior del caparazón sobresale en una proyección conocida como clípeo. [25]
Los quelíceros son del tipo "navaja" que consta de un segmento basal y un colmillo afilado y curvado. [1] Los quelíceros se describen como paleognáticos : los colmillos se sostienen paralelos entre sí, como los de las arañas mesoteliales y micgalomorfas , pero los quelíceros cuelgan hacia abajo como los de las arañas araneomorfas . [36] No hay evidencia en fósiles bien conservados de la apertura de una glándula venenosa, por lo que los trigonotarbidos probablemente no eran venenosos . Los quelíceros pueden haber sido ligeramente retráctiles hacia el prosoma. Los paleocarínidos bien conservados muestran evidencia de una boca pequeña, en forma de hendidura, con un labio superior (un labrum o tribuna) y un labio inferior (o labio). [37] Dentro de la boca hay una especie de sistema de filtrado formado a partir de pelos o plaquetas que sugiere fuertemente que los trigonotarbidos (como las arañas y muchos otros arácnidos) solo podían comer presas licuadas y digeridas previamente. [37]
Los pedipalpos tienen la estructura arácnida típica con coxa, trocánter, fémur, rótula, tibia y tarso. Son pediformes , es decir, parecen patas pequeñas y no están muy modificadas. [6] No hay evidencia de un dispositivo especial de transferencia de esperma como en el órgano palpal modificado de las arañas macho. En al menos los paleocarínidos y antracomártidos, la punta del pedipalpo se modifica en una pequeña chela (garra) formada a partir de la garra tarsal (o apotele) y una proyección del tarso. Como se mencionó anteriormente, se observa una disposición muy similar al final del pedipalpo en Ricinulei . [20] [30]
Las patas para caminar siguen de nuevo el típico plan arácnido con coxa, trocánter, fémur, rótula, tibia, metatarso y tarso. [1] Las coxas rodean un solo esternón. En los paleocarínidos bien conservados hay un anillo, o anillo, alrededor de la articulación trocánter-fémur que pueden ser los restos de un segmento anterior de la pierna. [6] Las patas están en gran parte sin modificar, aunque en Anthracosironidae las patas delanteras son bastante grandes y espinosas, [38] presumiblemente para ayudar a atrapar presas. Las patas terminan en tres garras, dos grandes y una garra mediana más pequeña. [6]
Opistosoma
El opistosoma tiene un contorno mayormente suboval con una superficie dorsal plana. [6] Se compone de 12 segmentos, algunos de ellos habían sufrido grados de fusión o reducción, de ahí la mala interpretación previa de alrededor de 8 a 11 segmentos. [23] Tergita del primer segmento parcialmente cubierto por el margen posterior del caparazón precedente, formando un complicado mecanismo de acoplamiento conocido como "cresta de bloqueo". [1] [23] Los tergitos del segmento 2 al 8 (segmento 9 en algunas especies) se dividieron lateralmente en 3 placas (una mediana y dos laterales), con las del segmento 2 y 3 fusionadas entre sí en la mayoría de las especies. [23] Sin embargo, los tergitos correspondientes de la familia Anthracomartidae se subdividen en 5 placas. [33] Los últimos 3 segmentos generalmente solo son visibles desde el lado ventral, [1] con los 2 segmentos finales constreñidos en una pequeña sección similar a un anillo conocida como pygidium. [23]
Lado ventral del segmento opistosomal 2 a 9 cubierto por una serie de opérculos con pulmón (2 y 3) y esternitos curvos (4 a 9). [1] [23] El primer segmento aparentemente carece de placas ventrales. Al igual que otros arácnidos portadores de pulmones ( escorpión y tetrapulmonato ), los pulmones de los trigonotarbidos están formados por capas de laminillas portadoras de trabéculas, que es una característica adaptada a un estilo de vida terrestre que respira aire. [39] En algunas especies se había observado un par de sacos ventrales ubicados entre el opérculo posterior y el esternito siguiente. [40] [4] [23]
Taxones incluidos
En 2020, se habían incluido 70 especies válidas en Trigonotarbida de la siguiente manera: [3]
- taxones de plesión
- Palaeotarbus Dunlop, 1999
- Palaeotarbus jerami (Dunlop, 1996) - Silúrico tardío, Inglaterra
- Palaeocharinidae Hirst, 1923
- Cizalla Aculeatarbus , Selden & Rolfe, 1987
- Aculeatarbus depressus Shear, Selden & Rolfe, 1987 - Mid Devonian, Estados Unidos
- Cizalla Gelasinotarbus , Selden & Rolfe, 1987
- Gelasinotarbus bifidus Shear, Selden & Rolfe, 1987 - Mid Devonian, Estados Unidos
- Gelasinotarbus bonamoae Shear, Selden & Rolfe, 1987 - Mid Devonian, Estados Unidos
- Gelasinotarbus heptops Shear, Selden & Rolfe, 1987 - Devónico medio, Estados Unidos
- Gelasinotarbus reticulatus Shear, Selden & Rolfe, 1987 - Mid Devonian, Estados Unidos
- Cizalla Gigantocharinus , 2000
- Gigantocharinus szatmaryi Shear, 2000 - Devónico tardío, Estados Unidos
- Cizalla Gilboarachne , Selden & Rolfe, 1987
- Gilboarachne griersoni Shear, Selden & Rolfe, 1987 - Mid Devonian, Estados Unidos
- Palaeocharinus Hirst, 1923
- Palaeocharinus calmani Hirst, 1923 - Devónico temprano, Escocia
- Palaeocharinus hornei Hirst, 1923 - Devónico temprano, Escocia
- Palaeocharinus kidstoni Hirst, 1923 - Devónico temprano, Escocia
- Palaeocharinus rhyniensis Hirst, 1923 - Devónico temprano, Escocia
- Palaeocharinus scourfieldi Hirst, 1923 - Devónico temprano, Escocia
- Palaeocharinus tuberculatus Fayers, Dunlop & Trewin, 2005 - Devónico temprano, Escocia
- Spinocharinus Poschmann y Dunlop, 2011
- Spinocharinus steinmeyeri Poschman y Dunlop, 2011 - Devónico, Bürdenbach
- Archaeomartidae Haase, 1890
- Archaeomartus Størmer, 1970
- Archaeomartus levis Størmer, 1970 - Devónico, Alken an der Mosel
- Anthracomartidae Haase, 1890
- sinónimos
- = Promygalidae Frič, 1904
- = Brachypygidae Pocock, 1911
- = Coryphomartidae Petrunkevitch, 1945
- = Pleomartidae Petrunkevitch, 1945
- Anthracomartus Karsch, 1882
- sinónimos
- = Brachylycosa Frič, 1904
- = Cleptomartus Petrunkevitch, 1949
- = Coryphomartus Petrunkevitch, 1945
- = Cryptomartus Petrunkevitch, 1945
- = Oomartus Petrunkevitch, 1953
- = Perneria Frič, 1904
- = Pleomartus Petrunkevitch, 1945
- = Promygale Frič, 1901
- Anthracomartus bohemica (Frič, 1901) - Carbonífero tardío, República Checa
- Anthracomartus carcinoides (Frič, 1901) - Carbonífero tardío, República Checa
- sinónimos
- = Rotonda de Promygale Frič, 1901
- = Perneria salticoides Frič, 1904
- sinónimos
- Anthracomartus elegans Frič, 1901 - Carbonífero tardío, República Checa
- Anthracomartus hindi Pocock, 1911 - Carbonífero tardío, Inglaterra
- sinónimos
- = Cleptomartus hangardi Guthörl, 1965
- = Cryptomartus meyeri Guthörl, 1964
- = Cleptomartus planus Petrunkevitch, 1949
- = Cryptomartus rebskei Brauckmann, 1984
- sinónimos
- Anthracomartus granulatus Frič, 1904 - Carbonífero tardío, Polonia
- Anthracomartus janae (Opluštil, 1986) - Carbonífero tardío, República Checa
- Anthracomartus kustae Petrunkevitch, 1953 - Carbonífero tardío, República Checa
- Anthracomartus minor Kušta, 1884 - Carbonífero tardío, República Checa
- sinónimo
- = Anthracomartus socius Kušta, 1888
- sinónimo
- Anthracomartus nyranensis (Petrunkevitch, 1953) - Carbonífero tardío, República Checa
- Anthracomartus palatinus Ammon, 1901 - Carbonífero tardío, Alemania
- Anthracomartus Priesti Pocock, 1911 - Carbonífero Tardío, Inglaterra
- sinónimos
- = Anthracomartus denuiti Pruvost, 1922
- = Cleptomartus plautus Petrunkevitch, 1949
- sinónimos
- Anthracomartus radvanicensis (Opluštil, 1985) - Carbonífero tardío, República Checa
- Anthracomartus triangularis Petrunkevitch, 1913 - Carbonífero tardío, Canadá
- Anthracomartus trilobitus Scudder, 1884 - Carbonífero tardío, Estados Unidos
- Anthracomartus voelkelianus Karsch, 1882 - Carbonífero tardío, Polonia
- sinónimos
- Brachypyge Woodward, 1878
- Brachypyge carbonis Woodward, 1878 - Carbonífero tardío, Bélgica
- Maiocercus Pocock, 1911
- Maiocercus celticus (Pocock, 1902) - Carbonífero tardío, Europa
- sinónimo
- = Maiocercus orbicularis Gill, 1911
- sinónimo
- Maiocercus celticus (Pocock, 1902) - Carbonífero tardío, Europa
- Anthracosironidae Pocock, 1903
- Anthracosiro Pocock, 1903
- Anthracosiro fritschii Pocock, 1903 - Carbonífero tardío, Europa
- sinónimo
- = Anthracosiro elongatus Waterlot, 1934
- sinónimo
- Anthracosiro woodwardi Pocock, 1903 - Carbonífero tardío, Europa
- sinónimos
- = Anthracosiro corsini Pruvost, 1926
- = Anthracosiro latipes Gill, 1909
- sinónimos
- Anthracosiro fritschii Pocock, 1903 - Carbonífero tardío, Europa
- Arianrhoda Dunlop y Selden, 2004
- Arianrhoda bennetti Dunlop & Selden, 2004 - Devónico temprano, Gales
- Vratislavia Frič, 1904
- Vratislavia silesica (Roemer, 1878) - Carbonífero, Silesia
- Trigonotarbidae Petrunkevitch, 1949
- Trigonotarbus Pocock, 1911
- Trigonotarbus arnoldi Petrunkevitch, 1955 - Carbonífero tardío, Francia
- Trigonotarbus johnsoni Pocock, 1911 - Carbonífero tardío, Inglaterra
- Trigonotarbus stoermeri Schultka, 1991 - Devónico temprano, Alemania
- Lissomartidae Dunlop, 1995
- Lissomartus Petrunkevitch, 1949
- Lissomartus carbonarius (Petrunkevitch, 1913) - Carbonífero tardío, Estados Unidos
- Lissomartus schucherti (Petrunkevitch, 1913) - Carbonífero tardío, Estados Unidos
- Aphantomartidae Petrunkevitch, 1945
- sinónimo
- = Trigonomartidae Petrunkevitch, 1949
- Alkenia Størmer, 1970
- Alkenia mirabilis Størmer, 1970 - Devónico, Alken an der Mosel
- Aphantomartus Pocock, 1911
- sinónimos
- = Trigonomartus Petrunkevitch, 1913
- = Phrynomartus Petrunkevitch, 1945a
- Aphantomartus areolatus Pocock, 1911 - Carbonífero temprano / tardío, Europa
- sinónimos
- = Aphantomartus pococki Pruvost, 1912
- = Trigonomartus dorlodoti Pruvost, 1930
- = Eophrynus waechteri Guthörl, 1938
- = ? Trigonomartus pruvosti van der Heide, 1951
- = ? Brachylycosa manebachensis Müller, 1957
- sinónimos
- Aphantomartus ilfeldicus (Scharf, 1924) - Permian, Alemania
- Aphantomartus pustulatus (Scudder, 1884) - Carbonífero tardío, Europa, América del Norte
- sinónimos
- = ? Kreischeria villeti Pruvost, 1912
- = Cleptomartus plötzensis Simon, 1971
- sinónimos
- sinónimos
- Kreischeriidae Haase, 1890
- Anzinia Petrunkevitch, 1953
- Anzinia thevenini (Pruvost, 1919) - Carbonífero tardío, Francia
- Gondwanarache Pinto y Hünicken, 1980
- Gondwanarache argentinensis Pinto & Hünicken, 1980 - Carbonífero tardío, Argentina
- Hemikreischeria Frič, 1904
- Hemikreischeria geinitzi (Thevenin, 1902) - Carbonífero tardío, Francia
- Kreischeria Geinitz, 1882
- Kreischeria wiedei Geinitz, 1882 - Carbonífero tardío, Alemania
- Pseudokreischeria Petrunkevitch, 1953
- Pseudokreischeria pococki (Gill, 1924) - Carbonífero tardío, Inglaterra
- sinónimo
- = Eophrynus varius Petrunkevitch, 1949
- sinónimo
- Pseudokreischeria pococki (Gill, 1924) - Carbonífero tardío, Inglaterra
- Eophrynidae Karsch, 1882
- sinónimo
- = Hemiphrynidae Frič, 1904
- Eophrynus Woodward, 1871
- Eophrynus prestvicii (Buckland, 1837) - Carbonífero tardío, Inglaterra
- Eophrynus udus Brauckmann, Koch & Kemper, 1985 - Carbonífero tardío, Alemania
- Nyranytarbus Harvey y Selden, 1995
- sinónimo
- Hemiphrynus Frič, 1901
- Nyranytarbus hofmanni (Frič, 1901) - Carbonífero tardío, República Checa
- Nyranytarbus longipes (Frič, 1901) - Carbonífero tardío, República Checa
- sinónimo
- Petrovicia Frič, 1904
- Petrovicia proditoria Frič, 1904 - Carbonífero tardío, República Checa
- Planomartus Petrunkevitch, 1953
- Planomartus krejcii (Kušta, 1883) - Carbonífero tardío, República Checa
- sinónimo
- = Anthracomartus affinis Kušta, 1885
- sinónimo
- Planomartus krejcii (Kušta, 1883) - Carbonífero tardío, República Checa
- Pleophrynus Petrunkevitch, 1945a
- Pleophrynus verrucosus (Pocock, 1911) - Carbonífero tardío, Reino Unido, Estados Unidos
- sinónimo
- = Eophrynus warei Dix y Pringle, 1930
- = Pleophrynus ensifer Petrunkevitch, 1945a
- = Eophrynus jugatus Ambrose y Romano, 1972
- sinónimo
- Pleophrynus verrucosus (Pocock, 1911) - Carbonífero tardío, Reino Unido, Estados Unidos
- Pocononia Petrunkevitch, 1953
- Pocononia whitei (Ewing, 1930) - Carbonífero temprano, Estados Unidos
- Somaspidion Jux, 1982
- Hammapheron Somaspidion Jux, 1982
- Stenotrogulus Frič, 1904
- sinónimos
- = Cyclotrogulus Frič, 1904
- = Pseudoeophrynus Příbyl, 1958
- Stenotrogulus salmii (Stur, 1877) - Carbonífero tardío, República Checa
- sinónimos
- = Cyclotrogulus sturii Frič, 1904 [non Hasse, 1890]
- = Pseudoeophrynus ostraviensis Příbyl, 1958
- sinónimos
- sinónimos
- Familia incierta
- Aenigmatarbus Poschmann, Dunlop, Bértoux & Galtier, 2016
- Aenigmatarbus rastelli Poschmann , Dunlop, Bértoux & Galtier, 2016 - Carbonífero, Graissessac, Francia
- Namurotarbus Poschmann y Dunlop, 2010
- Namurotarbus roessleri (Dunlop & Brauckmann, 2006) - Carbonífero, Hagen-Vorhalle
- sinónimos
- = Archaeomartus roessleri Dunlop y Brauckmann, 2006
- sinónimos
- Namurotarbus roessleri (Dunlop & Brauckmann, 2006) - Carbonífero, Hagen-Vorhalle
- Permotarbus Dunlop y Rößler, 2013
- Permotarbus schuberti Dunlop y Rößler, 2013 Permian, Chemnitz
- Tynecotarbus Hradská y Dunlop, 2013
- Tynecotarbus tichaveki Hradská y Dunlop, 2013 - Carbonífero, Týnec
- incertae sedis
- Anthracophrynus Andrée, 1913
- Anthracophrynus tuberculatus Andrée, 1913 - Carbonífero tardío, Alemania
- Areomartus Petrunkevitch, 1913
- Areomartus ovatus Petrunkevitch, 1913 - Carbonífero, Virginia Occidental
- ' Eophrynus ' scharfi Scharf, 1924 - Pérmico temprano, Alemania
- Aphantomartus Pocock, 1911
- Aphantomartus woodruffi (Scudder, 1893) - Carbonífero, Rhode Island
- nomina dubia
- Anthracomartus buchi (Goldenberg, 1873) - Carbonífero tardío, Alemania
- Anthracomartus hageni (Goldenberg, 1873) - Carbonífero tardío, Alemania
- Elaverimartus pococki Petrunkevitch, 1953 - Carbonífero tardío, Escocia
- Eurymartus latus Matthew, 1895 - Carbonífero tardío, Canadá
- ? Eurymartus spinulosus Matthew, 1895 - Carbonífero tardío, Canadá
Referencias
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