Los Patellogastropoda , verdaderos lapas de nombre común e históricamente llamados Docoglossa , son miembros de un importante grupo filogenético de gasterópodos marinos , tratados por los expertos como un clado [2] o como un orden taxonómico . [3]
Verdaderas lapas | |
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Imágenes de verdaderas lapas, conchas e individuos vivos de tres especies | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Moluscos |
Clase: | Gastropoda |
Clade : | Patellogastropoda Lindberg , 1986 |
Superfamilias y familias | |
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El clado Patellogastropoda se considera monofilético según el análisis filogenético. [4]
Taxonomía
Patellogastropoda fue propuesto por David R. Lindberg , 1986, como una orden, y luego fue incluido en la subclase Eogastropoda Ponder & Lindberg, 1996. [5]
Taxonomía 2005
Bouchet & Rocroi, 2005 designaron Patellogastropoda, verdaderas lapas, como un clado, en lugar de un taxón, pero dentro de las superfamilias y familias incluidas como se enumeran a continuación. Las familias que son exclusivamente fósiles se indican con una daga †:
- Superfamilia Patelloidea
- Familia Patellidae
- Superfamilia Nacelloidea
- Familia Nacellidae
- Superfamilia Lottioidea
- Superfamilia Neolepetopsoidea
- Familia Neolepetopsidae
- † Familia Daminilidae
- † Familia Lepetopsidae
Con la excepción de llamar a Patellogastropoda un clado en lugar de un orden, como fue el caso anteriormente en Ponder y Lindberg, 1997, el taxón no ha cambiado mucho, difiriendo más en la disposición de su contenido que en la composición general. Bouchet y Rocroi omitieron los subórdenes de Ponder y Lindberg, y agregaron en la superfamilia Neolepetopsoidea.
Taxonomía 2007
Nakano y Ozawa (2007) [3] realizaron muchos cambios en la taxonomía de Patellogastropoda, basándose en la investigación de la filogenia molecular : Acmaeidae es un sinónimo de Lottiidae ; Pectinodontinae se eleva a Pectinodontidae ; Se establece la nueva familia Eoacmaeidae con el nuevo género tipo Eoacmaea . [3]
Un cladograma basado en secuencias de ARN ribosómico 12S mitocondrial , ARN ribosómico 16S y genes de la citocromo-c oxidasa I (COI) que muestra las relaciones filogénicas de Patellogastropoda por Nakano & Ozawa (2007) [3] y superfamilias basado en el Registro Mundial de Especies Marinas : [ 6]
Patellogastropoda |
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Tenga en cuenta que la familia Neolepetopsidae no está en el cladograma anterior, porque sus miembros no fueron analizados genéticamente por Nakano & Ozawa (2007). [3] Sin embargo, dos especies de Neolepetosidae, Eulepetopsis vitrea y Paralepetopsis floridensis, fueron previamente analizadas por Harasewych & McArthur (2000), [7] quienes confirmaron su ubicación dentro de Acmaeoidea / Lottioidea basándose en el análisis de ADNr 18S parcial . [7] El Daminilidae y Lepetopsidae tampoco se incluyen en el cladograma, porque son familias exclusivamente fósiles. Todas estas tres familias pertenecen a la superfamilia Lottioidea . [6]
La taxonomía real basada en datos de Nakano & Ozawa (2007) [3] con la ubicación de las tres familias restantes (Neolepetopsidae, Daminilidae, Lepetopsidae) en Lottioidea es así:
- superfamilia Eoacmaeoidea
- familia Eoacmaeidae
- superfamilia Patelloidea
- familia Patellidae
- superfamilia Lottioidea
- familia Nacellidae
- familia Lepetidae
- familia Pectinodontidae
- familia Lottiidae
- familia Neolepetopsidae
- † familia Daminilidae
- † familia Lepetopsidae
En 2007, dos años después de Bouchet & Rocroi, 2005, Tomoyuki Nakano y Tomowo Ozawa se refirieron al orden Patellogastropoda. [3]
Descripción
Los patelogástrópodos tienen conchas aplanadas en forma de cono , y la mayoría de las especies se encuentran comúnmente adheridas fuertemente a rocas u otros sustratos duros . Muchas conchas de lapa están cubiertas de crecimientos microscópicos de algas marinas verdes, lo que puede hacerlas aún más difíciles de ver, ya que pueden parecerse mucho a la superficie de la roca.
La sustancia que forma los dientes en la rádula de las lapas se encuentra entre los materiales biológicos más fuertes que se conocen, con una resistencia a la tracción aproximadamente cinco veces más fuerte que la de la seda de araña . Los dientes están compuestos de goethita , un mineral a base de hierro, tejido de una manera particular en haces agrupados de 1μ de espesor. [8] [9]
Muchas lapas crean una "cicatriz" casera en la roca a la que siempre regresan entre mareas, la cicatriz se convierte en un ajuste perfecto incluso para el caparazón en forma de cono en constante crecimiento y proporciona una excelente protección contra los depredadores, además de ayudar a prevenir la deshidratación, aunque la deshidratación. sigue siendo uno de los mayores riesgos a los que están expuestos estos moluscos y puede ser la razón por la que solo sobreviven en aguas templadas, no en las tropicales, donde simplemente se calientan demasiado durante las mareas bajas. Se adhieren al sustrato mediante la adhesión / succión del pie rígido contra la superficie de la roca a la que se adhiere cada vez con una capa de moco de pedal. [10]
La mayoría de las especies de lapas tienen conchas de menos de 8 cm (3 pulgadas) de longitud máxima y muchas son mucho más pequeñas.
Anatomía
Las verdaderas lapas tienen una estructura interna muy parecida a la de otros miembros de Mollusca. Su sistema nervioso difuso está orientado alrededor de tres pares principales de ganglios: el cerebral, el pleural (que son hipoatroides ) y el pedal, ubicados en el hocico del animal y rodeando su esófago en un anillo. Cada uno de los ganglios pleural y pedal devuelve un cordón nervioso a través del resto del cuerpo, los cordones nerviosos pleurales y los cordones nerviosos pedal o ventral (estos últimos están incrustados en la musculatura del pie en Patellagastropoda). Justo fuera de los ganglios del pedal se encuentran cada uno de los dos estatocistos (aunque ver Bathyacmaea secunda como una excepción a esta regla). Al igual que las lapas ojo de cerradura , las verdaderas lapas han retenido ambos riñones, aunque en Patellagastropoda los riñones se encuentran en el lado derecho del animal y el más a la derecha de los dos, el riñón "derecho", es mucho más grande que el otro. El riñón derecho también tiene una textura esponjosa, mientras que el riñón izquierdo es esencialmente un pequeño saco en el que cuelgan pliegues de las paredes del saco. [11] No tienen ctenidios , sino que obtienen oxígeno a través de un anillo de laminillas branquiales que rodean el manto justo dentro del borde de la concha y de la superficie del techo de la cavidad nucal que está expuesta al aire cuando el animal ya no está debajo. agua y que está cubierto por una red de vasos sanguíneos, todos los cuales eventualmente transportan sangre oxigenada y se conectan al pabellón auricular a través de una serie de venas en el lado izquierdo del animal. Los ctenidios vestigiales se han adaptado en parches osfradiales (uno a cada lado de la cavidad del manto) con los que el animal puede "oler". Su caparazón bajo en forma de cúpula es capaz de resistir las fuerzas del agua intermareal turbulenta. En el interior, la cabeza tiene dos tentáculos, cada uno con una pequeña "mancha ocular" negra en su base (las lapas pueden sentir la luz pero no pueden ver imágenes con estos ojos). El corazón se encuentra dentro de un pericardio y está compuesto por una aurícula única (morfológicamente izquierda) , un ventrículo único y una aorta bulbosa que envía sangre a las aortas anterior y posterior. Se encuentra cerca de la superficie de la concha a la izquierda, y frente a ella a la derecha hay tres túbulos o "papilas" en una fila: el del riñón izquierdo, el ano y el del riñón derecho: los tres salen cerca del mismo. colóquelo en el lado posterior derecho dentro de la cavidad del manto.
Entre estas papilas y el corazón se encuentra la "torsión visceral" neural, una condición nerviosa llamada estreptoneuria o chiastoneury, que caracteriza a muchos moluscos y todos los gasterópodos cuyo antepasado antiguo tenía un ano ubicado por detrás de su cabeza pero que ahora lo tiene mucho más cerca debido a un cambio en la disposición del caparazón. En el curso evolutivo de la reubicación del ano, los diversos ganglios posteriores a los ganglios pleural y pedal tuvieron que realizar un giro; esto significa, por ejemplo, que el osphradium en el lado izquierdo del animal está inervado a través del lado derecho de su cuerpo. y viceversa. La afección se llama estreptoneura, pero el fenómeno se conoce como torsión . En Patellogastropoda, la torsión se localiza directamente detrás (es decir, posterior a) los ganglios pleurales; en otros grupos estrechamente relacionados (p. ej., Zeugobranchia , Neritopsina y Ampullariidae ) la torsión se extiende hacia atrás hacia la masa visceral (glándulas digestivas, intestinos, gónadas, etc.).
La glándula digestiva y el intestino entrelazado ocupan la mayor parte de la masa visceral detrás de la cabeza. En el extremo ventral posterior se encuentra el gran órgano de la gónada que, cuando está maduro, revienta y vacía sus gametos en el riñón derecho, desde donde son expulsados directamente al agua circundante. Una teoría de la función de la osphradia es sentir la liberación de tales gametos por otros patelogástrópodos cercanos, lo que desencadena una liberación correspondiente en cualquier animal cercano del sexo opuesto de la misma especie (consulte el diagrama para obtener información anatómica adicional).
Distribución
Los representantes de los Patellogastropoda, verdaderas lapas, viven en las costas rocosas de todos los océanos.
Habitat
Algunos lapas verdaderos vivo durante toda la zona intermareal , desde la zona de alta (superior zona litoral ) a la subtidal superficial, pero otras especies viven en aguas profundas y su hábitat incluyen chimeneas hidrotermales , ballena ( barbas ), ballena-caída [12] y sulfuro filtra . [13]
Se adhieren al sustrato con moco de pedal y un pie . Se locomotan utilizando contracciones musculares ondulantes del pie cuando las condiciones son adecuadas para pastar. También pueden "sujetar" la superficie de la roca con una fuerza muy considerable cuando sea necesario, y esta capacidad les permite permanecer unidos de manera segura, a pesar de la peligrosa acción de las olas en las costas rocosas expuestas. La capacidad de apretar también sella el borde del caparazón contra la superficie de la roca, protegiéndolos de la desecación durante la marea baja, a pesar de estar a plena luz del sol.
Cuando las verdaderas lapas están completamente sujetas, es imposible sacarlas de la roca usando solo la fuerza bruta, y la lapa permitirá que la destruyan en lugar de dejar de aferrarse a su roca. Esta estrategia de supervivencia ha llevado a que la lapa se utilice como metáfora de la obstinación o la terquedad.
Hábitos de vida
Alimentación
La mayoría de las lapas se alimentan de algas que crecen en la roca (u otras superficies) donde viven. Raspan películas de algas con una rádula , una lengua en forma de cinta con hileras de dientes. Las lapas se mueven ondulando los músculos de su pie en un movimiento ondulatorio.
En algunas partes del mundo, ciertas especies más pequeñas de lapa verdadera están especializadas para vivir en pastos marinos y pastar en las algas microscópicas que crecen allí. Otras especies viven y pastan directamente sobre los estípites (tallos) de las algas pardas ( kelp ).
Comportamiento de búsqueda
Algunas especies de lapas regresan al mismo lugar de la roca conocido como "cicatriz casera" justo antes de que baje la marea. [14] En tales especies, la forma de su caparazón a menudo crece para coincidir con precisión con los contornos de la roca que rodea la cicatriz. Este comportamiento presumiblemente les permite formar un mejor sello a la roca y puede ayudar a protegerlos tanto de la depredación como de la desecación.
Todavía no está claro cómo las lapas encuentran el camino de regreso al mismo lugar cada vez, pero se cree que siguen las feromonas en el moco que queda a medida que se mueven. Otras especies, en particular Lottia gigantea, parecen "cultivar" un parche de algas alrededor de la cicatriz de su hogar. [15] Son uno de los pocos invertebrados que exhiben territorialidad y empujarán agresivamente a otros organismos fuera de este parche golpeando con su caparazón, permitiendo así que su parche de algas crezca para su propio pastoreo.
Depredadores y otros riesgos
Las lapas son presas de una variedad de organismos que incluyen estrellas de mar , aves costeras, peces, focas y humanos. Las lapas exhiben una variedad de defensas, como huir o apretar sus caparazones contra el sustrato. La respuesta de defensa puede estar determinada por el tipo de depredador, que a menudo puede ser detectado químicamente por la lapa. [ ¿cómo? ] [ cita requerida ]
Las lapas pueden tener una vida larga, con especímenes marcados que sobreviven por más de 10 años. Si la lapa vive sobre roca desnuda, crece a un ritmo más lento, pero puede vivir hasta 20 años. [ cita requerida ]
Las lapas que se encuentran en las costas expuestas, que tienen menos charcos de rocas que las costas protegidas y, por lo tanto, tienen un contacto menos frecuente con el agua, tienen un mayor riesgo de desecación debido a los efectos del aumento de la luz solar, la evaporación del agua y el aumento de la velocidad del viento. Para evitar secarse, se sujetarán a la roca en la que habitan, minimizando la pérdida de agua del borde alrededor de su base. A medida que esto ocurre, se liberan sustancias químicas que promueven el crecimiento vertical del caparazón de la lapa.
Reproducción
El desove ocurre una vez al año, generalmente durante el invierno, y es provocado por un mar embravecido que dispersa los huevos y los espermatozoides. Las larvas flotan durante un par de semanas antes de asentarse sobre un sustrato duro. [14]
Uso humano
Las especies de lapas más grandes se cocinan y se consumen históricamente en muchas partes del mundo. Por ejemplo, en Hawai , las lapas ( especie de Cellana ) se conocen comúnmente como 'opihi , [16] y se consideran un manjar; la carne se vende entre $ 25 y $ 42 la libra (454 g). En Portugal , las lapas se conocen como lapas y también se consideran un manjar. En Chile también se les llama "lapas" pero son tan abundantes que simplemente se considera un plato regular. Dentro de la Escocia gaélica e Irlanda , una lapa se conoce como báirnach , y Martin Martin registró (en Jura ) que las lapas se hierven para usarlas en un sustituto de la leche materna . En Ulleungdo , una isla coreana, las lapas se llaman ttagaebi ( 따개비 ) y se utilizan para hacer ttagaebi- bap (arroz de lapa) y ttagaebi- kal-guksu (sopa de fideos de lapa)
Referencias
- ^ Nakano, T .; Ozawa, T. (2007). "Filogeografía mundial de lapas del orden Patellogastropoda: evidencia molecular, morfológica y paleontológica" . Revista de estudios moluscos . 73 : 79–99. doi : 10.1093 / mollus / eym001 .
- ^ Bouchet, Philippe ; Rocroi, Jean-Pierre ; Frýda, Jiri; Hausdorf, Bernard; Reflexiona, Winston ; Valdés, Ángel y Warén, Anders (2005). " Clasificación y nomenclador de familias de gasterópodos ". Malacologia . Hackenheim, Alemania: ConchBooks. 47 (1–2): 1–397. ISBN 3-925919-72-4. ISSN 0076-2997 .
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- ^ Pina -Gastropoda
- ↑ a b Gofas, S. (2010). Patellogastropoda. En: Bouchet, P .; Gofas, S .; Rosenberg, G. (2010) Base de datos de World Marine Mollusca. Consultado a través de: World Register of Marine Species en http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=382158 el 2010-04-01
- ^ a b Harasewych MG, McArthur AG (2000). "Una filogenia molecular de Patellogastropoda (Mollusca: Gastropoda: Eogastropoda)". Biología Marina . 137 (2): 183-194. doi : 10.1007 / s002270000332 . hdl : 10088/4613 .
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- ^ NW Runham, PR Thornton, DA Shaw, RC Wayte La mineralización y dureza de los dientes radulares de la lapa Patella vulgata L .; Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie 15 de agosto de 1969, volumen 99, número 4, págs. 608-626
- ^ Thomas P. Peschak (2005). Corrientes de contraste: la vida en los dos océanos de África austral . Struik. pag. 106. ISBN 978-1-77007-086-8.
- ^ DR Khanna; PR Yadav (2004). Biología de Mollusca . Editorial Discovery. pag. 196. ISBN 978-81-7141-898-5.
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- ^ McLean JH (7 de noviembre de 1990). "Neolepetopsidae, una nueva familia de lapas docoglosates de respiraderos hidrotermales y su relevancia para la evolución de patellogastropod". Journal of Zoology , Londres 222 (3): 485-528, láminas 1-12. doi : 10.1111 / j.1469-7998.1990.tb04047.x . Neolepetopsidae está en la página 490.
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- ^ Shanks AL (2002). "La experiencia agonística previa determina tanto el comportamiento de forrajeo como la territorialidad en la lapa Lottia gigantea " . Ecología del comportamiento . 13 (4): 467–471. doi : 10.1093 / beheco / 13.4.467 .
- ^ Catharine Lo (fotos de Monte Costa). "En las rocas" . ¡Hana Hou! Vol. 9, No. 6. Diciembre de 2006 / enero de 2007 .