Las lapas son un grupo de caracoles acuáticos que exhiben una forma de concha cónica (pateliforme) y un pie fuerte y musculoso. Aunque todas las lapas son miembros de la clase Gastropoda , las lapas son polifiléticas, lo que significa que los diversos grupos a los que se hace referencia como "lapas" han descendido independientemente de diferentes gasterópodos ancestrales. Esta categoría general de caparazón cónico se conoce como "pateliforme" (en forma de plato). [1] Todos los miembros del gran y antiguo clado marino Patellogastropoda son lapas. Dentro de ese clado, los miembros de la familia Patellidae en particular a menudo se denominan "verdaderas lapas".
Otros grupos, que no pertenecen a la misma familia, también se denominan lapas de un tipo u otro, debido a la similitud de la forma de sus conchas. Los ejemplos incluyen la familia Fissurellidae ("lapa de ojo de cerradura"), que es parte del clado Vetigastropoda (muchos otros miembros de Vetigastropoda no tienen la morfología de lapas) y Siphonariidae ("falsas lapas"), que usan un sifón para bombear agua sobre sus branquias.
Algunas especies de lapas viven en agua dulce, [2] [3] pero estas son la excepción.
Históricamente, los seres humanos y otros animales han utilizado, o siguen utilizando, muchas especies de lapas como alimento. [4] [5]
Comportamiento y ecología
Anatomía
La anatomía básica de una lapa consiste en los órganos y sistemas habituales de los moluscos:
- Un sistema nervioso centrado alrededor de los pares de ganglios cerebrales , pedales y pleurales . Estos ganglios crean un anillo alrededor del esófago de la lapa llamado anillo nervioso circumeofágico o collar nervioso. Otros nervios en la cabeza / hocico son los nervios ópticos que se conectan a las dos manchas oculares ubicadas en la base de los tentáculos cerebrales (estas manchas oculares, cuando están presentes, solo pueden detectar la luz y la oscuridad y no proporcionan ninguna imagen), como así como los ganglios labiales y bucales que están asociados con la alimentación y el control del odontóforo del animal , el cojín muscular utilizado para sostener la rádula de la lapa (una especie de lengua) que raspa las algas de la roca circundante para su nutrición. Detrás de estos ganglios se encuentran los cordones nerviosos del pie que controlan el movimiento del pie y el ganglio visceral que en las lapas ha sido torturado durante el curso de la evolución. Esto significa, entre otras cosas, que el osfradio izquierdo y el ganglio osradial de la lapa (un órgano que se cree que se utiliza para detectar el tiempo para producir gametos) está controlado por su ganglio pleural derecho y viceversa. [6]
- Para la mayoría de las lapas, el sistema circulatorio se basa en un solo corazón triangular de tres cámaras que consta de una aurícula , un ventrículo y una aorta bulbosa . La sangre ingresa a la aurícula a través de la vena circumpallial (después de ser oxigenada por el anillo de branquias ubicado alrededor del borde del caparazón) y a través de una serie de pequeñas vesículas que liberan más sangre oxigenada desde la cavidad nucal (el área por encima de la cabeza y el cuello). . Muchas lapas todavía retienen un ctenidio (a veces dos) en esta cámara nucal en lugar de las branquias circunpaliales como un medio para intercambiar oxígeno y dióxido de carbono con el agua o el aire circundantes (muchas lapas pueden respirar aire durante los períodos de marea baja, pero esas especies de lapas que nunca salen del agua no tienen esta capacidad y se asfixiarán si se les priva de agua). La sangre se mueve desde la aurícula hacia el ventrículo y hacia la aorta, donde luego se bombea hacia los diversos espacios sanguíneos / senos lacunares en el hemocele . El odontóforo también puede desempeñar un papel importante en la ayuda con la circulación sanguínea.
Los dos riñones son muy diferentes en tamaño y ubicación. Este es el resultado de la torsión. El riñón izquierdo es diminuto y en la mayoría de las lapas apenas funciona. Sin embargo, el riñón derecho se ha hecho cargo de la mayor parte de la filtración de sangre y, a menudo, se extiende sobre y alrededor de todo el manto del animal en una capa delgada y casi invisible. [6]
- El sistema digestivo es extenso y ocupa gran parte del cuerpo del animal. Los alimentos (algas) son recolectados por la rádula y el odontóforo y entran por la boca que mira hacia abajo. Luego se mueve a través del esófago y hacia las numerosas asas de los intestinos . La gran glándula digestiva ayuda a descomponer el material vegetal microscópico, y el recto largo ayuda a compactar los alimentos usados que luego se excretan a través del ano ubicado en la cavidad nucal. El ano de la mayoría de los moluscos y, de hecho, de muchos animales se encuentra lejos de la cabeza. En lapas y la mayoría de los gasterópodos, sin embargo, la torsión evolutiva que tuvo lugar y permitió que los gasterópodos tuvieran un caparazón en el que pudieran retirarse por completo, ha provocado que el ano se ubique cerca de la cabeza. La comida usada ensuciaría rápidamente la cavidad nucal a menos que se compactara firmemente antes de ser excretada. La condición torturada de las lapas permanece a pesar de que ya no tienen un caparazón en el que puedan retirarse y aunque las ventajas evolutivas de la torsión parecen, por lo tanto, insignificantes (algunas especies de gasterópodos se han de-torturado posteriormente y ahora tienen su ano ubicado una vez). nuevamente en el extremo posterior del cuerpo; estos grupos ya no tienen un giro visceral en sus sistemas nerviosos). [6]
- La gónada de una lapa se encuentra debajo de su sistema digestivo, justo por encima de su pie. Se hincha y finalmente estalla, enviando gametos al riñón derecho que luego los libera en el agua circundante en un horario regular. Los huevos fertilizados eclosionan y las larvas de veliger flotantes nadan libremente durante un período antes de asentarse en el fondo y convertirse en un animal adulto. [6]
Las lapas verdaderas de la familia Patellidae viven en superficies duras en la zona intermareal . A diferencia de los percebes (que no son moluscos pero pueden parecerse a las lapas en apariencia) o los mejillones (que son moluscos bivalvos que se adhieren a un sustrato durante toda su vida adulta), las lapas son capaces de moverse en lugar de estar permanentemente unidas a un solo lugar. Sin embargo, cuando necesitan resistir la fuerte acción de las olas u otras perturbaciones, las lapas se aferran con extrema firmeza a las superficies en las que viven, utilizando su pie musculoso para aplicar succión combinada con el efecto de moco adhesivo . A menudo es muy difícil sacar una verdadera lapa de una roca sin dañarla o matarla.
Todas las lapas "verdaderas" son marinas . El grupo más primitivo tiene un par de branquias, en otros solo queda una sola branquia, los lepétidos no tienen branquias en absoluto, mientras que los patelids han desarrollado branquias secundarias ya que han perdido el par original. [7] Sin embargo, debido a que la característica adaptativa de un caparazón cónico simple ha surgido repetidamente de manera independiente en la evolución de los gasterópodos, las lapas de muchos linajes evolutivos diferentes ocurren en ambientes muy diferentes. Algunas lapas de agua salada como Trimusculidae respiran aire, y algunas lapas de agua dulce son descendientes de caracoles terrestres que respiran aire (por ejemplo, el género Ancylus ) cuyos antepasados tenían una cavidad palial que funcionaba como pulmón. En estas pequeñas lapas de agua dulce, ese "pulmón" experimentó una adaptación secundaria para permitir la absorción del oxígeno disuelto del agua.
Nombrar
El nombre común "lapa" también se aplica a un número de grupos no muy estrechamente relacionadas de caracoles de mar y caracoles de agua dulce ( acuática gasterópodos moluscos ). Así, el nombre común "lapa" tiene muy poco significado taxonómico en sí mismo; el nombre se aplica no solo a las lapas verdaderas ( Patellogastropoda ), sino también a todos los caracoles que tienen una concha simple que es de forma ampliamente cónica, y que no está enrollada en espiral o parece no estar enrollada en el caracol adulto. En otras palabras, el caparazón de todas las lapas es "pateliforme", lo que significa que el caparazón tiene una forma más o menos similar al caparazón de la mayoría de las lapas verdaderas . El término "falsas lapas" se utiliza para algunos (pero no todos) de estos otros grupos que tienen una cáscara cónica.
Por lo tanto, el nombre lapa se usa para describir varios grupos extremadamente diversos de gasterópodos que han desarrollado independientemente una concha de la misma forma básica (ver evolución convergente ). Y aunque el nombre "lapa" se da sobre la base de una concha parecida a una lapa o "pateliforme", los varios grupos de caracoles que tienen una concha de este tipo no están en absoluto relacionados entre sí.
Dientes
Función y formación
Con el fin de obtener alimentos, lapas se basan en un órgano llamado rádula , que contiene hierro - mineralizada dientes . [8] Aunque las lapas contienen más de 100 hileras de dientes, solo las 10 más externas se utilizan en la alimentación. [9] Estos dientes se forman a través de la biomineralización mediada por la matriz , un proceso cíclico que implica la entrega de minerales de hierro para reforzar una matriz polimérica de quitina . [8] [10] Al estar completamente mineralizados, los dientes se reposicionan dentro de la rádula, permitiendo que las lapas raspen las algas de las superficies rocosas. A medida que los dientes de lapa se desgastan, se degradan posteriormente (entre 12 y 48 horas) [9] y se reemplazan por dientes nuevos. Las diferentes especies de lapas exhiben diferentes formas generales de sus dientes. [11]
Crecimiento y desarrollo
El desarrollo de los dientes de la lapa ocurre en el estilo de una cinta transportadora , donde los dientes comienzan a crecer en la parte posterior de la rádula y se mueven hacia el frente de esta estructura a medida que maduran. [12] La tasa de crecimiento de los dientes de la lapa es de alrededor de 47 horas por hilera. [13] Los dientes completamente maduros se encuentran en la zona de raspado, en la parte frontal de la rádula. La zona de raspado está en contacto con el sustrato del que se alimenta la lapa. Como resultado, los dientes completamente maduros se desgastan posteriormente hasta que se descartan, a una tasa igual a la tasa de crecimiento. [13] Para contrarrestar esta degradación, comienza a crecer una nueva fila de dientes.
Biomineralización
Actualmente, se desconoce el mecanismo exacto detrás de la biomineralización de los dientes de lapa. Sin embargo, se sugiere que los dientes de lapa se biomineralicen utilizando un mecanismo de disolución-reprecipitación. [14] Específicamente, este mecanismo está asociado con la disolución del hierro almacenado en las células epiteliales de la rádula para crear iones de ferrihidrita . Estos iones de ferrihidrita se transportan a través de canales iónicos hasta la superficie del diente. La acumulación de suficientes iones de ferrihidrita conduce a la nucleación , cuya velocidad puede alterarse cambiando el pH en el sitio de nucleación. [9] Después de uno o dos días, estos iones se convierten en cristales de goetita . [15]
La matriz no mineralizada consta de matrices de fibras de quitina relativamente bien ordenadas y densamente empaquetadas , con solo unos pocos nanómetros entre las fibras adyacentes. [16] La falta de espacio conduce a la ausencia de compartimentos preformados dentro de la matriz que controlan el tamaño y la forma del cristal de goethita . Debido a esto, el factor principal que influye en el crecimiento de los cristales de goethita son las fibras de quitina de la matriz. Específicamente, los cristales de goethita se nuclean en estas fibras de quitina y empujan a un lado o envuelven las fibras de quitina a medida que crecen, lo que influye en su orientación resultante.
Fuerza
En cuanto a los dientes de lapa de Patella vulgata , los valores de dureza Vickers están entre 268 y 646 kg⋅m −1 ⋅s −2 , [9] mientras que los valores de resistencia a la tracción oscilan entre 3,0 y 6,5 GPa. [10] Como la seda de araña tiene una resistencia a la tracción de solo 4,5 GPa, los dientes de lapa superan a la seda de araña por ser el material biológico más fuerte. [10] Estos valores considerablemente altos exhibidos por los dientes de lapa se deben a los siguientes factores:
El primer factor es la escala de longitud nanométrica de las nanofibras de goetita en los dientes de lapa; [17] a esta escala de longitud, los materiales se vuelven insensibles a las fallas que de otra manera disminuirían la resistencia a la falla. Como resultado, las nanofibras de goethita pueden mantener una resistencia sustancial a la falla a pesar de la presencia de defectos.
El segundo factor es la pequeña longitud de fibra crítica de las fibras de goethita en los dientes de lapa. [18] La longitud crítica de la fibra es un parámetro que define la longitud de la fibra que debe tener un material para transferir tensiones desde la matriz a las propias fibras durante la carga externa. Los materiales con una gran longitud de fibra crítica (en relación con la longitud total de la fibra) actúan como fibras de refuerzo deficientes, lo que significa que la mayoría de las tensiones todavía se cargan en la matriz. Los materiales con pequeñas longitudes de fibra críticas (en relación con la longitud total de la fibra) actúan como fibras de refuerzo eficaces que pueden transferir las tensiones de la matriz a sí mismas. Las nanofibras de goethita expresan una longitud de fibra crítica de alrededor de 420 a 800 nm, [18] que está a varios órdenes de magnitud de su longitud estimada de fibra de 3,1 μm. [18] Esto sugiere que las nanofibras de goethita sirven como refuerzo efectivo para la matriz de colágeno y contribuyen significativamente a la capacidad de carga de los dientes de lapa. Esto está respaldado por la gran fracción de volumen mineral de nanofibras de goetita alargadas dentro de los dientes de lapa, alrededor de 0,81. [18]
Las aplicaciones de los dientes de lapa involucran diseños estructurales que requieren alta resistencia y dureza, como los biomateriales utilizados en las restauraciones dentales de próxima generación. [10]
Papel en la distribución del estrés
La estructura, composición y forma morfológica de los dientes de la lapa permiten una distribución uniforme de la tensión en todo el diente. [8] Los dientes tienen un mecanismo de autoafilado que permite que los dientes sean más funcionales durante períodos de tiempo más prolongados. El estrés se desgasta preferentemente en la superficie frontal de la cúspide de los dientes, lo que permite que la superficie posterior se mantenga afilada y más eficaz. [8]
Existe evidencia de que diferentes regiones de los dientes de lapa muestran diferentes resistencias mecánicas. [18] Las mediciones tomadas desde la punta del borde anterior del diente muestran que los dientes pueden exhibir un módulo elástico de alrededor de 140 GPa. Sin embargo, al viajar por el borde anterior hacia la cúspide anterior de los dientes, el módulo de elasticidad disminuye y termina alrededor de 50 GPa en el borde de los dientes. [18] La orientación de las fibras de goethita puede correlacionarse con esta disminución del módulo elástico, ya que hacia la punta del diente las fibras están más alineadas entre sí, lo que se correlaciona con un módulo alto y viceversa. [18]
La longitud crítica de las fibras de goethita es la razón por la que la matriz de quitina estructural tiene un soporte extremo. Se ha estimado que la longitud crítica de las fibras de goethita es de alrededor de 420 a 800 nm y cuando se compara con la longitud real de las fibras encontradas en los dientes, alrededor de 3,1 um, muestra que los dientes tienen fibras mucho más grandes que la longitud crítica. Esto, junto con la orientación de las fibras, conduce a una distribución efectiva de la tensión sobre las fibras de goethita y no sobre la matriz de quitina más débil en los dientes de lapa. [18]
Causas de la degradación de la estructura.
La estructura general de los dientes de la lapa es relativamente estable en la mayoría de las condiciones naturales, dada la capacidad de la lapa para producir nuevos dientes a un ritmo similar al de la degradación. [8] Los dientes individuales están sujetos a esfuerzos cortantes a medida que el diente se arrastra a lo largo de la roca. La goethita como mineral es un material relativamente blando a base de hierro, [19] que aumenta la posibilidad de daño físico a la estructura. También se ha demostrado que los dientes de lapa y la rádula experimentan mayores niveles de daño en el agua acidificada con CO 2 .
Estructura cristalina
Los cristales de goethita se forman al inicio del ciclo de producción del diente y permanecen como parte fundamental del diente con el espacio intercristalino relleno de sílice amorfa . Existiendo en múltiples morfologías, “Los prismas con secciones en forma de rombo son los más frecuentes ...”. [14] Los cristales de goethita son estables y están bien formados para ser un cristal biogénico. Se ha sugerido que el transporte del mineral para crear las estructuras cristalinas es un mecanismo de disolución-reprecipitación a partir de 2011. La estructura del diente de lapa depende de la profundidad viva de la muestra. Si bien se ha demostrado que las lapas de aguas profundas tienen la misma composición elemental que las lapas de aguas poco profundas, las lapas de aguas profundas no muestran fases cristalinas de goethita. [20]
Proceso de cristalización
El evento inicial que tiene lugar cuando la lapa crea una nueva fila de dientes es la creación del principal componente macromolecular α-quitina. La matriz orgánica resultante sirve como marco para la cristalización de los propios dientes. [13] El primer mineral que se deposita es la goethita (α-FeOOH), un óxido de hierro blando que forma cristales paralelos a las fibras de quitina. [13] [21] La goethita, sin embargo, tiene diferentes hábitos cristalinos . Los cristales se disponen en varias formas e incluso espesores a lo largo de la matriz de quitina. [13] Aún así, dependiendo de la formación de la matriz de quitina, esto puede tener diversos efectos profundos sobre la formación de los cristales de goethita. [14] El espacio entre los cristales y la matriz de quitina está lleno de sílice hidratada amorfa (SiO 2 ). [13]
Composición caracterizante
El metal más destacado por composición porcentual es el hierro en forma de goethita . La goethita tiene la fórmula química de FeO (OH) y pertenece a un grupo conocido como oxihidróxidos. Existe sílice amorfa entre los cristales de goethita; rodeando la goethita hay una matriz de quitina. [14] La quitina tiene una fórmula química de C 8 H 13 O 5 N. Se ha demostrado que otros metales están presentes con composiciones porcentuales relativas que varían según las ubicaciones geográficas. Se ha informado que la goetita tiene una fracción de volumen de aproximadamente el 80%. [10]
Dependencia regional
Se demostró que las lapas de diferentes lugares tienen diferentes proporciones elementales dentro de sus dientes. El hierro es consistentemente más abundante, sin embargo, se demostró que otros metales como el sodio, el potasio, el calcio y el cobre estaban presentes en diversos grados. [22] También se ha demostrado que los porcentajes relativos de los elementos difieren de una ubicación geográfica a otra. Esto demuestra una dependencia ambiental de algún tipo; sin embargo, las variables específicas están actualmente indeterminadas.
Filogenia
Los gasterópodos que tienen conchas parecidas a lapas o pateliformes se encuentran en varios clados diferentes:
- Clade Patellogastropoda , ejemplo Patellidae , las verdaderas lapas , todas marinas, en cinco familias vivientes y dos familias fósiles
- Clade Vetigastropoda , ejemplos Fissurellidae , ( lapas ojo de cerradura y lapas hendidas), y Lepetelloidea , pequeñas lapas de aguas profundas
- Clade Neritimorpha , ejemplo Phenacolepadidae , pequeñas lapas relacionadas con neritas
- Clade Heterobranchia , grupo Opisthobranchia, ejemplo Tylodinidae , las babosas paraguas con un caparazón en forma de lapa
- Clade Heterobranchia , grupo Pulmonata, ejemplos Siphonariidae , Latiidae , Trimusculidae , todas lapas que respiran aire
Otras lapas
Marina
- Las lapas del respiradero hidrotermal - Neomphaloidea y Lepetodriloidea
- Los caracoles de pezuña - Hipponix y otros Hipponicidae
- Caracoles zapatilla: especies de Crepidula , que a veces se conocen como lapas zapatilla
Agua dulce
- Las lapas pulmonadas de río y lago - Ancylidae
La mayoría de las lapas marinas tienen branquias , mientras que todas las lapas de agua dulce y algunas lapas marinas tienen una cavidad en el manto adaptada para respirar aire y funcionar como pulmón (y en algunos casos nuevamente adaptada para absorber oxígeno del agua). Todos estos tipos de caracoles están relacionados muy lejanamente.
En cultura y literatura
Las minas de lapa son un tipo de mina naval unida a un objetivo mediante imanes. Llevan el nombre del tenaz agarre de la lapa.
El humorista autor Edward Lear escribió "Anímate, como la lapa le dijo al sauce llorón" en una de sus cartas. [23] Simon Grindle escribió el libro infantil ilustrado de poesía sin sentido de 1964 The Loving Limpet and Other Peculiarities, que se dice que está "en la gran tradición de Edward Lear y Lewis Carroll ". [24]
En su libro South , Sir Ernest Shackleton relata las historias de sus veintidós hombres que quedaron en la isla Elefante recolectando lapas de las aguas heladas en la costa del Océano Austral . Cerca del final de su estadía de cuatro meses en la isla, a medida que disminuían sus existencias de carne de foca y pingüino, obtenían una gran parte de su sustento de las lapas.
La película de comedia alegre The Incredible Mr. Limpet trata sobre un estadounidense patriota pero débil que se aferra desesperadamente a la idea de unirse al ejército estadounidense para servir a su país; al final de la película, después de haber sido transformado en un pez, puede usar su nuevo cuerpo para salvar a los buques de guerra estadounidenses del desastre. Aunque no se convierte en un caracol sino en un pez, su nombre lapa insinúa su tenacidad.
Referencias
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enlaces externos
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- Lottia gigantea: taxonomía, hechos, ciclo de vida, bibliografía
- Acmaeidae en el sitio web de taxonomía del NCBI
- [ enlace muerto ] BBC