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Lagarto común de mancha lateral
Joshua Tree NP - Lagarto con manchas laterales del desierto - 1.jpg
clasificación cientifica editar
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Clase:Reptilia
Pedido:Squamata
Suborden:Iguania
Familia:Phrynosomatidae
Género:Uta
Especies:
U. stansburiana
Nombre binomial
Uta stansburiana
Baird y Girard , 1852
Subespecie
Uta stansburiana distribution.png
Sinónimos
  • Uta concinna
  • Uta elegans
  • Uta levis
  • Uta martinensis
  • Uta stansburiana hesperis
  • Uta stellata
  • Uta wrighti
  • Uta irregularis
  • Uta lateralis
  • Uta nelsoni
  • Uta tuberculata

El lagarto de mancha lateral común ( Uta stansburiana ) es una especie de lagarto de mancha lateral de la familia Phrynosomatidae . La especie es originaria de las regiones secas del oeste de Estados Unidos y el norte de México. Es notable por tener una forma única de polimorfismo en la que cada uno de los tres tipos de morfos masculinos diferentes utiliza una estrategia diferente para adquirir parejas. Los tres morfos compiten entre sí siguiendo un patrón de piedra, papel o tijeras , donde un morfo tiene ventajas sobre otro pero es superado por el tercero. [1] [2] [3]

Etimología [ editar ]

El epíteto específico , stansburiana , es en honor al Capitán Howard Stansbury del Cuerpo de Ingenieros Topográficos de EE. UU., Quien recogió los primeros especímenes mientras dirigía la expedición de 1849-1851 para explorar y estudiar el Gran Lago Salado de Utah . [4] [5]

Sistemática [ editar ]

Una característica distintiva de esta especie es la mancha oscura detrás de la pata delantera. La mancha es generalmente menos prominente en las hembras que en este macho.

La sistemática y taxonomía de las lagartijas extendidas y variables del género Uta es muy discutida. [6] [7] Innumerables formas y morfos se han descrito como subespecies o incluso especies distintas. [8]

  • Las formas que ocurren en la mayor parte de México (excepto Baja California ) han sido reconocidas como una especie muy distinta, el lagarto manchado del lado oriental ( Uta stejnegeri ). [9]
  • Las poblaciones de las islas San Benito y Cedros se separaron como especies distintas Uta stellata y U. concinna , pero ahora están incluidas en U. stansburiana .
  • Los de Isla Santa Catalina e Isla Salsipuedes , U. squamata y U. antiqua a veces también se incluyen en esta especie, pero esto ciertamente no es correcto en el último caso, y probablemente también en el primero.
  • Con base en los mismos datos que darían rango a las especies de U. squamata , las poblaciones del sur de Baja California también podrían dividirse (como Uta elegans ).
  • Las subespecies martinensis y taylori propuestas probablemente no sean válidas.
  • Las poblaciones de Isla Ángel de la Guarda , Isla Mejía e Isla Rasa constituyen casi con certeza una especie separada más cercana a Uta palmeri , y la de Isla San Esteban puede serlo también, al estar cerca de la escamata .
  • El estado de las poblaciones del grupo Isla Encantada denominado Uta encantadae , U. lowei y U. tumidarostra no está completamente resuelto; estas poblaciones distintas son de origen comparativamente reciente y a veces se incluyen en esta especie, pero sus adaptaciones únicas para vivir en hábitats intermareales sugieren que deben considerarse distintas; si como una o como tres especies sigue sin resolverse. [10]
El macho (en la foto) tiene colores más brillantes que la hembra y generalmente se distingue por la presencia de manchas azules en su espalda, especialmente cerca de la base de la cola. Además, la base de la cola está hinchada en el macho. [11]

Descripción [ editar ]

El lagarto de mancha lateral común es una especie de lagarto iguanid pequeño . Los machos pueden crecer hasta 60 mm (2,4 pulgadas) desde el hocico hasta el respiradero, mientras que las hembras suelen ser un poco más pequeñas. El grado de pigmentación varía según el sexo y la población. Algunos machos pueden tener manchas azules esparcidas por la espalda y la cola, y sus costados pueden ser amarillos o anaranjados, mientras que otros pueden no tener patrones. Las hembras pueden tener rayas a lo largo de la espalda o los costados o, de nuevo, pueden ser relativamente monótonas. Ambos sexos tienen una mancha prominente en los costados, justo detrás de las extremidades delanteras. [12] La coloración es especialmente importante en los lagartos comunes de mancha lateral, ya que está estrechamente relacionada con el comportamiento de apareamiento tanto de machos como de hembras. [1] [13]

Ecología y comportamiento [ editar ]

Apareamiento [ editar ]

Mecanismo de piedra papel tijeras [ editar ]

Los lagartos machos de mancha lateral exhiben un polimorfismo distinto en los colores de su garganta y se pueden dividir en tres categorías diferentes. Cada uno de estos tres morfos diferentes varía en la forma en que compite por parejas, y la variación dentro de una población reproductora se mantiene mediante un mecanismo de piedra, papel o tijera de selección sexual dependiente de la frecuencia . Se crea un ciclo en el que el morfo menos común de una temporada de reproducción suele tener el mayor número de descendientes vivos maduros en el próximo año. Esto se debe a que un morph funciona particularmente bien contra otro, pero mal en comparación con el tercero. [1]

  • Los machos de garganta naranja son "ultradominantes". Son el morfo más grande y agresivo, defendiendo territorios relativamente grandes (alrededor de 100 m 2 o 120 yd 2 ) y manteniendo harenes de hembras con las que se aparean. Son expertos en robar parejas de individuos de garganta azul, pero son vulnerables a los cuernos de las imitadores femeninos de garganta amarilla. [1] Los machos de garganta naranja también han reducido significativamente las tasas de supervivencia anual en comparación con los otros dos morfos. [14]
  • Los machos de garganta azul son "dominantes". Son de tamaño intermedio y protegen territorios más pequeños que contienen solo una hembra. Como solo tienen un compañero para defender, son mejores para atrapar chivatos de garganta amarilla, pero también son susceptibles de que sus compañeros los roben los machos más grandes y agresivos de garganta naranja. [1]
  • Los machos de garganta amarilla son "zapatillas". Su coloración es similar a la de las hembras sexualmente maduras, y típicamente imitan las manifestaciones de "rechazo" de las hembras cuando se encuentran con machos dominantes de garganta naranja o azul. A diferencia de los otros morfos, los machos de garganta amarilla no tienen territorios. En cambio, tienen áreas de distribución de amplio alcance que pueden superponerse con varios territorios de otros lagartos. [1] [14] Dependen de su mimetismo para hacer apareamientos furtivos con hembras desatendidas. Esto se logra más fácilmente entre los harenes mantenidos por machos de garganta naranja que por la pareja soltera y celosamente custodiada de los machos de garganta azul. Aunque los machos de garganta naranja tienen las tasas de mortalidad más altas, los machos de garganta amarilla tienen tasas relativas más altas de fertilización póstuma ( nacimiento póstumo), lo que indica una mayor dependencia de la competencia de espermatozoides como parte de su estrategia reproductiva. [2] Los machos de garganta amarilla pueden, en casos específicos, transformarse en machos de garganta azul en el transcurso de la temporada de reproducción. Esta transformación generalmente se desencadena por la muerte de un macho dominante cercano, y las manchas azules que desarrollan los machos de garganta amarilla son cualitativamente distintas de las manchas azules de los machos genéticamente de garganta azul. No todos los machos de garganta amarilla se transforman, pero cuando lo hacen, abandonan su mimetismo femenino y adoptan el patrón de comportamiento de la morfología "dominante". No se han observado transformaciones en la otra dirección, en las que los machos dominantes adquieren una coloración de garganta amarilla. [14]

También se ha demostrado que las lagartijas hembras de manchas laterales exhiben diferencias correlacionadas en el comportamiento en la coloración de la garganta. Las hembras de garganta naranja se consideran estrategas r . Por lo general, producen nidadas grandes que consisten en muchos huevos pequeños. Por el contrario, las hembras de garganta amarilla son estrategas K que ponen menos huevos más grandes. Al igual que los morfos masculinos, las frecuencias de estos dos morfos femeninos también tienen un ciclo con el tiempo. Sin embargo, el ciclo es más corto (dos años en comparación con el ciclo de cuatro o cinco años de los morfos masculinos) y no es el resultado de una selección sexual dependiente de la frecuencia. En cambio, las hembras de garganta naranja tienen más éxito en densidades de población más bajas, donde la competencia por el alimento es menos feroz y se produce menos presión de selección por depredación .[13] Cuando la densidad de población es alta o cuando abundan los depredadores, las hembras de garganta amarilla tienden a tener un mayor éxito reproductivo. En general, sus crías más grandes tienen mayores tasas de supervivencia a corto y largo plazo, y estas ventajas se magnifican en tiempos de escasez. Los lagartos de manchas laterales muestran exhibiciones y agresividad poco después de la eclosión, e incluso pequeñas diferencias de tamaño pueden llevar a un mayor dominio social y capacidad para competir con las crías más pequeñas. [15]

Determinación genética del polimorfismo del color de la garganta [ editar ]

El análisis de microsatélites nucleares de ADN ha proporcionado evidencia genética del patrón de comportamiento piedra-papel-tijera de la competencia de lagartos machos con manchas laterales. En las poblaciones donde están presentes los tres morfos, la paternidad compartida entre los individuos de garganta amarilla y azul ocurre a una tasa significativamente inferior a la probabilidad aleatoria, mientras que la paternidad compartida entre los machos de garganta amarilla y naranja ocurre a una tasa significativamente superior a la probabilidad. Además, los machos de garganta azul a menudo compartían la paternidad con los machos de garganta naranja, a pesar de tener en su mayoría vecinos de garganta amarilla. [2]

Los niveles de testosterona en plasma sanguíneo juegan un papel importante en la creación de las tres formas masculinas durante y después del desarrollo. Los machos de garganta naranja tienen niveles de testosterona en plasma entre un 46 y un 48% más altos en comparación con sus homólogos de garganta amarilla o azul. La elevación experimental de los niveles plasmáticos de testosterona en las otras dos morfologías masculinas condujo a aumentos en la resistencia, la agresividad y el tamaño del territorio en el grado expresado por los machos normales de garganta naranja. Además, la transformación de los machos de garganta amarilla en machos de garganta azul va acompañada de un aumento de sus niveles plasmáticos de testosterona. [14]

El color de la garganta en los lagartos con manchas laterales está determinado genéticamente y tiene una alta heredabilidad . [1] Está determinada por un solo factor mendeliano con tres alelos. En los hombres, el alelo o es el alelo dominante y el alelo b es recesivo al alelo y . Por lo tanto, fenotípicamente varones anaranjados-throated tienen genotipos de ambos oo , ob , o oy . Los machos de garganta amarilla tienen genotipos de yy o yb , y los machos de garganta azul son exclusivamente bb. En las mujeres, todos los individuos con el alelo o dominante tienen garganta naranja, mientras que los que carecen de un alelo o desarrollan gargantas amarillas. [13]

Apareamiento de lagartijas de mancha lateral común

Reproducción [ editar ]

Lagartos del lado-blotched hembras ponen garras con un promedio de 5.1 huevos y un máximo de 9 huevos en un solo embrague. Los tamaños de nidadas más pequeños, a menudo asociados con las hembras de garganta amarilla, tienen una mayor frecuencia de ruptura de huevos al ser puestos o al unirse al huevo , lo que sugiere un límite fisiológico superior a cuánto puede invertir una hembra en cada huevo individual que pone. [3]

Agresión y cortejo [ editar ]

Los lagartos machos dominantes con manchas laterales son agresivos en la defensa de sus territorios. Al ver a otro conespecífico dentro de sus territorios, las personas residentes entran en un estado de mayor alerta. Realizan una o más "flexiones" (movimientos verticales de balanceo), arquean la espalda y extienden las extremidades antes de acercarse al intruso. [12] Si el intruso es otro hombre, el residente sigue apresurándose, golpeando o mordiendo al intruso, que luego generalmente procederá a huir. Si es una mujer, el residente iniciará el cortejo , que consiste en dar vueltas en círculos, morderse los flancos, lamer, oler, mover la cabeza menos profundamente y, finalmente, la cópula . La forma del cuerpo y la pasividad son los principalesliberadores para la actividad de cortejo, y se ha observado que los machos intentan cortejar y copular con lagartos más pequeños de otras especies, así como con lagartos de mancha lateral subordinados más pequeños. [dieciséis]

La longitud de la cola es importante para determinar las jerarquías de dominancia . Como muchas otras especies de lagartos, los lagartos de manchas laterales utilizan la autotomía de la cola como mecanismo de escape. Sin embargo, una reducción en la longitud de la cola también confiere una pérdida de estatus social tanto para los machos como para las hembras. [17] Los machos autotomizan sus colas con menos facilidad que las hembras, probablemente debido a la mayor importancia del estatus social para los machos. Las hembras subordinadas aún pueden aparearse, pero el éxito reproductivo de los machos está directamente ligado a su estatus social. [18]

Alimentando [ editar ]

Los lagartos de mancha lateral muestran un comportamiento de alimentación que puede verse influenciado por el sexo o la temporada . En un estudio realizado por Best et al. ., se descubrió que estos lagartos consumían dietas basadas principalmente en artrópodospoblaciones dentro del área, dentro de una temporada determinada. Estas poblaciones varían según el año y las diferentes poblaciones de artrópodos fluctuarán estacionalmente. El estudio mostró una correlación entre el sexo y la dieta, dando paso a una serie de teorías que especulan por qué el género tiene un efecto en la conducta alimentaria y la dieta. Un mecanismo propone que las diferencias de comportamiento dependen del género, como proteger territorios y atraer parejas, son responsables o un factor que contribuye al comportamiento de alimentación. Alternativamente, la diferencia sexual en el comportamiento de alimentación también podría actuar a favor de reducir la competencia intraespecífica por los recursos, con individuos que comen presas apropiadas para su tamaño respectivo (por ejemplo, hembras pequeñas que consumen presas más pequeñas). [19]

Especiación [ editar ]

La estrategia de apareamiento "piedra-papel-tijera" es un polimorfismo masculino de base genética que se ha mantenido durante millones de años en muchas poblaciones de lagarto manchado lateral en los Estados Unidos y México. Sin embargo, la especiación ha resultado de la formación de aislamiento reproductivo entre poblaciones cuando una población pierde una o más de las morfologías masculinas. [20] [21] Sin embargo, la especiación debido a la pérdida de un morfo masculino ha ocurrido cuando las poblaciones pierden uno o más morfos masculinos y se aíslan reproductivamente de las poblaciones con el polimorfismo ancestral. [22] En el caso de las lagartijas con manchas laterales, el morfo que se pierde con mayor frecuencia es el macho de la zapatilla. [22]En otros casos, la especiación ha ocurrido como resultado de la hibridación entre morfos que ocurren en respuesta a cambios rápidos en el medio ambiente. [20] [23]

La pérdida de un morfo masculino puede cambiar la selección de los morfos restantes. [24]   En los lagartos de mancha lateral, por ejemplo, las preferencias de pareja de las hembras cambian después de la pérdida de un morfo masculino, y los alelos que alguna vez permitieron que otros morfos masculinos superaran el morfo perdido para las parejas ya no son tan beneficiosos. [24] Estos cambios en la selección a menudo conducen a un mayor dimorfismo del tamaño sexual . [24] Los machos y las hembras más grandes siguen regularmente a la pérdida de un polimorfismo, como se ve en las lagartijas con manchas laterales. [22] La dinámica depredador-presa también cambia después de que se pierde una morfología masculina, y los depredadores evolucionan para presa de las morfologías restantes. [24]

Fisiología [ editar ]

Al comparar las poblaciones dentro de los parques eólicos y en los sitios de control vecinos, no se observan diferencias en el estrés oxidativo en el lagarto de mancha lateral. En las mujeres, el estrés oxidativo también aumenta con el número de folículos vitelinos producidos. [25]

Parásitos [ editar ]

Como la mayoría de los animales, los lagartos de manchas laterales están infectados por una variedad de parásitos. Los parásitos intestinales incluyen nematodos [26] y cestodos . [27] Los parásitos de la sangre incluyen miembros de Apicomplexa como Schellackia occidentalis [28] y especies de Lankesterella . [29] El tegumento está infectado por varias especies de ácaros . [30] De estos, Neotrombicula son los ectoparásitos más comunes . [30] El número de Neotrombiculalos parásitos se reducen en las poblaciones de lagartijas de mancha lateral cerca de los parques eólicos . [25] Los parásitos pueden alterar el metabolismo y el éxito reproductivo de las lagartijas con manchas laterales debido a los cambios de temperatura corporal en respuesta a la lucha contra la infección. [31]

Referencias [ editar ]

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Enlaces externos [ editar ]

Medios relacionados con Uta stansburiana en Wikimedia Commons

  • UC Santa Cruz, La cooperación entre lagartos machos no emparentados agrega una nueva arruga a la teoría de la evolución (Ensayo sobre el artículo de Sinervo y Clobert 2001)