La cuestión de qué define exactamente un nicho vacante , también conocido como nicho vacío , y si existen en los ecosistemas es controvertido. El tema está íntimamente ligado a un debate mucho más amplio sobre si los ecosistemas pueden alcanzar el equilibrio, donde teóricamente podrían saturarse al máximo de especies. Dado que la saturación es una medida del número de especies por eje de recursos por ecosistema, la pregunta es: ¿es útil definir grupos de recursos no utilizados como 'vacantes' de nicho?
Historia del concepto
Se ha confirmado y negado si los nichos vacantes son permisibles, ya que la definición de un nicho ha cambiado con el tiempo. Dentro de los marcos de nicho prehutchinsonianos de Grinnell (1917) [1] y Elton (1927) [2] se permitían nichos vacantes. En el marco de Grinnell, el nicho de especies era en gran medida equivalente a su hábitat , de modo que una vacante de nicho podía considerarse como una vacante de hábitat. El marco eltoniano consideraba que el nicho era equivalente a la posición de una especie en una red trófica o cadena alimentaria, y en este sentido siempre habrá un nicho vacante en el nivel de depredador superior. Sin embargo, si esta posición se ocupa depende de la eficiencia ecológica de las especies que la ocupan.
El marco de nicho de Hutchinson, por otro lado, excluye directamente la posibilidad de que haya nichos vacantes. Hutchinson definió el nicho como un hipervolumen n-dimensional cuyas dimensiones corresponden a gradientes de recursos sobre los cuales las especies se distribuyen de manera unimodal. En esto vemos que la definición operativa de su nicho se basa en el hecho de que se necesita una especie para definir racionalmente un nicho en primer lugar. Este hecho no impidió que Hutchinson hiciera declaraciones inconsistentes con esto como: “La pregunta que surge en casos como este es si los tres Nilghiri Corixinae llenan todos los nichos disponibles ... o si realmente hay nichos vacíos. La rápida propagación de especies introducidas a menudo da evidencia de nichos vacíos, pero esta rápida propagación en muchos casos ha tenido lugar en áreas perturbadas ". Hutchinson (1957). [3] El concepto de "vacante" o "nicho vacío" se ha utilizado regularmente en la literatura científica. Algunos de los muchos ejemplos son Elton (1958, págs. 135-136), [4] Rohde (1977, 1979, 1980) [5] [6] [7] Lawton (1984), [8] Price (1984), [9] Compton y col. (1989), [10] Begon et al. (1990) [11] y Cornell (1999). [12] Otros ejemplos, algunos de ellos con gran detalle, se analizan en Rohde (2005). [13]
Definiciones
A pesar de la moneda de gran escala que el término ha ganado como un "catch all" en la literatura científica, sorprendentemente se ha hecho poco esfuerzo para llegar a una definición coherente. El intento más notable es el del ecologista K. Rohde, quien ha sugerido que un nicho vacante puede definirse como la posibilidad de que en ecosistemas o hábitats puedan existir más especies de las que están presentes en un momento determinado, porque muchas posibilidades no están disponibles. utilizado por especies potencialmente existentes (Rohde 2005b). [13] Para una revisión sistemática, ver: (Lekevičius, 2009). [14]
Causas potenciales de nichos vacantes
Los nichos vacantes podrían tener varias causas.
• Alteraciones radicales en un hábitat: por ejemplo, las sequías o los incendios forestales pueden destruir una flora y fauna parcial o completamente. Sin embargo, en tales casos, las especies adecuadas para el hábitat generalmente sobreviven en el vecindario y colonizan los nichos desocupados, lo que lleva a un restablecimiento relativamente rápido de las condiciones originales.
• Cambios radicales y duraderos en el medio ambiente: como las glaciaciones.
• Contingencias evolutivas: las especies adecuadas no evolucionaron por razones generalmente desconocidas, o la segregación de nicho entre especies preexistentes creó una nueva vacante de nicho.
Demostración de nichos vacantes
Los nichos vacantes se pueden demostrar mejor si se considera el componente espacial de los nichos en hábitats simples. Por ejemplo, Lawton y colaboradores compararon la fauna de insectos del helecho Pteridium aquilinum , una especie ampliamente distribuida, en diferentes hábitats y regiones geográficas y encontraron números muy diferentes de especies de insectos. Concluyeron que muchos nichos permanecen vacantes (por ejemplo, Lawton 1984).
Rohde y colaboradores han demostrado que el número de especies ectoparásitas en las branquias de diferentes especies de peces marinos varía de 0 a aproximadamente 30, incluso cuando se comparan peces de tamaño similar y de hábitats similares. Suponiendo que la especie hospedante con el mayor número de especies de parásitos tiene el mayor número posible de especies de parásitos, solo alrededor del 16% de todos los nichos están ocupados. Sin embargo, el máximo bien puede ser mayor, ya que no se puede excluir la posibilidad de que, incluso en peces con una rica fauna de parásitos, puedan acomodarse más especies (revisión reciente en Rohde 2005b). [13] Usando un razonamiento similar, Walker y Valentine (1984) [15] estimaron que entre el 12% y el 54% de los nichos de invertebrados marinos están vacíos.
Las innovadoras investigaciones teóricas de Kauffman (1993) [16] y Wolfram (2002) [17] también sugieren la existencia de un gran número de nichos vacantes. Utilizando diferentes enfoques, ambos han demostrado que las especies rara vez o nunca alcanzan óptimos de adaptación global. Más bien, quedan atrapados en óptimos locales de los que no pueden escapar, es decir, no están perfectamente adaptados. Como el número de óptimos locales potenciales es casi infinito, el espacio del nicho está en gran parte insaturado y las especies tienen pocas oportunidades de competencia interespecífica. Kauffman (p. 19) escribe: “... muchos fenotipos útiles concebibles no existen” y: (p. 218) “Los paisajes son accidentados y con múltiples picos. Los procesos adaptativos suelen quedar atrapados en esos óptimos ”.
Las reglas de empaque de Ritchie y Olff (1999) [18] pueden usarse como una medida del llenado del espacio de nicho. Se aplican a las plantas de la sabana y a los grandes mamíferos herbívoros, pero no a todas las especies de parásitos examinadas hasta ahora. Parece probable que no se apliquen a la mayoría de los grupos de animales. En otras palabras, la mayoría de las especies no están densamente empaquetadas: muchos nichos permanecen vacíos (Rohde 2001). [19]
Las especies de plagas introducidas también muestran que el espacio de nicho puede no estar saturado. Estas especies pierden, casi sin excepción, todos o muchos de sus parásitos (Torchin y Kuris 2005). [20] Las especies que podrían ocupar los nichos vacíos o no existen o, si existen, no pueden adaptarse a estos nichos.
La diversidad de bentos marinos , es decir, los organismos que viven cerca del lecho marino, aunque interrumpidos por algunos colapsos y mesetas, ha aumentado desde el Cámbrico hasta el Reciente . Además, no hay evidencia que sugiera que se haya alcanzado la saturación (Jablonski 1999). [21]
Consecuencias de la no saturación del espacio de nicho
La opinión de que el espacio de nicho está en gran parte o completamente saturado de especies está muy extendida. Se cree que las nuevas especies se alojan principalmente mediante la subdivisión de nichos ocupados por especies previamente existentes, aunque también se produce un aumento de la diversidad por la colonización de grandes espacios de vida vacíos (como la tierra en el pasado geológico) o por la formación de nuevos baupläne . También se reconoce que muchas poblaciones nunca alcanzan por completo un estado de clímax (es decir, pueden acercarse a un equilibrio pero nunca lo alcanzan del todo). Sin embargo, en conjunto prevalece la opinión de que los individuos y las especies están densamente agrupados y que la competencia interespecífica es de suma importancia. Según este punto de vista, los desequilibrios generalmente son causados por perturbaciones ambientales.
Sin embargo, muchos estudios recientes (arriba y Rohde 2005a, b) [13] [22] apoyan la opinión de que el espacio de nicho está en gran parte insaturado, es decir, que existen numerosos nichos vacantes. Como consecuencia, la competencia entre especies no es tan importante como se supone habitualmente. Los desequilibrios son causados no solo por perturbaciones ambientales, sino que están generalizados debido a la no saturación del espacio de nicho. Las especies recién evolucionadas se absorben en un espacio de nicho vacío, es decir, los nichos ocupados por especies existentes no necesariamente tienen que encogerse.
Frecuencia relativa de nichos vacíos en varios grupos de animales y plantas.
La evidencia disponible sugiere que los nichos vacíos son más comunes en algunos grupos que en otros. Utilizando valores de SES (tamaños de efecto estandarizados) para varios grupos, que pueden usarse como predictores aproximados del llenado del espacio de nicho, Gotelli y Rohde (2002) [23] han demostrado que los valores de SES son altos para especies grandes y vagiles o para aquellas que ocurren en grandes densidades de población, y que son bajas para las especies animales que ocurren en pequeñas densidades de población y / o son de tamaño corporal pequeño y tienen poca vagilidad. En otras palabras, se pueden esperar más nichos vacantes para estos últimos.
Críticas al concepto
No todos los investigadores aceptan el concepto de nichos vacantes. Si uno define un nicho como una propiedad de una especie, entonces un nicho no existe si no hay ninguna especie presente. En otras palabras, el término parece "ilógico". Sin embargo, algunos autores que más han contribuido a la formulación del concepto de nicho moderno (Hutchinson, Elton) aparentemente no vieron dificultades en el uso del término. Si un nicho se define como la interrelación de una especie con todos los factores bióticos y abióticos que la afectan, no hay razón para no admitir la posibilidad de posibles interrelaciones adicionales. Por eso parece lógico referirse a nichos vacantes. (Ver también nicho ecológico ).
Además, parece [ ¿investigación original? ] que los autores más críticos con el concepto de "nicho vacante" realmente son críticos con la opinión de que el espacio del nicho está en gran parte vacío y puede absorber fácilmente especies adicionales. En cambio, se adhieren a la opinión de que las comunidades suelen estar en equilibrio (o al menos cerca de él), lo que resulta en una fuerte competencia continua por los recursos. Pero muchos estudios recientes, algunos empíricos, otros teóricos, han apoyado la visión alternativa de que las condiciones de no equilibrio están generalizadas (ver arriba y la revisión reciente en Rohde 2005b). [13]
En la literatura alemana, un término alternativo para los nichos vacantes ha encontrado cierta aceptación: el de freie ökologische Lizens (licencia ecológica gratuita) (Sudhaus und Rehfeld 1992). [24] Se ha argumentado que esta conceptualización tiene la desventaja de que no transmite de manera inmediata y sencilla lo que se quiere decir, además el concepto no se corresponde exactamente con el término "nicho vacante". La utilidad de un término debe evaluarse sobre la base de su comprensibilidad y su capacidad para promover investigaciones futuras. [ cita requerida ] El término "nicho vacante" parece cumplir con estos requisitos. [13] [ necesita cotización para verificar ]
Ver también
Referencias
- ^ Grinnell, J. (1917). "Las relaciones de nicho del Thrasher de California" . El Auk . 34 (4): 427–433. doi : 10.2307 / 4072271 . JSTOR 4072271 .
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