Un veliger es la larva planctónica de muchos tipos de caracoles marinos y caracoles de agua dulce , así como de la mayoría de los moluscos bivalvos (almejas) y conchas de colmillos .
Descripción
El veliger es la larva característica de las clases taxonómicas de gasterópodos, bivalvos y escafópodos . Se produce después de la etapa de desarrollo larvario embrionario o trocóforo . En los bivalvos, el veliger a veces se denomina larva en etapa D (temprano en su desarrollo) o pediveliger (tardío en su desarrollo). Esta etapa en la historia de vida de estos grupos es un organismo planctónico de vida libre ; este modo de vida mejora potencialmente la dispersión a nuevas regiones alejadas de los moluscos adultos que produjeron las larvas.
La estructura general del velo incluye un caparazón que rodea los órganos viscerales de la larva (p. Ej., Tracto digestivo, gran parte del sistema nervioso, órganos excretores) y un velo ciliado que se extiende más allá del caparazón como una estructura simple o multilobulada utilizada. para la natación y la recolección de alimentos particulados: veliger significa "portador del velo". La larva puede tener, o puede desarrollar, un pie que será utilizado por el velo recién asentado mientras se mueve y busca un lugar apropiado para metamorfosearse.
Ciclo vital
Los Veligers nacen de las cápsulas de huevos o se desarrollan a partir de una etapa larvaria de trocóforos que nadan libremente . En aquellas especies donde el veliger nace de una cápsula de huevo, pasará por la etapa de trocóforo mientras está en la cápsula de huevo.
Los Veligers maduran hasta un punto llamado "competencia" donde se asientan en el sustrato y se metamorfosean para convertirse en la etapa juvenil. Durante la metamorfosis pierden su velo y sufren cambios externos e internos que producen los juveniles .
Los veligers que se alimentan o no se alimentan son posibles, dependiendo de la especie que los haya producido. En un veliger que se alimenta, la etapa larvaria está, en la mayoría de los casos, relativamente "subdesarrollada" y debe alimentarse de fitoplancton durante un período de semanas a meses para desarrollarse hasta el punto en que es capaz de metamorfosearse. Durante el período larvario, el velo crece y desarrolla los sistemas de órganos necesarios para la vida bentónica de un juvenil. Los veligers "que no se alimentan" utilizan la yema almacenada en el huevo como fuente de energía para el desarrollo. En tales casos, los sistemas de órganos necesarios para la vida juvenil se desarrollan durante el período embrionario y / o durante una etapa larvaria generalmente breve. En general, se cree que las larvas de veliger que no se alimentan se metamorfosean a la etapa juvenil con relativa rapidez; sin embargo, en algunos casos, estas larvas pueden alimentarse de forma secundaria y persistir en el plancton durante períodos prolongados. [1]
La metamorfosis de larvas competentes que se alimentan y no se alimentan generalmente es inducida por una señal química característica del hábitat adecuado para los juveniles. En los gasterópodos, esta señal química es a menudo una sustancia producida por la fuente de alimento juvenil o adulta. En los bivalvos, la señal química puede ser producida por bacterias específicas del tipo de biopelícula que crece en el hábitat adulto. Como resultado de esta respuesta inductiva, el veliger se metamorfoseará en un hábitat donde podrá alimentarse y crecer con éxito hasta la edad adulta.
Veliger de gasterópodos
El velo es la segunda etapa larvaria en el desarrollo de los gasterópodos, después de la etapa anterior del trocóforo . En algunas especies, incluidos prácticamente todos los pulmonares , la etapa de velo pasa dentro de la cápsula del huevo y la etapa de eclosión es una larva juvenil más que de vida libre. En especies con estadio larvario, el veliger es exclusivamente acuático. Las larvas de veliger de vida libre se alimentan típicamente de fitoplancton ; sin embargo, las larvas de algunas especies son lecitotróficas (se nutren de la yema del huevo que se retiene dentro de sus cuerpos) y no necesitan alimentarse. En al menos algunos casos, los veligers lecitotróficos también pueden alimentarse de fitoplancton. [1]
A diferencia del trocóforo, el velo recién nacido puede tener o desarrollará muchos de los rasgos característicos del adulto, incluidas estructuras como un pie musculoso, ojos, rinóforos, una boca completamente desarrollada y una concha en espiral (de hecho, el velo de los nudibranquios tiene caparazón, aunque el adulto no). Sin embargo, a diferencia del adulto, el velo tiene dos estructuras semicirculares ciliadas que se asemejan a aletas o alas. Estos se conocen colectivamente como el velo y son el principal medio de propulsión y recolección de alimentos particulados de la larva.
La torsión de la masa visceral, tan característica de muchos gasterópodos, se produce durante la etapa veliger. Esta rotación repentina de los órganos corporales en relación con el resto del animal puede tardar entre tres minutos y diez días, dependiendo de la especie.
La duración de la etapa veliger en el medio natural es desconocida e indudablemente variable; sin embargo, en el laboratorio, los veligers de algunas especies se vuelven competentes para metamorfosearse en cualquier momento desde unos pocos días (larvas lecitotróficas) hasta un mes o más después de la eclosión (larvas planctotróficas). Las larvas alimenticias de algunas especies se han cultivado durante más de un año y aún conservan la capacidad de metamorfosearse. A medida que la etapa veliger alcanza la competencia metamórfica, el pie se desarrolla lo suficiente como para permitir gatear sobre el sustrato y el desarrollo interno ha establecido los sistemas de órganos necesarios para la vida juvenil. En muchas especies, la inducción de la metamorfosis ocurre como una respuesta sensorial a una señal química indicativa del hábitat juvenil y / o adulto. A menudo, esta señal (el inductor) es una sustancia química soluble en agua secretada por la comida para adultos. La inducción de la metamorfosis hace que la larva se asiente en el sustrato. Este asentamiento puede ir seguido de una fase de "búsqueda", ya que la larva aparentemente busca un lugar apropiado para metamorfosearse. Cuando ocurre la metamorfosis, el velo se pierde y el juvenil recién metamorfoseado adopta su forma adulta parecida a una babosa. [2]
Todo el desarrollo del velo del nudibranquio Fiona pinnata :
Dibujo de la vista anterior del joven veliger de Fiona pinnata .
Dibujo del lado derecho de veliger joven.
Dibujo del lado derecho del velo.
Dibujo del lado derecho del velo.
Vista anterior del velo bien desarrollado.
Vista dorsal del velo bien desarrollado.
Lado derecho del velo justo antes de la eclosión.
Vista dorsal de veliger justo antes de la eclosión.
Veliger de bivalvos
Al igual que los gasterópodos, el velo de los bivalvos suele seguir una etapa de trocóforo de vida libre. Los gusanos de barco , sin embargo, nacen directamente como veligers, siendo el trocóforo una etapa embrionaria dentro de la cápsula del huevo. Muchas especies de agua dulce van más allá, y el veliger también permanece dentro de la cápsula del huevo y solo eclosiona después de metamorfosearse en la forma adulta.
El caparazón de un velo bivalvo aparece primero como una estructura única a lo largo de la superficie dorsal de la larva. Este crece alrededor del cuerpo del veliger y se dobla en dos válvulas similar a la condición adulta. El velo es una estructura circular única que se proyecta entre las válvulas, frente al pie pequeño. Como en los gasterópodos, los veligers de los bivalvos pueden alimentarse de fitoplancton o sobrevivir de la yema retenida del huevo. En los veligers que se alimentan de plancton, la larva puede experimentar un crecimiento considerable. A medida que esto ocurre, el caparazón (conocido como prodissoconch ) y estructuras como el pie de larva, el velo y los órganos viscerales aumentan de tamaño. Como es el caso de los veligers gasterópodos planctotróficos, las larvas continúan alimentándose y creciendo hasta que desarrollan los órganos y sistemas necesarios para la metamorfosis a la etapa juvenil. En este punto, las larvas se consideran competentes (capaces de metamorfosearse) y pueden responder a una señal química indicativa del hábitat adulto. En los bivalvos, esta señal puede ser liberada por bacterias en biopelículas características de un ambiente adulto apropiado.
Durante la metamorfosis, el velo muda su velo y, dependiendo de la especie, puede secretar una estructura de unión llamada biso que lo ancla al sustrato. Algunas especies pasan un tiempo considerable buscando un hábitat ideal antes de metamorfosearse, pero otras pueden asentarse en el sustrato adecuado más cercano. [2]
Veliger de escafópodos
Los escafópodos , o conchas de colmillos, tienen una larva veliger muy similar a la de los bivalvos, a pesar de la gran diferencia en la apariencia de los adultos. El caparazón se desarrolla de manera similar, desarrollando una forma bilobulada que rodea el cuerpo larvario. Sin embargo, a diferencia de los bivalvos, este nunca se divide en dos y, de hecho, se fusiona a lo largo del margen ventral y eventualmente se convierte en un tubo que encierra la longitud del cuerpo y se abre en ambos extremos.
El scaphopod veliger es de vida libre, y la metamorfosis está marcada por un gran alargamiento del cuerpo, para asumir la forma adulta. [2]
Ver también
- Trocóforo
- Holoplancton : algunos gasterópodos pasan toda su vida en el plancton.
Referencias
- ^ a b Kempf, SC; Hadfield, MG (1985). "Planktotrophy por las larvas lecitotróficas de un nudibranch, Phestilla sibogae (Gastropoda)". El Boletín Biológico . 169 (1): 119–130. doi : 10.2307 / 1541392 . JSTOR 1541392 .
- ^ a b c Barnes, Robert D. (1982). Zoología de invertebrados . Filadelfia, PA: Holt-Saunders International. págs. 372–375. ISBN 0-03-056747-5.
- Lankester, ER 1875. Contribuciones a la historia del desarrollo de Mollusca . Philos. Trans. R. Soc. Lond. 165: 1-48.
Otras lecturas
- Fish JD y Fish S. (1977). "La larva del velo de Hydrobia ulvae con observaciones sobre el velo de Littorina littorea (Mollusca: Prosobranchia)". Revista de Zoología 182 (4): 495-503. doi : 10.1111 / j.1469-7998.1977.tb04165.x .
enlaces externos
- Información sobre el velo del mejillón cebra Dreissena polymorpha