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Para películas biográficas, consulte Película biográfica .
Biofilm de Staphylococcus aureus en un catéter permanente
Definición IUPAC
Agregado de microorganismos en el que las células que frecuentemente están incrustadas dentro de una matriz autoproducida de sustancias poliméricas extracelulares (EPS) se adhieren entre sí y / o a una superficie.

Nota 1: Una biopelícula es un sistema que sus habitantes pueden adaptar internamente a las condiciones ambientales.

Nota 2: La matriz autoproducida de sustancias poliméricas extracelulares , que también se conoce como limo, es un conglomerado polimérico compuesto generalmente por biopolímeros extracelulares en diversas formas estructurales. [1]

Una biopelícula comprende cualquier consorcio sintrófico de microorganismos en el que las células se adhieren entre sí y, a menudo, también a una superficie. [2] [3] Estas células adherentes se incrustan dentro de una matriz extracelular viscosa que está compuesta de sustancias poliméricas extracelulares (EPS). [2] [3] Las células dentro de la biopelícula producen los componentes de EPS, que son típicamente un conglomerado polimérico de polisacáridos extracelulares , proteínas , lípidos y ADN . [2] [3][4] Debido a que tienen una estructura tridimensional y representan un estilo de vida comunitario para los microorganismos, se los ha descrito metafóricamente como "ciudades para los microbios". [5] [6]

Las biopelículas pueden formarse en superficies vivas o no vivas y pueden prevalecer en entornos naturales, industriales y hospitalarios. [3] [7] Las células microbianas que crecen en una biopelícula son fisiológicamente distintas de las células planctónicas del mismo organismo, que, por el contrario, son células individuales que pueden flotar o nadar en un medio líquido. [8] Las biopelículas se pueden formar en los dientes de la mayoría de los animales como placa dental , donde pueden causar caries y enfermedades de las encías .

Los microbios forman una biopelícula en respuesta a varios factores diferentes, [9] que pueden incluir el reconocimiento celular de sitios de unión específicos o no específicos en una superficie, señales nutricionales o, en algunos casos, por exposición de células planctónicas a subinhibidores. concentraciones de antibióticos . [10] [11] Una célula que cambia al modo de crecimiento de biopelícula sufre un cambio fenotípico en el comportamiento en el que grandes conjuntos de genes se regulan diferencialmente . [12]

Una biopelícula también puede considerarse un hidrogel , que es un polímero complejo que contiene muchas veces su peso seco en agua. Las biopelículas no son solo capas de limo bacteriano, sino sistemas biológicos; las bacterias se organizan en una comunidad funcional coordinada. Las biopelículas pueden adherirse a una superficie como un diente o una roca, y pueden incluir una sola especie o un grupo diverso de microorganismos. Las subpoblaciones de células dentro de la biopelícula se diferencian para realizar diversas actividades de motilidad, producción de matriz y esporulación, lo que respalda el éxito general de la biopelícula. [13]Las bacterias de la biopelícula pueden compartir nutrientes y están protegidas de factores dañinos en el medio ambiente, como la desecación, los antibióticos y el sistema inmunológico del cuerpo huésped. Por lo general, una biopelícula comienza a formarse cuando una bacteria que nada libremente se adhiere a una superficie. [14] [ página necesaria ]

Origen y formación [ editar ]

Origen de las biopelículas [ editar ]

Se supone que las biopelículas surgieron durante la Tierra primitiva como un mecanismo de defensa para los procariotas, ya que las condiciones en ese momento eran demasiado duras para su supervivencia. Las biopelículas protegen a las células procariotas proporcionándoles homeostasis, fomentando el desarrollo de interacciones complejas entre las células de la biopelícula. [3]

Formación de biopelículas [ editar ]

La formación de una biopelícula comienza con la unión de microorganismos que flotan libremente a una superficie. [8] [5] Las primeras bacterias colonizadoras de una biopelícula pueden adherirse a la superficie inicialmente por las débiles fuerzas de van der Waals y los efectos hidrófobos. [15] [16] Si los colonos no se separan inmediatamente de la superficie, pueden anclarse de forma más permanente utilizando estructuras de adhesión celular como pili . Un grupo único de Archaea que habita en aguas subterráneas anóxicas tiene estructuras similares llamadas hami. Cada hamus es un tubo largo con tres ganchos que se utilizan para unir entre sí oa una superficie, lo que permite que una comunidad se desarrolle. [17][18]

La hidrofobicidad también puede afectar la capacidad de las bacterias para formar biopelículas. Las bacterias con mayor hidrofobicidad tienen una repulsión reducida entre el sustrato y la bacteria. [19] Algunas especies de bacterias no pueden adherirse a una superficie por sí solas con éxito debido a su motilidad limitada, sino que pueden anclarse a la matriz o directamente a otros colonizadores de bacterias anteriores. Las bacterias no móviles no pueden reconocer superficies o agregarse juntas tan fácilmente como las bacterias móviles. [19]

Durante la colonización de la superficie, las células bacterianas pueden comunicarse mediante productos de detección de quórum (QS) como la N-acil homoserina lactona (AHL). Una vez que ha comenzado la colonización, la biopelícula crece mediante una combinación de división celular y reclutamiento. Las matrices de polisacáridos generalmente encierran biopelículas bacterianas. Además de los polisacáridos, estas matrices también pueden contener material del entorno circundante, incluidos, entre otros, minerales, partículas de suelo y componentes sanguíneos, como eritrocitos y fibrina. [19] La etapa final de la formación de la biopelícula se conoce como dispersión y es la etapa en la que se establece la biopelícula y solo puede cambiar de forma y tamaño.

El desarrollo de una biopelícula puede permitir que una colonia (o colonias) de células agregadas sea cada vez más tolerante [20] o resistente a los antibióticos . Se ha demostrado que la comunicación célula-célula o detección de quórum está involucrada en la formación de biopelículas en varias especies bacterianas. [21]

Desarrollo [ editar ]

Cinco etapas del desarrollo de la biopelícula: (1) Adhesión inicial, (2) Adhesión irreversible, (3) Maduración I, (4) Maduración II y (5) Dispersión. Cada etapa de desarrollo en el diagrama se empareja con una microfotografía de una biopelícula de P. aeruginosa en desarrollo . Todas las microfotografías se muestran a la misma escala.

Las biopelículas son el producto de un proceso de desarrollo microbiano . [22] El proceso se resume en cinco etapas principales del desarrollo de biopelículas (ver ilustración a la derecha): [23]

  1. Adjunto inicial
  2. Apego irreversible
  3. Maduración I
  4. Maduración II
  5. Dispersión

Dispersión [ editar ]

Dispersión de biopelículas

La dispersión de las células de la colonia de biopelículas es una etapa esencial del ciclo de vida de las biopelículas. La dispersión permite que las biopelículas se extiendan y colonicen nuevas superficies. Las enzimas que degradan la matriz extracelular de la biopelícula , como la dispersina B y la desoxirribonucleasa , pueden contribuir a la dispersión de la biopelícula. [24] [25] Las enzimas que degradan la matriz del biofilm pueden ser útiles como agentes anti-biofilm. [26] [27] La evidencia ha demostrado que un mensajero de ácido graso, el ácido cis -2-decenoico , es capaz de inducir la dispersión e inhibir el crecimiento de colonias de biopelículas. Secretado por Pseudomonas aeruginosa, este compuesto induce células cicloheteromórficas en varias especies de bacterias y la levadura Candida albicans . [28] También se ha demostrado que el óxido nítrico desencadena la dispersión de biopelículas de varias especies de bacterias [29] [30] en concentraciones sub-tóxicas. El óxido nítrico tiene potencial como tratamiento para pacientes que padecen infecciones crónicas causadas por biopelículas. [31]

En general, se asumió que las células dispersas de biopelículas pasan inmediatamente a la fase de crecimiento planctónico. Sin embargo, los estudios han demostrado que la fisiología de las células dispersas de las biopelículas de Pseudomonas aeruginosa es muy diferente de las de las células planctónicas y de biopelículas. [32] [33] Por lo tanto, el proceso de dispersión es una etapa única durante la transición de la biopelícula al estilo de vida planctónico en las bacterias. Se ha descubierto que las células dispersas son muy virulentas contra macrófagos y Caenorhabditis elegans , pero muy sensibles al estrés por hierro, en comparación con las células planctónicas. [32]

Propiedades [ editar ]

Las biopelículas se encuentran generalmente en sustratos sólidos sumergidos o expuestos a una solución acuosa , aunque pueden formarse como esteras flotantes en superficies líquidas y también en la superficie de las hojas, particularmente en climas de alta humedad. Con suficientes recursos para el crecimiento, una biopelícula crecerá rápidamente hasta ser macroscópica (visible a simple vista). Las biopelículas pueden contener muchos tipos diferentes de microorganismos, por ejemplo , bacterias , arqueas , protozoos , hongos y algas ; cada grupo realiza metabolismo especializadofunciones. Sin embargo, algunos organismos formarán películas de una sola especie en determinadas condiciones. La estructura social (cooperación / competencia) dentro de una biopelícula depende en gran medida de las diferentes especies presentes. [34]

Matriz extracelular [ editar ]

Micrografía electrónica de barrido de biopelícula de cultivo mixto, que demuestra en detalle una disposición espacialmente heterogénea de células bacterianas y sustancias poliméricas extracelulares.

La matriz de EPS consta de exopolisacáridos , proteínas y ácidos nucleicos. [35] [36] [37] Una gran proporción de EPS está más o menos fuertemente hidratado, sin embargo, también se producen EPS hidrofóbicos; un ejemplo es la celulosa [38] que es producida por una variedad de microorganismos. Esta matriz encierra las células dentro de ella y facilita la comunicación entre ellas a través de señales bioquímicas y el intercambio de genes. La matriz de EPS también atrapa las enzimas extracelulares y las mantiene muy cerca de las células. Por lo tanto, la matriz representa un sistema de digestión externo y permite una microconsortia sinérgica estable de diferentes especies. [39] Se ha descubierto que algunas biopelículas contienen canales de agua que ayudan a distribuirnutrientes y moléculas de señalización. [40] Esta matriz es lo suficientemente fuerte como para que, en determinadas condiciones, las biopelículas puedan fosilizarse ( estromatolitos ).

Las bacterias que viven en una biopelícula suelen tener propiedades significativamente diferentes de las de las bacterias que flotan libremente de la misma especie, ya que el entorno denso y protegido de la película les permite cooperar e interactuar de diversas formas. [41] Uno de los beneficios de este entorno es una mayor resistencia a los detergentes y antibióticos , ya que la densa matriz extracelular y la capa externa de células protegen el interior de la comunidad. [42] En algunos casos, la resistencia a los antibióticos puede aumentar hasta 5000 veces. [43] La transferencia lateral de genes a menudo se facilita dentro de las biopelículas de bacterias y arqueas [44] y conduce a una estructura de biopelícula más estable. [45]El ADN extracelular es un componente estructural importante de muchas biopelículas microbianas diferentes. [46] La degradación enzimática del ADN extracelular puede debilitar la estructura de la biopelícula y liberar células microbianas de la superficie.

Sin embargo, las biopelículas no siempre son menos susceptibles a los antibióticos. Por ejemplo, la forma de biopelícula de Pseudomonas aeruginosa no tiene mayor resistencia a los antimicrobianos que las células planctónicas de fase estacionaria, aunque cuando se compara la biopelícula con las células planctónicas de fase logarítmica, la biopelícula tiene mayor resistencia a los antimicrobianos. Esta resistencia a los antibióticos tanto en las células en fase estacionaria como en las biopelículas puede deberse a la presencia de células persistentes . [47]

Hábitats [ editar ]

Esteras de biopelícula bacteriana tiñen las aguas termales del Parque Nacional Yellowstone . El área de la estera elevada más larga mide aproximadamente medio metro de largo.
Bacterias termofílicas en la salida de Mickey Hot Springs , Oregon , de aproximadamente 20 mm de espesor.

Las biopelículas son omnipresentes en la vida orgánica. Casi todas las especies de microorganismos tienen mecanismos mediante los cuales pueden adherirse a las superficies y entre sí. Se formarán biopelículas en prácticamente todas las superficies que no se desprenden en ambientes acuosos o húmedos no estériles . Las biopelículas pueden crecer en los ambientes más extremos: desde, por ejemplo, las aguas extremadamente calientes y saladas de las fuentes termales que van desde muy ácidas a muy alcalinas, hasta glaciares helados .

Las biopelículas se pueden encontrar en rocas y guijarros en el fondo de la mayoría de los arroyos o ríos y, a menudo, se forman en la superficie de charcos de agua estancada . Las biopelículas son componentes importantes de las cadenas alimentarias en ríos y arroyos y son pastoreados por los invertebrados acuáticos de los que se alimentan muchos peces. Las biopelículas se encuentran en la superficie y en el interior de las plantas. Pueden contribuir a las enfermedades de los cultivos o, como en el caso de los rizobios que fijan nitrógeno en los nódulos de las raíces , existen simbióticamente con la planta . [48] Ejemplos de enfermedades de los cultivos relacionadas con las biopelículas incluyen Citrus Canker, Pierce's Diseasede uvas y mancha bacteriana de plantas como pimientos y tomates. [49]

Filtros de filtración [ editar ]

Los filtros de percolación en las plantas de tratamiento de aguas residuales son eliminadores altamente efectivos de contaminantes del licor de aguas residuales sedimentado. Funcionan goteando el líquido sobre un lecho de material duro que está diseñado para tener una superficie muy grande. Se desarrolla una biopelícula compleja en la superficie del medio que absorbe, adsorbe y metaboliza los contaminantes. La biopelícula crece rápidamente y cuando se vuelve demasiado gruesa para retener su agarre en el medio, se lava y es reemplazada por una película recién crecida. La película lavada ("desprendida") se deposita fuera de la corriente líquida para dejar un efluente altamente purificado. [50]

Filtro de arena lento [ editar ]

Los filtros de arena lentos se utilizan en la purificación de agua para tratar agua cruda para producir un producto potable. Trabajan a través de la formación de una biopelícula llamada capa hipogea o Schmutzdecke en los pocos milímetros superiores de la capa de arena fina. El Schmutzdecke se forma en los primeros 10 a 20 días de funcionamiento [51] y está formado por bacterias , hongos , protozoos , rotíferos y una variedad de larvas de insectos acuáticos. A medida que envejece una biopelícula epígea, tienden a desarrollarse más algas y pueden estar presentes organismos acuáticos más grandes, incluidos algunos briozoos , caracoles y anélidos.gusanos. La biopelícula superficial es la capa que proporciona la purificación efectiva en el tratamiento de agua potable, la arena subyacente proporciona el medio de soporte para esta capa de tratamiento biológico. A medida que el agua atraviesa la capa hipogea, las partículas de materia extraña quedan atrapadas en la matriz mucilaginosa y se adsorbe material orgánico soluble . Los contaminantes son metabolizados por bacterias, hongos y protozoos. El agua producida a partir de un filtro de arena lento ejemplar es de excelente calidad con una reducción del recuento de células bacterianas del 90 al 99%. [52]

Rizosfera [ editar ]

Los microbios beneficiosos para las plantas se pueden clasificar como rizobacterias promotoras del crecimiento de las plantas . [53] Estos promotores del crecimiento de las plantas colonizan las raíces de las plantas y proporcionan una amplia gama de funciones beneficiosas para su huésped, incluida la fijación de nitrógeno, la supresión de patógenos, las propiedades antifúngicas y la descomposición de materiales orgánicos. [54] Una de estas funciones es la defensa contra bacterias y hongos patógenos transmitidos por el suelo mediante resistencia sistémica inducida (ISR) [55] o respuestas sistémicas inducidas desencadenadas por microbios patógenos (resistencia adquirida sistémica inducida por patógenos). [56]   Los exudados de las plantas actúan como señales químicas para que las bacterias específicas del hospedador las colonicen. [57]Los pasos de colonización de rizobacterias incluyen atracción, reconocimiento, adherencia, colonización y crecimiento. [54] Las bacterias que han demostrado ser beneficiosas y forman biopelículas incluyen Bacillus, Pseudomonas y Azospirillum . [58] [59] Las   biopelículas en la rizosfera a menudo resultan en resistencias sistémicas inducidas por patógenos o plantas. Las propiedades moleculares de la superficie de la bacteria provocan una respuesta inmunitaria en la planta huésped. [57]   Estas moléculas asociadas a microbios interactúan con receptores en la superficie de las células vegetales y activan una respuesta bioquímica que se cree que incluye varios genes diferentes en varios loci. [57]Varias otras moléculas de señalización se han relacionado tanto con respuestas sistémicas inducidas como con respuestas sistémicas inducidas por patógenos, como el ácido jasmónico y el etileno. [54]   Componentes de la envoltura celular, como flagelos bacterianos y lipopolisacáridos, que las células vegetales reconocen como componentes de patógenos. [60]   También se ha demostrado que ciertos metabolitos del hierro producidos por Pseudomonas crean una respuesta sistémica inducida. [57]   Esta función de la biopelícula ayuda a las plantas a desarrollar una resistencia más fuerte a los patógenos.

Las plantas que han sido colonizadas por PGPR formando una biopelícula han ganado resistencias sistémicas y están preparadas para la defensa contra patógenos. Esto significa que se han expresado los genes necesarios para la producción de proteínas que trabajan en la defensa de la planta contra los patógenos, y la planta tiene una "reserva" de compuestos para liberar para combatir los patógenos. [57]   Un sistema de defensa preparado responde mucho más rápido a la infección inducida por patógenos y puede ser capaz de desviar a los patógenos antes de que puedan establecerse. [61] Las plantas aumentan la producción de lignina, reforzando las paredes celulares y dificultando que los patógenos penetren en la célula, al mismo tiempo que eliminan los nutrientes de las células ya infectadas, deteniendo efectivamente la invasión. [54]  Producen compuestos antimicrobianos como fitoalexinas, quitinasas e inhibidores de proteinasas, que previenen el crecimiento de patógenos. [56]   Estas funciones de supresión de enfermedades y resistencia a patógenos conducen finalmente a un aumento de la producción agrícola y una disminución en el uso de pesticidas químicos, herbicidas y fungicidas porque hay una cantidad reducida de pérdida de cultivos debido a enfermedades. [62]   La resistencia sistémica inducida y la resistencia sistémica adquirida inducida por patógenos son funciones potenciales de las biopelículas en la rizosfera y deben tenerse en cuenta cuando se aplican a las prácticas agrícolas de la nueva era debido a su efecto sobre la supresión de enfermedades sin el uso de productos químicos peligrosos.

Tripa de mamífero [ editar ]

Los estudios realizados en 2003 descubrieron que el sistema inmunológico apoya el desarrollo de biopelículas en el intestino grueso. Esto fue apoyado principalmente por el hecho de que las dos moléculas producidas con mayor abundancia por el sistema inmunológico también apoyan la producción de biopelículas y están asociadas con las biopelículas desarrolladas en el intestino. Esto es especialmente importante porque el apéndice contiene una gran cantidad de estas biopelículas bacterianas. [63] Este descubrimiento ayuda a distinguir la posible función del apéndice y la idea de que el apéndice puede ayudar a reinocular el intestino con una buena flora intestinal.

Entorno humano [ editar ]

En el entorno humano, las biopelículas pueden crecer en las duchas con mucha facilidad, ya que proporcionan un ambiente húmedo y cálido para que prospere. Las biopelículas pueden formarse dentro de las tuberías de agua y alcantarillado y causar obstrucciones y corrosión . Las biopelículas en los pisos y mostradores pueden dificultar el saneamiento en las áreas de preparación de alimentos. La biopelícula en el suelo puede causar obstrucciones biológicas . Se sabe que las biopelículas en los sistemas de agua de refrigeración o calefacción reducen la transferencia de calor. [64] Biopelículas en sistemas de ingeniería marina, como tuberías de la industria del gas y el petróleo en alta mar, [65]puede dar lugar a importantes problemas de corrosión. La corrosión se debe principalmente a factores abióticos; sin embargo, al menos el 20% de la corrosión es causada por microorganismos que están adheridos al subsuelo del metal (es decir, corrosión influenciada por microbios ).

Ensuciamiento de barcos [ editar ]

La adhesión bacteriana a los cascos de los barcos sirve como base para la contaminación biológica de los barcos de navegación marítima. Una vez que se forma una película de bacterias, es más fácil que otros organismos marinos, como los percebes, se adhieran. Dichas incrustaciones pueden reducir la velocidad máxima del barco hasta en un 20%, prolongando los viajes y consumiendo combustible. El tiempo en dique seco para reacondicionamiento y repintado reduce la productividad de los activos de envío y la vida útil de los barcos también se reduce debido a la corrosión y la eliminación mecánica (raspado) de organismos marinos de los cascos de los barcos.

Estromatolitos [ editar ]

Los estromatolitos son estructuras de acreción en capas formadas en aguas poco profundas por la captura, unión y cementación de granos sedimentarios por biopelículas microbianas, especialmente de cianobacterias . Los estromatolitos incluyen algunos de los registros más antiguos de la vida en la Tierra y todavía se están formando en la actualidad.

Placa dental [ editar ]

Dentro del cuerpo humano, las biopelículas están presentes en los dientes como placa dental , donde pueden causar caries y enfermedades de las encías . Estas biopelículas pueden estar en un estado no calcificado que puede eliminarse con instrumentos dentales, o en un estado calcificado que es más difícil de eliminar. Las técnicas de eliminación también pueden incluir antimicrobianos . [66]

La placa dental es una biopelícula oral que se adhiere a los dientes y está formada por muchas especies de bacterias y hongos (como Streptococcus mutans y Candida albicans ), incrustadas en polímeros salivales y productos extracelulares microbianos. La acumulación de microorganismos somete a los dientes y los tejidos gingivales a altas concentraciones de metabolitos bacterianos que resultan en enfermedades dentales. [67] La biopelícula en la superficie de los dientes está frecuentemente sujeta a estrés oxidativo [68] y estrés ácido. [69] Los carbohidratos de la dieta pueden causar una disminución dramática del pH en las biopelículas orales a valores de 4 o menos (estrés ácido). [69]Un pH de 4 a una temperatura corporal de 37 ° C provoca la depurinación del ADN, dejando sitios apurínicos (AP) en el ADN, [70] especialmente pérdida de guanina. [71]

La biopelícula de placa dental puede provocar la enfermedad de caries dental si se permite que se desarrolle con el tiempo. Un cambio ecológico que se aleja de las poblaciones equilibradas dentro de la biopelícula dental es impulsado por ciertas poblaciones microbiológicas (cariogénicas) que comienzan a dominar cuando el entorno las favorece. El cambio a un acidogénico población microbiológica, acidúricos y cariogénico se desarrolla y es mantenido por el consumo frecuente de dietética fermentable de hidratos de carbono . El cambio de actividad resultante en la biopelícula (y la producción de ácido resultante dentro de la biopelícula, en la superficie del diente) se asocia con un desequilibrio entre la desmineralización y la remineralización que conduce a una pérdida neta de minerales dentro de los tejidos duros dentales ( esmalte y luego dentina).), siendo el signo y síntoma una lesión cariosa . Evitando que la biopelícula de placa dental madure o devolviéndola a un estado no cariogénico, la caries dental se puede prevenir y detener. [72] Esto se puede lograr mediante el paso conductual de reducir el suministro de carbohidratos fermentables (es decir, la ingesta de azúcar) y la eliminación frecuente de la biopelícula (es decir, cepillarse los dientes).

Comunicación intercelular [ editar ]

Ver también: microbiología oral

Un sistema de señalización de detección de quórum de feromonas de péptidos en S. mutans incluye el péptido estimulante de la competencia (CSP) que controla la competencia genética. [73] [74] La competencia genética es la capacidad de una célula para absorber el ADN liberado por otra célula. La competencia puede conducir a la transformación genética, una forma de interacción sexual, favorecida en condiciones de alta densidad celular y / o estrés donde existe la máxima oportunidad de interacción entre la célula competente y el ADN liberado de las células donantes cercanas. Este sistema se expresa de manera óptima cuando las células de S. mutans residen en una biopelícula en crecimiento activo. Las células de S. mutans cultivadas en biopelículas se transforman genéticamente a una tasa de 10 a 600 veces mayor queS. mutans crece como células planctónicas flotantes suspendidas en líquido. [73]

Cuando la biopelícula, que contiene S. mutans y estreptococos orales relacionados, se somete a estrés ácido, se induce el regulón de competencia, lo que genera resistencia a la muerte por ácido. [69] Como señalaron Michod et al., La transformación en patógenos bacterianos probablemente proporciona una reparación recombinacional eficaz y eficiente de los daños en el ADN. [75] Parece que S. mutans puede sobrevivir al estrés ácido frecuente en las biopelículas orales, en parte, a través de la reparación recombinacional proporcionada por la competencia y la transformación.

Interacciones depredador-presa

Ver también: interacciones depredador-presa

Las interacciones depredador - presa entre las biopelículas y los bacterívoros, como el nematodo que habita en el suelo Caenorhabditis elegans , se habían estudiado ampliamente. Mediante la producción de matriz pegajosa y la formación de agregados, las biopelículas de Yersinia pestis pueden prevenir la alimentación al obstruir la boca de C. elegans . [76] Además, las biopelículas de Pseudomonas aeruginosa pueden impedir la movilidad deslizante de C. elegans , denominada "fenotipo de atolladero", lo que provoca la captura de C. elegans dentro de las biopelículas y evita la exploración de nematodos para alimentarse de biopelículas susceptibles. [77] Esto redujo significativamente la capacidad de los depredadores para alimentarse y reproducirse, promoviendo así la supervivencia de las biopelículas.

Diversidad taxonómica [ editar ]

Muchas bacterias diferentes forman biopelículas, incluidas las grampositivas (p. Ej., Bacillus spp, Listeria monocytogenes , Staphylococcus spp y bacterias del ácido láctico , como Lactobacillus plantarum y Lactococcus lactis ) y especies gramnegativas (p. Ej., Escherichia coli o Pseudomonas aeruginosa ). [78] Las cianobacterias también forman biopelículas en ambientes acuáticos. [79]

Las biopelículas están formadas por bacterias que colonizan plantas, por ejemplo, Pseudomonas putida , Pseudomonas fluorescens y pseudomonas relacionadas que son bacterias comunes asociadas a las plantas que se encuentran en las hojas, raíces y el suelo, y la mayoría de sus aislamientos naturales forman biopelículas. [80] Varios simbiontes de leguminosas fijadoras de nitrógeno como Rhizobium leguminosarum y Sinorhizobium meliloti forman biopelículas en las raíces de las leguminosas y otras superficies inertes. [80]

Junto con las bacterias, las arqueas [44] y una variedad de organismos eucariotas también generan biopelículas , incluidos hongos, por ejemplo, Cryptococcus laurentii [81] y microalgas . Entre las microalgas, uno de los principales progenitores de las biopelículas son las diatomeas , que colonizan ambientes tanto frescos como marinos en todo el mundo. [82] [83]

Para otras especies en biopelículas asociadas a enfermedades y biopelículas que surgen de eucariotas, ver más abajo.

Enfermedades infecciosas [ editar ]

Se ha descubierto que las biopelículas están involucradas en una amplia variedad de infecciones microbianas en el cuerpo, según una estimación del 80% de todas las infecciones. [84] Los procesos infecciosos en los que se han implicado biopelículas incluyen problemas comunes como vaginosis bacteriana , infecciones del tracto urinario , infecciones del catéter , infecciones del oído medio , formación de placa dental , [85] gingivitis , recubrimiento de lentes de contacto , [86] y menos procesos comunes pero más letales como endocarditis , infecciones en la fibrosis quística e infecciones de dispositivos permanentes como articulacionesprótesis , válvulas cardíacas y disco intervertebral. [87] [88] [89] La primera evidencia visual de una biopelícula se registró después de la cirugía de columna. [90] Se encontró que en ausencia de una presentación clínica de la infección, las bacterias impregnadas podrían formar una biopelícula alrededor de un implante, y esta biopelícula puede permanecer sin ser detectada mediante métodos de diagnóstico contemporáneos, incluido el frotis. La biopelícula del implante está presente con frecuencia en casos de pseudoartrosis "aséptica". [90] [91] [92] Además, se ha observado que las biopelículas bacterianas pueden afectar la cicatrización de heridas cutáneas y reducir la eficacia antibacteriana tópica en la cicatrización o el tratamiento de heridas cutáneas infectadas. [93]Se cree que la diversidad de células de P. aeruginosa dentro de una biopelícula dificulta el tratamiento de los pulmones infectados de las personas con fibrosis quística. [13] La detección temprana de biopelículas en heridas es crucial para el tratamiento exitoso de heridas crónicas. Aunque se han desarrollado muchas técnicas para identificar bacterias planctónicas en heridas viables, pocas han sido capaces de identificar de forma rápida y precisa las biopelículas bacterianas. Se necesitan estudios futuros para encontrar medios de identificar y monitorear la colonización de biopelículas al lado de la cama para permitir el inicio oportuno del tratamiento. [94]

Se ha demostrado que hay biopelículas presentes en el tejido extirpado del 80% de los pacientes sometidos a cirugía por sinusitis crónica . Se demostró que los pacientes con biopelículas carecían de cilios y células caliciformes , a diferencia de los controles sin biopelículas que tenían cilios normales y morfología de células caliciformes. [95] También se encontraron biopelículas en muestras de dos de los 10 controles sanos mencionados. Las especies de bacterias de los cultivos intraoperatorios no se correspondían con las especies de bacterias en la biopelícula en el tejido del paciente respectivo. En otras palabras, los cultivos fueron negativos aunque las bacterias estaban presentes. [96]Se están desarrollando nuevas técnicas de tinción para diferenciar las células bacterianas que crecen en animales vivos, por ejemplo, de tejidos con alergias-inflamaciones. [97]

La investigación ha demostrado que los niveles subterapéuticos de antibióticos β-lactámicos inducen la formación de biopelículas en Staphylococcus aureus . Este nivel subterapéutico de antibiótico puede resultar del uso de antibióticos como promotores del crecimiento en la agricultura o durante el curso normal de la terapia con antibióticos. La DNasa inhibió la formación de biopelícula inducida por niveles bajos de meticilina, lo que sugiere que los niveles subterapéuticos de antibiótico también inducen la liberación de ADN extracelular. [98] Además, desde un punto de vista evolutivo, la creación de la tragedia de los comunesen microbios patógenos puede proporcionar formas terapéuticas avanzadas para infecciones crónicas causadas por biopelículas a través de tramposos invasivos diseñados genéticamente que pueden invadir 'cooperadores' de bacterias patógenas de tipo salvaje hasta que las poblaciones cooperadoras se extingan o los 'cooperadores y tramposos' de la población en general se extingan. [99]

Pseudomonas aeruginosa [ editar ]

P. aeruginosa representa un organismo modelo de biopelícula de uso común , ya que está involucrado en diferentes tipos de infecciones crónicas asociadas a la biopelícula. [35] Ejemplos de tales infecciones incluyen heridas crónicas, otitis media crónica, prostatitis crónica e infecciones pulmonares crónicas enpacientes con fibrosis quística (FQ). Aproximadamente el 80% de los pacientes con FQ tienen una infección pulmonar crónica, causada principalmente por P. aeruginosa que crece en una biopelícula no adherida a la superficie rodeada de PMN . [100] La infección permanece presente a pesar de la terapia con antibióticos agresivos y es una causa común de muerte en pacientes con FQ debido al daño inflamatorio constante en los pulmones. [35]En pacientes con FQ, una terapia para tratar el desarrollo temprano de la biopelícula es emplear DNasa para debilitar estructuralmente la biopelícula. [4] [101]

Streptococcus pneumoniae [ editar ]

S. pneumoniae es la principal causa de neumonía y meningitis extrahospitalarias en niños y ancianos, y de sepsis en personas infectadas por el VIH. Cuando S. pneumoniae crece en biopelículas, se expresan específicamente genes que responden al estrés oxidativo e inducen competencia. [102] La formación de una biopelícula depende del péptido estimulante de la competencia (CSP). CSP también funciona como un péptido sensor de quórum. No solo induce la formación de biopelículas, sino que también aumenta la virulencia en la neumonía y la meningitis.

Se ha propuesto que el desarrollo de competencias y la formación de biopelículas es una adaptación de S. pneumoniae para sobrevivir a las defensas del huésped. [75] En particular, los leucocitos polimorfonucleares del huésped producen una explosión oxidativa para defenderse de las bacterias invasoras, y esta respuesta puede matar las bacterias al dañar su ADN. S. pneumoniae competente en una biopelícula tiene la ventaja de supervivencia de que pueden absorber más fácilmente el ADN transformante de las células cercanas en la biopelícula para usarlo en la reparación recombinacional de daños oxidativos en su ADN. S. pneumoniae competentetambién puede secretar una enzima (mureína hidrolasa) que destruye las células no competentes (fratricida), lo que hace que el ADN se libere al medio circundante para su posible uso por parte de las células competentes. [103]

El péptido antimicrobiano de insectos cecropina A puede destruir células de E. coli uropatógenas formadoras de biopelículas planctónicas y sésiles , ya sea solo o cuando se combina con el antibiótico ácido nalidíxico , eliminando sinérgicamente la infección in vivo (en el insecto huésped Galleria mellonella ) sin citotoxicidad fuera del objetivo. El mecanismo de acción de múltiples objetivos implica la permeabilización de la membrana externa seguida de la ruptura de la biopelícula desencadenada por la inhibición de la actividad de la bomba de salida y las interacciones con los ácidos nucleicos extracelulares e intracelulares. [104]

Usos e impacto [ editar ]

En medicina [ editar ]

Se sugiere que alrededor de dos tercios de las infecciones bacterianas en humanos involucran biopelículas. [43] [105] Las infecciones asociadas con el crecimiento de la biopelícula generalmente son difíciles de erradicar. [106] Esto se debe principalmente al hecho de que las biopelículas maduras muestran tolerancia a los antimicrobianos y evasiones de la respuesta inmunitaria. [107] [35] Las biopelículas a menudo se forman en las superficies inertes de dispositivos implantados como catéteres, válvulas cardíacas protésicas y dispositivos intrauterinos. [108] Algunas de las infecciones más difíciles de tratar son las asociadas con el uso de dispositivos médicos. [43] [109]

La industria mundial en rápida expansión de dispositivos biomédicos y productos relacionados con la ingeniería de tejidos ya asciende a $ 180 mil millones por año, sin embargo, esta industria continúa sufriendo de colonización microbiana. No importa la sofisticación, las infecciones microbianas pueden desarrollarse en todos los dispositivos médicos y construcciones de ingeniería de tejidos. [107] El 60-70% de las infecciones adquiridas en el hospital se relacionan con la implantación de un dispositivo biomédico. [107] Esto conduce a 2 millones de casos al año en los EE. UU., Lo que le cuesta al sistema de salud más de $ 5 mil millones en gastos de atención médica adicionales. [107]

El nivel de resistencia a los antibióticos en una biopelícula es mucho mayor que el de las bacterias que no son biopelículas y puede ser hasta 5000 veces mayor. [43] Se ha demostrado que la introducción de una pequeña corriente de electricidad en el líquido que rodea una biopelícula, junto con pequeñas cantidades de antibiótico, puede reducir el nivel de resistencia a los antibióticos a niveles de bacterias que no pertenecen a la biopelícula. Esto se denomina efecto bioeléctrico . [43] [110] La aplicación de una pequeña corriente CC por sí sola puede hacer que una biopelícula se desprenda de su superficie. [43] Un estudio mostró que el tipo de corriente utilizada no influyó en el efecto bioeléctrico. [110]

En la industria [ editar ]

Las biopelículas también se pueden aprovechar con fines constructivos. Por ejemplo, muchas plantas de tratamiento de aguas residuales incluyen una etapa de tratamiento secundario en la que las aguas residuales pasan sobre biopelículas cultivadas en filtros, que extraen y digieren compuestos orgánicos. En tales biopelículas, las bacterias son las principales responsables de la eliminación de la materia orgánica ( DBO ), mientras que los protozoos y los rotíferos son los principales responsables de la eliminación de los sólidos en suspensión (SS), incluidos los patógenos y otros microorganismos. Filtros de arena lentosdependen del desarrollo de biopelículas de la misma manera para filtrar el agua superficial de fuentes de lagos, manantiales o ríos para beber. Lo que consideramos agua limpia es efectivamente un material de desecho para estos organismos microcelulares. Las biopelículas pueden ayudar a eliminar de petróleo de aceite de los océanos contaminados o sistemas marinos. El aceite es eliminado por las actividades degradantes de los hidrocarburos de las comunidades de bacterias hidrocarbonoclasticas (HCB). [111] Las biopelículas se utilizan en pilas de combustible microbianas (MFC) para generar electricidad a partir de una variedad de materiales de partida, incluidos los desechos orgánicos complejos y la biomasa renovable. [7] [112] [113]Las biopelículas también son importantes para la mejora de la disolución de metales en la industria de la biolixiviación [114]

Industria alimentaria [ editar ]

Las biopelículas se han vuelto problemáticas en varias industrias alimentarias debido a la capacidad de formarse en las plantas y durante los procesos industriales. [115] Las bacterias pueden sobrevivir largos períodos de tiempo en el agua, el estiércol de los animales y el suelo, provocando la formación de biopelículas en las plantas o en el equipo de procesamiento. [116] La acumulación de biopelículas puede afectar el flujo de calor a través de una superficie y aumentar la corrosión de la superficie y la resistencia a la fricción de los fluidos. [117] Estos pueden provocar una pérdida de energía en un sistema y una pérdida general de productos. [117] Junto con los problemas económicos, la formación de biopelículas en los alimentos plantea un riesgo para la salud de los consumidores debido a la capacidad de hacer que los alimentos sean más resistentes a los desinfectantes. [115] Como resultado, de 1996 a 2010 elEl Centro para el Control y la Prevención de Enfermedades estimó 48 millones de enfermedades transmitidas por alimentos al año. [115] Las biopelículas se han relacionado con aproximadamente el 80% de las infecciones bacterianas en los Estados Unidos. [115]

En los productos, los microorganismos se adhieren a las superficies y las biopelículas se desarrollan internamente. [115] Durante el proceso de lavado, las biopelículas resisten la desinfección y permiten que las bacterias se propaguen por el producto. [115] Este problema también se encuentra en los alimentos listos para el consumo, porque los alimentos pasan por procedimientos de limpieza limitados antes de su consumo [115] Debido a la perecibilidad de los productos lácteos y las limitaciones en los procedimientos de limpieza, lo que resulta en la acumulación de bacterias, productos lácteos es susceptible a la formación y contaminación de biopelículas. [115] [117]Las bacterias pueden estropear los productos más fácilmente y los productos contaminados representan un riesgo para la salud de los consumidores. Una especie de bacteria que se puede encontrar en varias industrias y es una de las principales causas de enfermedades transmitidas por los alimentos es la Salmonella . [118] Se pueden encontrar grandes cantidades de contaminación por salmonela en la industria de procesamiento de aves de corral, ya que aproximadamente el 50% de las cepas de salmonela pueden producir biopelículas en las granjas avícolas. [115] La salmonela aumenta el riesgo de enfermedades transmitidas por los alimentos cuando los productos avícolas no se limpian y cocinan correctamente. La salmonela también se encuentra en la industria pesquera, donde las biopelículas se forman a partir de patógenos transmitidos por los mariscos en los mariscos mismos y en el agua. [118]Los productos de camarón se ven comúnmente afectados por la salmonella debido a técnicas de procesamiento y manipulación poco higiénicas [118] Las prácticas de preparación de camarones y otros productos del mar pueden permitir la acumulación de bacterias en los productos. [118]

Se están probando nuevas formas de procedimientos de limpieza para reducir la formación de biopelículas en estos procesos, lo que conducirá a industrias de procesamiento de alimentos más seguras y productivas. Estas nuevas formas de procedimientos de limpieza también tienen un efecto profundo en el medio ambiente, ya que a menudo liberan gases tóxicos en los depósitos de agua subterránea. [117] Como respuesta a los métodos agresivos empleados para controlar la formación de biopelículas, se están investigando varias tecnologías y productos químicos novedosos que pueden prevenir la proliferación o la adhesión de microbios secretores de biopelículas. Las últimas biomoléculas propuestas que presentan una marcada actividad anti-biopelícula incluyen una variedad de metabolitos como los ramnolípidos bacterianos [119] e incluso vegetales [120]y alcaloides de origen animal. [121]

En acuicultura [ editar ]

Más información: Acuicultura
Una biopelícula del Mar Muerto

En la acuicultura de mariscos y algas , las especies microbianas bioincrustantes tienden a bloquear las redes y jaulas y, en última instancia, superan a las especies cultivadas por el espacio y la comida. [122] Las biopelículas bacterianas inician el proceso de colonización creando microambientes que son más favorables para las especies de bioincrustaciones. En el entorno marino, las biopelículas podrían reducir la eficiencia hidrodinámica de los barcos y las hélices, provocar el bloqueo de las tuberías y el mal funcionamiento de los sensores, y aumentar el peso de los dispositivos desplegados en el agua de mar. [123] Numerosos estudios han demostrado que la biopelícula puede ser un reservorio de bacterias potencialmente patógenas en la acuicultura de agua dulce. [124] [125] [126] [127]Como se mencionó anteriormente, las biopelículas pueden ser difíciles de eliminar incluso cuando se usan antibióticos o productos químicos en dosis altas. [128] [129] El papel que desempeña la biopelícula como reservorio de patógenos bacterianos de los peces no se ha explorado en detalle, pero ciertamente merece ser estudiado.

Biopelículas eucariotas [ editar ]

Ver también: biopelículas fototróficas

Junto con las bacterias, las biopelículas a menudo son iniciadas y producidas por microbios eucariotas. Las biopelículas producidas por eucariotas suelen estar ocupadas por bacterias y otros eucariotas por igual, sin embargo la superficie se cultiva y el EPS es secretado inicialmente por el eucariota. [81] [82] [130] Se sabe que tanto los hongos como las microalgas forman biopelículas de esta manera. Las biopelículas de origen fúngico son aspectos importantes de la infección humana y la patogenicidad fúngica, ya que la infección fúngica es más resistente a los antifúngicos. [131] [132]

En el medio ambiente, las biopelículas de hongos son un área de investigación en curso. Un área clave de investigación son las biopelículas de hongos en las plantas. Por ejemplo, en el suelo, se ha demostrado que los hongos asociados a las plantas, incluidas las micorrizas, descomponen la materia orgánica y protegen a las plantas de los patógenos bacterianos. [133]

Las biopelículas en los ambientes acuáticos son a menudo creadas por diatomeas . Se desconoce el propósito exacto de estas biopelículas, sin embargo, existe evidencia de que el EPS producido por las diatomeas facilita tanto el estrés por frío como por salinidad. [83] [134] Estos eucariotas interactúan con una amplia gama de otros organismos dentro de una región conocida como ficosfera , pero lo más importante son las bacterias asociadas con las diatomeas, ya que se ha demostrado que, aunque las diatomeas excretan EPS, solo lo hacen cuando interactúan. con ciertas especies de bacterias. [135] [136]

Dispositivos de cultivo de biopelículas [ editar ]

Existe una amplia variedad de dispositivos de cultivo de biopelículas para imitar entornos naturales. Aunque es importante considerar que la plataforma experimental particular para los experimentos de biofilm determina qué tipo de biofilm se cultiva y los datos que se pueden extraer. Se pueden agrupar en los siguientes: placas de microtitulación , MBEC (formalmente conocido como dispositivo de Calgary), prueba de anillo, robbins y robbins modificados, reactores de flujo por goteo, dispositivos rotativos, cámaras de flujo y enfoques de microfluidos. [137]

Ver también [ editar ]

Referencias [ editar ]

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Lectura adicional [ editar ]

  • Allison DG (2000). Estructura comunitaria y cooperación en biopelículas . Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-79302-5.
  • Lynch JF, Lappin-Scott HM, Costerton JW (2003). Biopelículas microbianas . Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-54212-8.
  • Fratamico M (2009). Biofilms en las industrias de alimentos y bebidas . Woodhead Publishing Limited. ISBN 978-1-84569-477-7.

Enlaces externos [ editar ]

  • Una animación TED-ED sobre biología básica de biopelículas: las selvas microbianas por todo el lugar (y tú) por Scott Chimileski y Roberto Kolter
  • Análisis de espesor, proporción orgánica y mineral de biopelículas para decidir una estrategia de tratamiento.
  • Archivo de biofilm de investigación y noticias de biofilm
  • "¿Por qué sigo enfermo?" - La película, 2012: Documental sobre biopelículas: el papel silencioso de las biopelículas en las enfermedades crónicas
  • Entrevistas en video HD sobre biopelículas, antibióticos, etc. con expertos, youtube.com: ADRSupport / biofilm