Venaticosuchus es un género de arcosaurios pseudosuquios de la familia Ornithosuchidae . Conocido de una sola especie, Venaticosuchus rusconii, este género se describe en base a un cráneo y mandíbula incompletos (así como una extremidad anterior parcial perdida y osteodermos) recolectados de la Formación Ischigualasto del Triásico Tardío ( Carniano )en la Cuenca Ischigualasto-Villa Unión en el noroeste Argentina , que fue depositada hace unos 230 millones de años. Este material fósil se ha denominadoespécimen holotipo PVL 2578. Venaticosuchusincorporó una miríada de características presentes en los otros dos géneros de ornithosuchids, Ornithosuchus y Riojasuchus . Sin embargo, también tenía varios rasgos únicos, relacionados con la mandíbula inferior. [1]
Venaticosuchus | |
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Diagrama de cráneo | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Clade : | Pseudosuchia |
Familia: | † Ornithosuchidae |
Género: | † Venaticosuchus Bonaparte 1971 |
Especies | |
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Las reconstrucciones de la musculatura de la mandíbula de Venaticosuchus mostraron que tenía una mordida lenta y fuerte, similar a la de los aetosaurios herbívoros como Desmatosuchus . Venaticosuchus y otros ornitosúquidos probablemente eran carroñeros especializados , debido a una combinación de características que sugerían que comían carne pero estaban mal adaptados para lidiar con presas vivas. [2]
Descubrimiento
Los fósiles de Venaticosuchus solo se han recuperado, a principios de los años sesenta, de un solo sitio fósil en Argentina . Este sitio, ubicado en el Cerro Las Lajas en la provincia de La Rioja , contiene afloramientos de la parte media de la Formación Ischigualasto , la cual fue depositada en el Triásico Tardío. El sitio Cerro Las Lajas también ha conservado fósiles de Trialestes (uno de los crocodilomorfos más antiguos ) y Pisanosaurus (ya sea un silesáurido o uno de los dinosaurios ornitisquios más antiguos ). Sin embargo, su cantidad total de material fósil es escasa en relación con otras localidades de Ischigualasto, y se han encontrado pocos fósiles encontrados en Cerro Las Lajas en otras partes de la formación. [1] Esto hace que sea difícil medir exactamente cuándo se formó el sitio Cerro Las Lajas, pero tuvo que haber sido hace entre ~ 231,7 y ~ 225,0 millones de años, según la datación radiométrica de las rocas más jóvenes y más antiguas de la Formación Ischigualasto. [3]
Los restos fósiles de Venaticosuchus consisten en material de cráneo y mandíbula de un solo animal, aunque falta gran parte del cráneo y la parte superior del cráneo. La descripción original de 1970/1971 de Venaticosuchus , publicada por el reconocido paleontólogo argentino José Bonaparte , deriva el nombre genérico del latín venaticus , "caza", y del griego latinizado suchus , "cocodrilo". El nombre específico honraba al paleontólogo Carlos Rusconi Sassi , fallecido en 1969. Indicaba que el fósil también incluía una extremidad anterior parcial y osteodermos (escudos óseos), [4] pero estos restos no han sido localizados por los paleontólogos modernos y por lo tanto se consideran desaparecidos. [5] Los huesos del lado derecho del cráneo también se consideraron faltantes hasta 2015, cuando se redescubrieron los huesos cuadratoyugal , cuadrado , surangular , articular y angular del lado derecho del cráneo. Estos fueron descritos en 2018 como parte de un estudio sobre la biomecánica de la mandíbula ornitosúquida . [2] Todo el material fósil conocido de Venaticosuchus se almacena en las colecciones de paleontología de vertebrados del Instituto Miguel Lillo de la Universidad Nacional de Tucumán . Allí, se denominan colectivamente el espécimen de holotipo PVL 2578. [1]
Descripción
Se desconoce la longitud corporal total de Venaticosuchus , considerando que en la actualidad solo se conoce el material del cráneo y la mandíbula. La mandíbula tenía una longitud total de 26,0 centímetros (10,2 pulgadas), que era marginalmente más grande que las mandíbulas más grandes conocidas de Ornithosuchus y Riojasuchus (excluyendo el enorme y enigmático arcosaurio " Dasygnathoides ", que históricamente ha sido considerado sinónimo de Ornithosuchus ). [6] Otros ornitosúquidos eran reptiles de tamaño mediano, de poco menos de 2 metros (6,6 pies) de largo. [2]
El lado del hocico estaba formado por los huesos dentados del maxilar y el premaxilar , que estaban separados por un espacio desdentado conocido como diastema . Esto es similar al caso de otros ornitosúquidos, y Venaticosuchus se parece particularmente a Riojasuchus debido a que el maxilar se curva hacia arriba detrás del diastema y el premaxilar se engancha hacia abajo frente a él. La premaxila no se conserva lo suficientemente bien como para concluir nada sobre su recuento de dientes, pero otros ornitosúquidos tenían tres dientes premaxilares. El maxilar en general se parece al de Riojasuchus , con una fenestra antorbitaria triangular con una punta frontal ahusada. Por otro lado, la fosa antorbitaria (la cuenca en la que se encuentra la fenestra antorbitaria) es menos profunda, más pequeña y de textura más suave que la de Riojasuchus . Había ocho dientes en el maxilar; estos dientes eran grandes y dentados, siendo el segundo diente el más grande. Tenían forma de lágrima en sección transversal, a diferencia de otros ornitosúquidos. Similar a Riojasuchus y al erpetosuchid Pagosvenator [7] , el yugal (hueso de la mejilla) tenía un proceso ascendente en forma de Y (hueso que se ramifica hacia arriba) que define el borde inferior de la cuenca del ojo. [1] El hueso cuadratoyugal (en la esquina inferior trasera del cráneo) tenía forma de L, con dos ramas que convergían en un ángulo de 45 grados. También era más suave que el de otros ornitosúquidos, en los que había crestas en las dos ramas del cuadratoyugal. [2] El hueso cuadrado , que se encuentra adyacente al cuadratoyugal y forma la mitad superior de la articulación de la mandíbula), forma un ángulo pronunciado idéntico al del cuadratoyugal. El cuadrado también es liso y encierra un agujero circular (solo visible desde atrás) a lo largo de su contacto con el cuadratoyugal. [2]
Parte de la cavidad nasal se rellenó con sedimento, lo que muestra que los bulbos olfatorios estaban separados en la línea media. La caja cerebral está incompleta, solo conserva el parabasisfenoides (el hueso que forma la base de la caja cerebral). Al igual que con otros arcosaurios, la parte inferior trasera de la caja craneana poseía dos pares diferentes de placas grandes y redondeadas: las apófisis basipterigoides (que se colocan en la base de la caja craneana y contactan con el techo de la boca) y la basitubera (que se colocan más arriba y no contactan con ningún hueso, actuando como palancas de los músculos rectos capitis anteriores que hacen que la cabeza asiente). Las apófisis basipterigoideas se separan de la basitúbera mediante una muesca pronunciada que forma un ángulo agudo (~ 60 grados). Este ángulo es más agudo que cualquier otro pseudosuquio temprano (por ejemplo, el de Riojasuchus es de unos 82 grados), por lo que puede considerarse una característica única de Venaticosuchus . Los propios procesos basipterigoideos también eran más delgados que los de Riojasuchus , y están separados entre sí por una brecha más amplia. El paladar (techo de la boca) fue generalmente similar al de Riojasuchus . [1]
La mandíbula (mandíbula inferior) era robusta, proporcionalmente más similar a Ornithosuchus que a Riojasuchus . Por otro lado, la fenestra mandibular (un gran agujero en el costado de la mandíbula) era alargada y proporcionalmente más similar a la de Riojasuchus que a la de Ornithosuchus . El dentario (el principal hueso dentado de la mandíbula) tenía un extremo frontal redondeado que también se expandía hacia arriba. Los dos primeros dientes del dentario eran muy grandes y se superponían al hocico al nivel del diastema maxilar / premaxilar. Esto contrasta con otros ornitosúquidos, que tienen un diente más pequeño delante de los dos dientes agrandados. [2] Los dos dientes dentarios agrandados de Venaticosuchus no estaban serrados y tenían forma ovalada en sección transversal. La mayoría de los otros dientes mandibulares no pudieron ser evaluados debido a los detalles que oscurecen el hocico superpuesto, pero parecen parecerse a los dientes superiores. Los huesos surangulares y articulares (que forman la parte superior trasera de la mandíbula) eran lisos y delgados. Estas características son exclusivas de Venaticosuchus en comparación con otros ornitosúquidos, que tienen un hoyo notable tanto en la superficie exterior del surangular como en la superficie interior del articular. [1] [2] El hueso angular (que forma la parte inferior trasera de la mandíbula) estaba alargado, formando todo el borde inferior de la fenestra mandibular y cubierto de estrías. Ambas características también contrastan con otros ornitosúquidos. [1]
Paleobiología
Paleopatología
El espécimen holotipo poseía una patología peculiar (signo de una lesión o enfermedad) en el lado izquierdo del cráneo. En comparación con los huesos maxilar y yugal derechos, el maxilar y el yugal izquierdos poseían un área de hueso muy hinchada y de textura áspera debajo del ojo. Además, el maxilar izquierdo tiene solo seis alvéolos dentales (en comparación con ocho en el maxilar derecho), y faltan los dos últimos alveolos. El hueso hinchado podría haber sido el resultado de una infección o un tumor, o alternativamente, una lesión curada. Teniendo en cuenta que no hay evidencia de marcas de mordeduras o fracturas óseas en la superficie del área inflamada, la última hipótesis parece menos probable, por lo que la patología probablemente fue una infección facial. [1]
Dieta y musculatura de la mandíbula
Venaticosuchus fue el tema del estudio de 2018 de Von Baczko sobre biomecánica de la mandíbula , el primer estudio de este tipo que se centra en los ornitosúquidos . El estudio estimó la musculatura de la mandíbula ornitosúquida utilizando correlatos osteológicos y comparación con reptiles modernos como Caiman yacare e Iguana iguana . Encontró varios resultados interesantes en torno a la acción de la mandíbula entre Venaticosuchus , otros ornitosúquidos, aetosaurios y cocodrilos modernos (representados por Alligator mississippiensis ) . Por ejemplo, los ornitosúquidos y los aetosaurios tenían cráneos más altos que los cocodrilos modernos, creando brazos de momento más largos e inclinados verticalmente para los músculos aductores (es decir, la distancia entre la articulación de la mandíbula y la mitad de los músculos que tiran hacia arriba de la mandíbula). Los brazos de momento más largo permiten más torque . [2]
Venaticosuchus tenía el valor de "AM" más alto (correspondiente a la suma de todos los brazos de momento del músculo aductor) de cualquiera de los ornitosúquidos, aunque algunos de sus músculos tenían brazos de momento más bajos que otros reptiles muestreados. La musculatura de la mandíbula de Riojasuchus estaba dominada por músculos de la mandíbula orientados verticalmente en la parte posterior del cráneo, como el aductor mandibulae externo (MAME) y el aductor mandibulae posterior (MAMP). Es probable que esto sea el resultado de su cráneo inclinado, que alarga la distancia entre la parte superior del cráneo y la articulación de la mandíbula. Por otro lado, Ornithosuchus tuvo los valores de brazo de momento más altos para los músculos que se extendían desde el techo de la boca hasta la parte posterior de la mandíbula, como el pterygoideus dorsalis (MPtD) y el pterygoideus ventralis (MPtV). Esto probablemente se deba a que la articulación de la mandíbula tiene un hueso surangular alto, lo que ensancha el espacio entre los puntos de unión del paladar y los músculos de la mandíbula. La musculatura de la mandíbula de Venaticosuchus presentaba de manera más prominente el músculo intramandibular (MI), que se extiende desde el techo de la boca hasta la mitad de la mandíbula. Esto probablemente se deba a su mandíbula profunda, lo que le da al MI un punto de unión más extenso. Todos los ornitosúquidos tuvieron contribuciones comparables del músculo pseudotemporalis (MPst), que se extiende a ambos lados de la caja cerebral. El cocodrilo y los aetosaurios tuvieron contribuciones más sustanciales del MPst. Alligator también recibió contribuciones sustanciales de MAME y MAMP, mientras que MI contribuyó a una gran parte del valor de AM en los aetosaurios. Los aetosaurios también tenían el brazo de mayor momento para el músculo depresor mandibular (MDM), que baja la mandíbula. Venaticosuchus tuvo el valor más bajo para este músculo, seguido por Ornithosuchus . Sin embargo, la musculatura de la mandíbula de los ornitosúquidos (particularmente la de Venaticosuchus ) generalmente se parecía más a la de los aetosaurios que a la de los cocodrilos modernos. [2]
Teniendo en cuenta la distribución de los brazos de momento y la posición de los dientes, Von Baczko pudo estimar el momento de mordida (facilidad de movimiento) en la parte delantera y trasera de la mandíbula y comparar el momento de mordida total con el valor "AM" para determinar la mordida total. fuerza. A pesar de su momento de mordida promedio, el alto valor de AM de Venaticosuchus le dio la relación más alta entre AM y momento de mordida, correspondiente a la fuerza de mordida más alta de cualquiera de los reptiles muestreados. Sin embargo, el alto valor de AM también significa que los músculos tardarían más en retraerse, lo que le da una mordida bastante lenta. Esta mordida lenta y fuerte también es compartida por otros ornitosúquidos, así como por el aetosaurio Desmatosuchus , pero contrasta con la mordida débil y rápida del aetosaurio basal carnívoro Neoaetosauroides y la mordida rápida y moderadamente fuerte de Alligator . [2]
Los dientes aserrados de los ornitosúquidos indican que comían carne, pero su mordida lenta habría sido desventajosa para atrapar presas pequeñas. Además, el diastema de los ornitosúquidos habría debilitado el hocico, haciéndolo más susceptible al daño de presas grandes que luchan. Sus delgados dientes también eran estructuralmente más débiles cuando se trataba de presas grandes, en comparación con los dientes cónicos de los cocodrilos modernos, que son resistentes en todas las direcciones. Von Baczko propuso que los ornitosúquidos eran carroñeros especializados, que podían lidiar con los cadáveres usando su fuerte fuerza de mordida y dientes dentados. De esta manera, su lenta velocidad de mordida y su débil estructura de hocico no son tan desventajosas como lo serían si los ornitosúquidos fueran depredadores activos. [2]
Referencias
- ^ a b c d e f g h Von Bazcko, M. Belén; Desojo, Julia B .; Pol, Diego (2014). "Anatomía y posición filogenética de Venaticosuchus rusconii Bonaparte, 1970 (Archosauria, Pseudosuchia), de la Formación Ischigualasto (Triásico Tardío), La Rioja, Argentina" . Revista de Paleontología de Vertebrados . 34 (6): 1342-1356. doi : 10.1080 / 02724634.2014.860150 .
- ^ a b c d e f g h yo j k Von Baczko, M. Belén (2018). "Material craneal redescubierto de Venaticosuchus rusconii permite la primera biomecánica de la mandíbula en Ornithosuchidae (Archosauria: Pseudosuchia)" . Ameghiniana . 55 (4): 365–379. doi : 10.5710 / AMGH.19.03.2018.3170 . hdl : 11336/99976 .
- ^ Martínez, RN; Apaldetti, C .; Alcober, OA; Colombi, CE; Sereno, PC; Fernández, E .; Malnis, PS; Correa, GA; Abelin, D. (2013). "Sucesión de vertebrados en la Formación Ischigualasto" . Revista de Paleontología de Vertebrados . 32 : 10. doi : 10.1080 / 02724634.2013.818546 .
- ^ Bonaparte, JF (1971), Lista comentada de los tetrápodos del Triásico sudamericano, en SH Haughton (ed.), Segundo Simposio de Gondwana, Actas y artículos [1970]. Consejo de Investigaciones Científicas e Industriales [Praetoria] 2: 665-682.
- ^ Baczko, M. Belén von; Ezcurra, Martín D. (1 de enero de 2013). "Ornithosuchidae: un grupo de arcosaurios del Triásico con una articulación de tobillo única" . Sociedad Geológica, Londres, Publicaciones especiales . 379 (1): 187–202. doi : 10.1144 / SP379.4 . ISSN 0305-8719 .
- ^ M. Belén von Baczko; Martín D. Ezcurra (2016). "Taxonomía del arcosaurio Ornithosuchus : reevaluación de Ornithosuchus woodwardi Newton, 1894 y Dasygnathoides longidens (Huxley 1877)" . Transacciones de ciencias ambientales y de la tierra de la Royal Society of Edinburgh . 106 (3): 199–205. doi : 10.1017 / S1755691016000104 .
- ^ Lacerda, Marcel B .; França, De; G, Marco A .; Schultz, Cesar L. (2018). "Un nuevo erpetosuchid (Pseudosuchia, Archosauria) del Triásico Medio-Tardío del Sur de Brasil". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 184 (3): 804–824. doi : 10.1093 / zoolinnean / zly008 .