El búho real de Verreaux ( Bubo lacteus ), también conocido comúnmente como búho real lechoso o búho real gigante , [2] es un miembro de la familia Strigidae . Esta especie está muy extendida en África subsahariana . Miembro del género Bubo , es el búho africano más grande, midiendo hasta 66 cm (26 pulgadas) de longitud total. Este búho real es residente principalmente de una sabana boscosa y seca . El búho real de Verreaux es principalmente de color gris y se distingue de otros búhos grandes por sus párpados de color rosa brillante, una característica que no comparte con ninguna otra especie de búho en el mundo. [3]
Búho real de Verreaux | |
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Desde el Parque Nacional de Etosha | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Aves |
Pedido: | Strigiformes |
Familia: | Strigidae |
Género: | Bubón |
Especies: | B. lacteus |
Nombre binomial | |
Bubo lacteus Temminck , 1820 |
El búho real de Verreaux es un depredador muy oportunista equipado con poderosas garras. Poco más de la mitad de su dieta conocida está compuesta por mamíferos, pero se pueden cazar localmente cantidades iguales o incluso mayores de aves e incluso insectos, junto con cualquier otra presa de tamaño apropiado que se encuentre. [4] [5] Esta especie es considerada de Menor Preocupación por la UICN ya que se encuentra en un amplio rango y ha mostrado cierta adaptabilidad a las alteraciones de la habitación de origen humano y destrucción y adaptabilidad a diversas presas cuando una especie de presa primaria declina en una región. Sin embargo, como especie de búho grande y altamente territorial, se encuentra en densidades bastante bajas y se han informado algunas disminuciones regionales. [1] [3]
El nombre común conmemora al naturalista francés Jules Verreaux . El espécimen tipo que luego fue descrito por Temminck en el Rijksmuseum van Natuurlijke Historie fue recolectado por Verreaux cuando aún era un adolescente. [6] [7]
Descripción
A pesar del nombre común alternativo de búho real gigante, el búho real de Verreaux no es el búho o búho real más grande del mundo. Sin embargo, es una especie de búho muy grande y poderosa. Esta especie es el búho más grande que se encuentra en África y el búho más grande del mundo que se encuentra en los trópicos . Entre todos los búhos del mundo, es el cuarto búho vivo más pesado, después del búho pez de Blakiston ( Bubo blakistoni ), el búho real ( Bubo bubo ) y el búho leonado ( Bubo flavipes ), y además, el cuarto búho más longevo. (medido desde el pico hasta la punta de la cola), después del gran gris ( Strix nebulosa ), el pez de Blakiston y el búho real. [3] [8] [9] [10] Según la masa corporal y la longitud de la cuerda del ala, el búho real de Verreaux tiene aproximadamente el mismo tamaño que las razas "medianas" del búho real euroasiático, como las de la estepa de Asia central. ( B. b. Turcomanus ) y el Himalaya ( B. b. Hemachalana ), ligeramente más pequeñas que la mayoría de las razas del norte de Eurasia , considerablemente más pequeñas que los búhos reales de Siberia y Rusia, y algo más grandes que la subespecie de búho real más pequeña de Eurasia, como los de la Península Ibérica ( B. b. hispanus ) y Oriente Medio ( B. b. omissus o nikolskii ). [11] [12] [13] [14] [15]
El búho real de Verreaux varía de 58 a 66 cm (23 a 26 pulgadas) de longitud total. [2] [16] Se ha informado que esta especie tiene una envergadura promedio de 140 cm (4 pies 7 pulgadas), pero Mikkola hizo referencia a esto como la envergadura de un macho más pequeño. [2] [17] [18] La envergadura más grande conocida de una hembra salvaje medía casi 164 cm (5 pies 5 pulgadas). [19] Mientras que los búhos hembras son casi siempre más grandes que los machos, el búho real de Verreaux se destaca como una de las especies de búhos vivientes con mayor dimorfismo sexual , algunos estudios muestran que la hembra puede promediar un 35% más que el macho. En comparación, se informa que las hembras de las subespecies nominadas de búho real y búho real ( Bubo virginianus ) son aproximadamente un 20% y un 25% más pesadas que los machos, respectivamente. [8] [20] El rango completo de masa corporal reportada en la especie varía de 1.615 a 2.000 g (3.560 a 4.409 lb) en los machos contra una masa corporal de 2.475-3.150 g (5.456-6.945 lb) en las hembras. [3] [21] [22] En un estudio, se encontró que 4 machos tenían un promedio de 1,704 g (3,757 lb) mientras que 6 hembras tenían un promedio de 2,625 g (5,787 lb). [3] [8] Otro estudio encontró que 5 machos tenían un promedio de aproximadamente 1,700 g (3,7 libras) mientras que cinco hembras tenían un promedio de 2,300 g (5,1 libras). [2] [23] Se han reclamado tamaños inusualmente grandes en cautiverio con afirmaciones de que los especímenes miden hasta 75 cm (30 pulgadas) de largo y 200 cm (6 pies 7 pulgadas) de envergadura, pero estos no están verificados y posiblemente se informan erróneamente como estas cifras. coincidir con los búhos reales más grandes de Eurasia. [15] Se ha verificado que los machos más pesados que cualquier otro en la naturaleza en cautiverio pesan hasta 2200 g (4,9 libras). [21] Entre las medidas estándar, se informa que la hembra mide de 447 a 490 mm (17,6 a 19,3 pulgadas), con un promedio de 465 mm (18,3 pulgadas), en la cuerda del ala , 230 a 273 mm (9,1 a 10,7 pulgadas) en la cola. , mientras que las mismas medidas en el macho son de 420 a 490 mm (17 a 19 pulgadas), con un promedio de 448 mm (17,6 pulgadas) y de 220 a 275 mm (8,7 a 10,8 pulgadas) en la longitud de la cola. En ambos sexos, el tarso ha medido de 73 a 86 mm (2,9 a 3,4 pulgadas) y el pico (en una muestra pequeña) de 51 a 54 mm (2,0 a 2,1 pulgadas). [3] [21] Basado en el tamaño de la cuerda del ala en comparación con la masa corporal y otras dimensiones lineales, el búho real de Verreaux es un poco más grande en el tamaño de sus alas en relación con el tamaño de su cuerpo que la mayoría de los otros búhos reales, excluyendo los peces asiáticos. búhos que también parecen tener alas relativamente largas. [3] [21]
En general, el búho real de Verreaux es de un gris bastante uniforme y algo pálido, con vermiculaciones parduscas claras y finas en la parte inferior. La espalda es de un color marrón claro más sólido con manchas blancas en el hombro. El disco facial ovalado es más pálido, a veces con un color blanquecino, que el resto de la parte frontal del ave con fuertes bordes negros entre corchetes a cada lado. Otra característica que distinguió inmediatamente a los búhos reales de Verreaux adultos con buena luz son sus párpados rosados. Se desconoce el propósito ecológico de sus coloridos párpados, sin embargo Brown (1965) opinó que reemplazan los coloridos ojos amarillos a anaranjados de los búhos reales en exhibiciones territoriales y de reproducción, ya que eran muy conspicuos al exhibir machos. [3] [4] [24] Sus ojos son de color marrón oscuro y, como todos los búhos reales, tienen mechones en las orejas. Los mechones de las orejas son más romos y pequeños en relación con los de otros búhos africanos. Los mechones de orejas de esta especie, que son relativamente sutiles, pueden pasarse por alto en el campo, especialmente si se mantienen laxos. [7] En apariencia, se distinguen con bastante facilidad si se ven bien. Son mucho más grandes y voluminosos que la mayoría de los otros búhos coexistentes. La única especie de búho real en el rango que se acerca a su tamaño es el búho real de Shelley ( Bubo shelleyi ), que puede (pero no está confirmado) coexistir con los Verreaux en el norte de Camerún y la franja sur de la República Centroafricana. muy probablemente en el borde del bosque y mosaicos, pero esa especie es de un color hollín mucho más oscuro en general con amplias bandas negras en la parte inferior. El búho real de Shelley también tiene preferencias de hábitat considerablemente diferentes, prefiriendo bosques primarios profundos, y es mucho más raro observarlo en la naturaleza. [3] [7]
El siguiente búho real más grande del África subsahariana es el búho real del cabo ( Bubo capensis ). Las áreas de distribución individuales, si no los hábitats, de los búhos reales de Verreaux y del cabo pueden colindar en casi todas las partes de esta última distribución. Incluso en su raza más grande (el búho real de Mackinder, B. c. Mackinderi ), el búho real del cabo es alrededor de un 30% más liviano en masa corporal en promedio que el búho real de Verreaux, sin mencionar que es marcadamente diferente en casi todos los aspectos externos. caracteristicas. [3] [21] Búho pescador de Pel ( Scotopelia peli ), que se encuentra en África occidental, central y meridional interior y puede coexistir con el búho real de Verreaux en gran parte de su área de distribución (a pesar de favorecer las zonas de humedales y riparios rodeadas de bosques áreas), puede alcanzar tamaños similares al búho real de Verreaux, pero es de color dramáticamente diferente (un tono canela rojizo bastante más brillante) y carece de mechones de orejas. [18] En combinación, las características de sus párpados rosados, ojos oscuros, plumaje relativamente uniforme y tamaño extremadamente grande hacen que el búho real de Verreaux sea casi inconfundible. [3] [18] [25]
Voz
La llamada del búho real de Verreaux es la más profunda de todas las especies de búhos existentes y una de las llamadas de aves más profundas del mundo, con un promedio ligeramente más profundo que las llamadas de Blakiston y los búhos marrones ( Ketupu zeylonensis ). Los llamados de los búhos reales son menos profundos, pero posiblemente más fuertes y más lejanos. [18] [26] La canción del macho es un gwok, gwok, gwonk-gwokwokwok gwokwokwok gwonk excepcionalmente profundo . La profundidad y calidad de la canción hace que la confusión por sonido sea más probable con un leopardo ( Panthera pardus ) que con cualquier otra ave. [4] La canción a veces se considera inconfundible. [7] Según un estudio en Kenia , la voz se considera la segunda llamada de pájaro más profunda después del cálao terrestre del sur ( Bucorvus leadbeateri ), aunque esa especie tiene una llamada bastante crocante que recuerda a una rana grande y en las grabaciones parece tener un tono menos sonoro. llamada. [4] Aparentemente, la canción puede llegar hasta 5 km (3,1 millas) de distancia en noches tranquilas. [3] La llamada de la hembra es similar pero con un tono más agudo, como en todos los búhos hasta cierto punto porque la hembra más grande tiende a tener una siringe más pequeña. [7] [27] Como la mayoría de los búhos bubo , las parejas reproductoras se juntan con frecuencia, pero no están tan bien sincronizadas como las parejas de búhos reales manchados ( Bubo africanus ) que se encuentran a menudo en áreas de distribución cercanas. [4] [7] Las llamadas de alarma de ambos sexos son a menudo un whok sonoro o un gancho, pero los gruñidos variables y los gritos roncos también parecen indicar alarma. [3] [7] Tanto la hembra como las crías emiten gritos agudos y penetrantes cuando piden comida en el nido (momento en el que el macho captura la comida). [3] [28] Otra vocalización registrada ha incluido un shrooooo-ooo-eh áspero y prolongado aparentemente pronunciado como una exhibición de distracción principalmente por el macho cerca del nido. [4] Si bien el sonido es importante hasta cierto punto para las relaciones internas de las especies y el comportamiento de caza de todas las especies de búhos, el búho real de Verreaux parece tener aberturas para las orejas relativamente pequeñas y sencillas en comparación con varios tipos más pequeños de búhos, como es típico de la mayoría. especies vivientes de búho real, lo que indica que los sentidos auditivos son relativamente poco importantes en esta especie en comparación con la visión. [29]
Taxonomía
No hay subespecies conocidas en el búho real de Verreaux, y hay muy poca variación en su apariencia a lo largo de su considerable distribución. [4] Según se informa, las aves en la parte sur de su área de distribución parecen marginalmente más grandes en promedio, pero estas diferencias de tamaño son bastante sutiles y pueden considerarse como un caso leve de la regla de Bergmann . [30] Si bien se han realizado investigaciones genéticas para esta especie, su pariente vivo más cercano en el género Bubo no está del todo claro. En un momento, el búho real de Verreaux fue mencionado como un búho con alianzas genéticas particularmente misteriosas entre búhos vivos. [31] Según Konig y Weick (2008), las especies con marcadores genéticos estudiados que se encuentran más estrechamente relacionados son un par de especies de ojos oscuros de búhos reales asiáticos, el vientre manchado ( Bubo nipalensis ) y los búhos reales barrados ( Bubo sumatranus ), pero estos no están particularmente relacionados con los de Verreaux. [3]
Entre las especies con genomas disponibles para estudiar las características del ADN, se ha revelado que los búhos peces , en particular el búho pez marrón ( Bubo zeylonensis ), es la tercera especie más estrechamente relacionada con los Verreaux. [32] En particular, Konig & Weick no probaron el ADN de otros búhos africanos que pueden tener relación con el búho real de Verreaux basándose principalmente en sus ojos sólidos de color marrón oscuro, a saber, los de Fraser ( Bubo poensis ), Usambara ( Bubo vosseleri ) , grisáceo ( Bubo cinerascens ) y búho real de Shelley , a diferencia de otros búhos reales que tienen iris de amarillo a naranja. Los búhos reales de Fraser y Usambara también tienen una pequeña cantidad de piel desnuda alrededor de los ojos, pero esto tiende a ser de color azulado y no es tan extenso como el rosa que se ve en Verreaux. [3] Otros búhos grandes nativos de África, los búhos pescadores , también tienen ojos marrones oscuros uniformes y, a veces, se incluyen en el género Bubo, pero no está claro cuán estrechamente relacionados están con los búhos reales modernos. [3] [18] Plioceno fósiles Bubo búhos con similitudes claras basadas en características ostelogical a búho de la moderna Verreaux (la mayoría se clasifican actualmente como Bubo cf. lacteus ) de Sudáfrica y Tanzania , indican que el búho de Verreaux descendiente de ancestros ligeramente más pequeños que aumentaron de tamaño a medida que se diversificaron de especies relacionadas. [33] [34]
Rango y hábitat
El búho real de Verreaux se encuentra en la mayor parte del África subsahariana , aunque está ausente en la mayoría de las selvas tropicales profundas . La especie se encuentra en las densidades más altas en África oriental y meridional. Como esta especie evita los bosques primarios, se encuentra muy irregular en África occidental. Alcanzan su distribución occidental en Gambia , Senegal , Guinea y Sierra Leona . [1] [25] Hacia el este de esos países, la especie se distribuye en una estrecha zona de transición entre el Sahara y las selvas tropicales hasta el sur hasta la República Centroafricana . [1] Hay poblaciones aparentemente aisladas en el centro de Nigeria y el centro de Malí . [35] [36] En el suroeste de África, se extienden hasta el norte hasta el sur de la República del Congo y la República Democrática del Congo hasta la mayor parte de Namibia (excluidas las regiones costeras) y el norte del sur. Africa . [1] [32] En África oriental, su distribución es más o menos continua desde el sur de Sudán , Eritrea y el interior de Somalia hasta Sudáfrica hasta la región de la ciudad de Durban . [1] [37] [38] [39]
Esta especie habita principalmente en sabanas con árboles dispersos y vegetación espinosa . Los búhos reales de Verreaux habitan principalmente en regiones bastante secas, algunas de las cuales limitan con áreas áridas como las semidesérticas . [3] [36] En el centro de Malí , por ejemplo, cerca del límite extremo noroeste del rango de especies, el hábitat que alberga a estos búhos promedia menos de 55 cm (22 pulgadas) de lluvia al año. [36] También se extienden hacia los bosques ribereños adyacentes a la sabana y los bosques pequeños y semiabiertos rodeados de campo abierto, aunque es menos probable que habiten en hábitats densamente boscosos. [3] [7] Los búhos reales sudafricanos no son infrecuentes en las llanuras aluviales y las marismas con llanuras aluviales pueden proporcionar el hábitat principal de anidación en algunas áreas. [40] En Uganda , están asociados en gran medida con bosques ribereños. [41] [42] El búho real de Verreaux puede vivir en casi todas las elevaciones, desde el nivel del mar hasta cerca de la línea de nieve, a unos 3.000 m (9.800 pies) de altura, en algunas laderas de África central como las montañas del Rift Oriental . Sin embargo, en general, solo habitan esporádicamente zonas rocosas y, por lo tanto, son muy escasos en las regiones montañosas. [3] La selva del sur de África es un hábitat casi ideal para el búho real de Verreaux y la especie se puede encontrar en números casi máximos aquí. [7] La especie era históricamente rara o ausente en el desierto de Kalahari, que constituye el corazón de Sudáfrica , pero la introducción por parte del hombre de árboles invasores como coníferas , eucaliptos y acacias , áreas de riego y especies de presa estrechamente vinculadas al hombre les ha permitido ocupar puntualmente esta región. [7] [43] [44]
Comportamiento
Los búhos reales de Verreaux son aves nocturnas y se posan durante el día en los árboles, prefiriéndose las ramas horizontales grandes y sombreadas de árboles altos y viejos. [3] En Kenia , los árboles de perca más utilizados fueron Croton megalocarpus y Eucalyptus invasor . [4] En otros lugares, los árboles de acacia se pueden utilizar habitualmente. [45] A pesar de que normalmente eligen un follaje denso para descansar, a veces pueden sentarse donde termina su camino de caza desde la noche anterior, incluidas las perchas relativamente expuestas. [3] [17] Según los informes, dormirán bastante ligeros y se despertarán muy rápidamente para defenderse de los ataques durante el día. [17] Los grupos familiares que consisten en parejas reproductoras y sus crías con frecuencia se posan juntos y pueden participar en la crianza durante este tiempo. [3] Según se informa, algunos grupos familiares incluyen búhos reales que habían eclosionado hasta tres años antes, lo cual, si es exacto, es excepcional para cualquier tipo de especie de búho. [7] [46] Durante los días extremadamente calurosos, esta especie puede aletear su garganta para refrescarse y se sabe que se baña en lluvia y agua poco profunda durante el calor extremo en el medio de la tarde, pero generalmente bebe cuando es posible durante la noche. [3] Cada pareja reproductora de búho real de Verreaux defiende un territorio y estos pueden ser extremadamente grandes, con un tamaño de hasta 7.000 ha (17.000 acres). [7]
Ecología dietética
El búho real de Verreaux se considera un depredador del ápice de las aves , lo que significa que se encuentra en la parte superior de la cadena alimentaria o cerca de ella y los adultos sanos normalmente no tienen depredadores naturales. En muchos aspectos conocidos de su comportamiento de caza, es típico de los miembros del género Bubo . Esta especie caza predominantemente al atardecer, sin embargo, se ha observado que se abalanza sobre sus presas durante el día. [3] Los búhos generalmente vuelan a una posición diferente a su percha diurna para usarla como su posición habitual de caza. [3] Los búhos reales de Verreaux cazan principalmente deslizándose sobre su presa desde una percha. Sin embargo, se ha informado sobre la caza en vuelo, incluso de insectos voladores. [4] En ocasiones, cazan volando bajo sobre un arbusto para atrapar a sus presas por sorpresa o se abalanzan sobre el ala hacia el denso follaje o a través de los bosques para atrapar un galago u otra presa arbórea. [3] También a veces corren tras la presa en el suelo, batiendo sus alas rápidamente mientras caminan, o se adentran en aguas poco profundas para inmovilizar a los peces. El tamaño de las alas de los búhos reales en general limita su velocidad de vuelo y sus habilidades al aire libre, por lo que requieren perchas para ejecutar la mayor parte de su comportamiento de caza. [18] [47]
Incluso entre los búhos Bubo , la mayoría de las cuales se sabe que son depredadores altamente oportunistas con dietas indiscriminadas, el búho real de Verreaux es un depredador particularmente oportunista. Si bien estudios anteriores caracterizaron al búho cornudo , uno de los miembros mejor estudiados del género Bubo , ha estado cazando cualquier especie aleatoria con la que se encuentren por primera vez, [48] estudios dietéticos más modernos han demostrado, por el contrario, que la selección de presas no es completamente aleatoria. y que regionalmente seleccionaron conejos y liebres como presas en lugar de otros alimentos, independientemente de las tendencias de la población de presas, y se convirtieron en especialistas regionales en tales presas, hasta tal punto que, como era de esperar, causa una disminución de la población de búhos en momentos en que disminuyen los números de lepóridos . [49] [50] Además, los búhos cornudos de toda la especie pueden seleccionar mamíferos como presas casi el 88% del tiempo. [27] En contraste, los estudios han indicado que para el búho real de Verreaux solo alrededor del 56% de su dieta está compuesta por mamíferos y ningún tipo de presa domina predeciblemente su selección de presas por biomasa en múltiples regiones. [4] [47] Hasta la fecha, se han contado más de 100 especies de presas para este búho real y, con solo media docena de estudios dietéticos completos que se sabe que se han realizado, esto probablemente solo representa una pequeña porción del total de presas. seleccionado. [47] El tamaño de presa estimado para la especie ha variado desde insectos que pesan menos de 5 g (0.18 oz) hasta ungulados que pesan al menos 10,000 g (22 lb). Este es el segundo rango de tamaño más amplio atribuido positivamente a una sola especie de búho para presas después del búho real euroasiático y el tamaño de presa superior excepcional más grande también después de la especie euroasiática. [5] [47] [51] [52]
Mamíferos
El tipo de presa más asociado con el búho real de Verreaux son los erizos . Parece que esta especie es el único depredador rutinario de erizos en África, la mayoría de los demás depredadores de mamíferos de tamaño pequeño a mediano optan por perseguir a otros mamíferos abundantes sin las espinosas defensas del erizo. [53] Tanto en el extremo sur, del cabo occidental de Sudáfrica , como en el extremo norte, un estudio parcial de los alimentos en los nidos en el centro de Malí , los estudios de alimentos para esta especie han encontrado que los erizos son el contribuyente más significativo de biomasa en el águila de Verreaux. -nidos de búhos. [36] [47] Las dos especies conocidas de presas de erizo capturadas son el erizo de cuatro dedos ( Atelerix albiventris ), que promedia 335 g (11,8 oz) en adultos, en el norte y el erizo del sur de África ( Atelerix frontalis ), cuyo promedio 350 g (12 oz) en adultos, en el sur. [54] [55] Al capturar erizos, el búho real desciende silenciosamente con sus alas de cresta suave y embosca al erizo incrustando sus garras en la cara. Después de la muerte, al erizo se le quita la espina de la espalda antes de ser consumido por el búho real o las crías en el nido. Esto puede resultar en que se encuentren más de una docena de pieles de erizo alrededor de los refugios de búho real de Verreaux cerca de sus nidos. [7] [36] [47] [56] El mismo método para lidiar con los erizos es utilizado por el búho real , que también es reportado como el único depredador rutinario de erizos en su continente nativo. [3] [57] Los estudios en otras áreas han demostrado que, si bien los erizos aparentemente se capturan de manera oportunista, en el mejor de los casos son secundarios como contribuyentes de presas tanto en cantidad como en biomasa. [5] [45]
En general, la dieta del búho real de Verreaux es aparentemente aleatoria y muy variable. Las especies de búho real de zonas templadas pueden no tener más remedio que depredar a los roedores que son bastante pequeños y esto puede requerir un par de anidación para capturar hasta una docena de roedores cada noche. [27] [58] [59] En comparación, la diversidad y abundancia de roedores es considerablemente mayor en las áreas silvestres del África subsahariana y el búho real de Verreaux aparentemente ignora la mayoría de las especies de roedores pequeños, sin especies de presas de roedores conocidas en promedio menos de 30 g (1,1 oz) de masa corporal adulta. [4] [5] [45] [47] En Kenia , las presas registradas con mayor frecuencia a nivel local fueron las ratas topo Tachyoryctes , sin embargo, estas se registraron solo un poco más a menudo que otros géneros o especies, incluidos los no mamíferos. [4] También se han registrado como presas varias especies de blesmol , una familia separada a la que a veces se hace referencia como ratas topo. [5] [45] [60] Se han cazado varias especies de muridos que varían en tamaño desde el ratón multimamato del sur de 31 g (1,1 oz) ( Mastomys coucha ) hasta las dos especies no nativas de Rattus , incluido el de 360 g (13 oz) rata marrón ( Rattus norvegicus ). [4] [5] [61] [62] [63] Algunos roedores más grandes que han cazado incluyen la ardilla de tierra del cabo de 529 g (1,166 lb) ( Xerus inauris ), la rata con bolsa de Gambia de 786 g (1,733 lb) ( Cricetomys qambianus ) y la rata de caña menor de 1.900 g (4,2 libras) ( Thryonomys gregorianus ). [4] [62] [64] La presa de roedores más grande conocida es el springhare sudafricano ( Pedetes capensis ) con un peso adulto promedio de 3,040 g (6,70 libras). [47] [62] Avery, et al. (1985) opinó que los springhares solo pueden tomarse como carroña, ya que afirman que son demasiado grandes para que el búho real los domine y, de hecho, al menos un springhares sudafricano fue alimentado como carroña asesinada en la carretera. Sin embargo, Avery, et al. (1985) también reconocieron que los búhos reales han capturado vivos a monos adultos de mayor tamaño, por lo que ciertamente no se debe descartar que también tomen jabalíes vivos. [5] [47]
Muchos otros mamíferos capturados como presa por el búho real de Verreaux aparentemente se encuentran excepto las especies mucho más grandes, especialmente aquellos que muestran una propensión a la actividad nocturna o crepuscular. Esta especie ha cazado murciélagos en varios casos, desde el murciélago de herradura de Lander ( Rhinolophus landeri ) de 8,1 g (0,29 oz) , la especie de presa de vertebrados más pequeña conocida conocida para este búho real, hasta los murciélagos frugívoros Rousettus que pesan más de 150 g (5,3 oz) . [65] La mayoría de las demás presas de mamíferos registradas o inferidas como cazadas por el búho real de Verreaux tienden a ser considerablemente más grandes. Tanto la liebre de matorral ( Lepus saxatilis ) como la liebre de capa ( Lepus capensis ) se han reportado como alimento, la especie de matorral estimada en un promedio de 2.740 g (6,04 libras) cuando se toma. [5] [47] En partes de Kenia , la liebre de los matorrales puede ser un contribuyente particularmente significativo de biomasa a la dieta del búho real. [66] Otras especies de presas de mamíferos variadas incluyen la musaraña elefante de rabadilla dorada ( Rhynchocyon chrysopygus ) de 540 g (1,19 lb) y el hyrax del cabo de 3800 g (8,4 lb) ( Procavia capensis ), aunque es posible que los hyrax juveniles sean bastante más comúnmente tomado que los adultos. [67] [68] [69]
Hasta donde se sabe, el búho real de Verreaux es el único búho vivo que se alimenta de múltiples especies de primates , aunque se han informado incidentes aislados de depredación (normalmente en primates jóvenes) en otros dos o tres búhos tropicales grandes. [3] [27] [47] [70] Se han reportado múltiples casos de depredación contra los galgos , como era de esperar, ya que representan a todos los primates nocturnos en África, aunque rara vez se identifican como especies. [4] [5] Las especies de presas de galago conocidas han variado desde 85,3 g (3,01 oz) de Bushbaby de Thomas ( Galagoides thomasi ) hasta 1,098,2 g (2,421 lb) de galago mayor marrón ( Otolemur crassicaudatus ). [4] [71] Los monos también son depredados de forma oportunista. Particularmente a menudo reportado en los alimentos del búho real de Verreaux como primates es el mono verde ( Chlorocebus pygerythrus ). [71] [72] [73] Los incidentes de depredación exitosa han incluido vervets que estaban a medio crecer, con los que el búho real pudo volar (a pesar de ser tan pesado como el búho real), y un adulto vervet de un peso estimado de 4.000 a 5.000 g (8,8 a 11,0 libras), que un búho real tomó en el suelo y posteriormente desmembró. [4] [45] [47] Sin embargo, considerando el formidable guantelete de depredadores que enfrentan los monos verdes, el búho real de Verreaux es uno de sus depredadores menores y los ataques contra ellos pueden considerarse incidentales, debido en parte a que el mono es principalmente actividades diurnas. [74] [75] [76] [77] Otras especies de monos que se cree que son ocasionalmente vulnerables a los ataques incluyen el mono azul ( Cercopithecus mitis ), que es similar en tamaño al verde, los monos patas ( Erythrocebus patas ) y las crías de el babuino chacma ( Papio ursinus ). Los monos patas adultos, con un promedio de unos 8.633 g (19.033 lb), pueden ser incluso más grandes que los monos verdes, pero es cuestionable si toman los mejores adultos de la especie. [71] [78] [79] [80]
Hay algunos casos verificados de búhos reales de Verreaux que se alimentan de ungulados , sin embargo, algunos autores como Avery, et al. (1985) creen que estos generalmente representan casos de carroña. Según este estudio, se opinó con certeza que los restos de un grysbok adulto ( Raphicerus melanotis ), con un peso estimado de 10.670 g (23,52 libras), se habían tomado como carroña. [5] Steyn (1982) aceptó que esta especie podía capturar presas vivas que pesaran hasta 10,000 g (22 lb) en raras ocasiones, sin embargo, afirmó en un caso de un duiker común adulto ( Sylvicapra grimmia ) alimentado por un águila- búho que el duiker probablemente fue atropellado. [47] La búsqueda de carroña es generalmente un comportamiento poco común en los búhos y solo se ha informado en unos pocos casos en los que los búhos grandes están excepcionalmente hambrientos. [3] [81] Los ungulados vivos que se verificó que fueron cazados incluyen lechones de jabalí común ( Phacochoerus africanus ), que tienen un peso promedio al nacer de solo 665 g (1.466 lb) pero crecen a más de 2,000 g (4.4 lb) en solo un par de semanas. [47] [81] [82] Los dik-diks de Kirk adultos ( Madoqua kirkii ), una de las especies de antílopes más pequeños con un promedio de 4.590 g (10,12 libras) también han sido cazados por el búho real de Verreaux. [83] [84]
Entre los mamíferos carnívoros, la mayor parte de los incidentes depredadores supuestamente han involucrado mangostas . Especies comunes y sociales del borde de la sabana, como la mangosta amarilla de 710 g (1,57 libras) ( Cynictis penicillata ) y las suricatas ( Suricata suricatta ) de 725 g (1,598 libras ) han sido atacadas, así como los habitantes de los bosques más grandes y tímidos como la mangosta de Jackson ( Bdeogale jacksoni ) de 2.500 g (5,5 libras ). [85] [86] Una mangosta de Meller adulta ( Rhynchogale melleri ) que pesa alrededor de 2200 g (4,9 lb) y que fue tomada por un búho real de Verreaux en el ala representa el segundo objeto más pesado conocido que ha volado con éxito con esta especie después de la mitad antes mencionada. mono verde crecido. [81] Otros carnívoros más pequeños que se sabe que son presa de los búhos reales de Verreaux incluyen la comadreja rayada africana de 292 g (10,3 oz) ( Poecilogale albinucha ) y su primo más grande, el turón rayado de 817,5 g (1,802 lb) ( Ictonyx striatus ), que en un nido de la frontera del Kalahari representaba la única especie de presa para un par de búhos reales. [5] [87] [88] [89] En el sur de África, tanto la gineta del cabo ( Genetta tigrina ), con un promedio de 1.732 g (3.818 lb), como el gato de patas negras de 1.600 g (3.5 lb) ( Felis nigripes ), el felino más pequeño de África, han sido incluidos entre sus presas. [90] [91] [92] [93] Se cree que el búho real de Verreaux es una amenaza para carnívoros aún más grandes, incluido el zorro orejudo de murciélago ( Otocyon megalotis ) de 4.150 g (9.15 lb ) y el de 10,000 g (22 lb) aardwolf ( Proteles cristata ), aunque es dudoso que los adultos sanos de este último estén en peligro. [94] [95] [96] [97] [98] Un ataque científicamente observado contra un gato salvaje africano adulto ( Felis silvestris cafra ), que promedia unos 4.000 g (8,8 lb), fue abortado después de que el búho real aparentemente consideró que el felino era demasiado pesado para volar. [99] Sin embargo, los gatos domésticos de cualquier tamaño pueden ser presa del búho real de Verreaux. En Lake Baringo Country Club en Kenia , este búho real aparentemente se ha aficionado a la caza habitual de gatos al aire libre, lo que, según los informes, hace que los gatos en los terrenos sean muy asustadizos. [100]
Aves
El búho real de Verreaux tiene una amplia gama de aves como presa. Se han identificado más de 50 especies de aves de presa y pueden superar localmente a los mamíferos en importancia en la dieta, algo inusual para los búhos reales. [5] [27] No se puede decir que un solo tipo de ave sea predilecta como presa y cualquier especie de ave que tenga la mala suerte de tener un nido o un nido nocturno que se encuentre en el camino de alimentación de un búho real puede ser víctima de esta especie. . Muchos casos de depredación involucran el robo de nidos, con la captura de polluelos o polluelos, aunque se pueden capturar aves adultas con la misma frecuencia, especialmente para especies con nidos menos conspicuos. [4] [5] [47] En África del Sur 's Reserva Natural De Hoop , se encontró que las aves fueron algo mejores representado por tanto en número, el 43,3% de los restos, y la biomasa, 57.84% de los restos, que los mamíferos o cualquier otro grupo de presas. La especie mejor representada en biomasa en el estudio anterior fue la garza de cabeza negra ( Ardea melanocephala ) con varios adultos estimados en un promedio de 1.260 g (2.78 lb) que se encuentran entre los restos de presa. [5] También se sabe que otras garzas bastante comunes y grandes son presas nocturnas del búho real de Verreaux, incluida la garceta común ( Ardea alba ) de 873 g (1,925 lb), la garza real ( Ardea cinerea ) de 1,443 g (3,181 lb ) y la garza imperial de 975 g (2.150 lb) ( Ardea purpurea ). [8] [100] [101]
Otras aves acuáticas de tamaño mediano que se sabe que han estado representadas en la dieta de esta especie incluyen el pato de pico amarillo de 1.008 g (2.222 lb) ( Anas undulata ), el pato negro africano de 983 g (2.167 lb) ( Anas sparsa ), el pato de 596 g (1.314 lb) de pantano africano ( Porphyrio madagascariensis ) y la focha de nudos rojos ( Fulica cristata ) de 825 g (1.819 lb ). [4] [5] [102] Además de las garzas, otro grupo de aves bien representado en la dieta son los galliformes . Quizás la especie de presa más ampliamente reportada de este grupo es la gallina de Guinea con casco ( Numida meleagris ) de 1.229 g (2.709 lb ), que puede dominar estacionalmente la comida del búho real en Kenia . [47] [66] Especies de galliformes silvestres de tamaño más modesto reportadas en la dieta, incluida la codorniz común ( Coturnix coturnix ) de 96 g (3,4 oz ) y el francolino de alas grises ( Francolinus africanus ) de 390 g (14 oz ). [5] [8] Cuando se encuentran, se capturan aves domésticas, especialmente aquellas a las que se les permite regresar a un estado semi-salvaje y, por lo tanto, dormir al aire libre como es común en África, incluyendo pollos y pavos reales . [47] [103]
Varias aves de las tierras altas registradas como presas incluyen la ganga de arena de Namaqua de 177 g (6,2 oz) ( Pterocles namaqua ), la paloma de roca ( Columba livia ) de 350 g (12 oz), la paloma risueña de 84 g (3,0 oz) ( Streptopelia senegalensis ), la 169 g (6,0 oz) de coucal de Senegal ( Centropus senegalensis ), 49 g (1,7 oz) de guía de miel de garganta escamosa ( Indicator variegatus ) y varias especies de cálao , que varían en tamaño desde los 139 g (4,9 oz) de cálao de pico rojo del norte ( Tockus erythrorhynchus ) al cálao de mejillas plateadas ( Bycanistes brevis ) de 1.235 g (2.723 lb ). [5] [8] [36] [81] [104] [105] Entre los paseriformes , es probable que los que se capturan con más frecuencia sean los córvidos , que suelen ser los preferidos por los búhos bubón de todo el mundo debido a su gran tamaño, relativamente abiertos nidos y habitáculos nocturnos comunales, frecuentemente fáciles de encontrar. Hasta la fecha, el cuervo del cabo ( Corvus capensis ) y el cuervo de varios colores ( Corvus albus ) son los córvidos reportados en estudios dietéticos, pero en Etiopía los cuervos de pico grueso ( Corvus crassirostris ), que con 1.500 g (3.3 lb) son posiblemente las especies de córvidos más pesados en mundo, los acosaba vigorosamente y parecía considerarlos una amenaza principal. [4] [5] [106] [107] Los paseriformes más pequeños no son ignorados de ninguna manera. [108] [109] Los ojos blancos se encuentran entre los paseriformes más pequeños capturados con mayor frecuencia, siendo el ojo blanco amarillo africano de 10,9 g (0,38 oz) ( Zosterops senegalensis ) la especie de presa aviar más pequeña identificada, aunque los herrerillos pendulinos ( Anthoscopus ssp. ) (hasta ahora no identificados con la especie) es probable que sean incluso más pequeños. [4] [5] [47] [110] El ave más grande que se puede cazar al búho real de Verreaux se complica por el hecho de que a menudo capturan polluelos relativamente pequeños de especies más grandes, como avestruces ( Struthio camelus ) y grullas de corona gris. ( Balearica regulorum ). [47] Las únicas aves de presa que han sido atacadas con éxito más grandes que otros tipos de aves de presa (revisadas más adelante) son probablemente las avutardas . [3] [5] [47] La mayoría de los registros de depredación han informado sobre avutardas relativamente pequeñas, a saber, korhaans negros del norte ( Afrotis afraoides ) y del sur ( Afrotis afra ), que promedian solo 745 g (1,642 lb) y 690 g (1,52 lb) , respectivamente. [47] [111] Las especies más grandes de avutarda que se cree que están amenazadas por el búho real de Verreaux son la avutarda de Denham ( Neotis denhami ) de 4.790 g (10,56 libras ) y la avutarda kori ( Ardeotis kori ) de 8.430 g (18,58 libras ), aunque No está claro si los adultos (especialmente los machos) son atacados en esta última especie. [47] [111] [112]
Otra presa
Los reptiles y anfibios son presas ocasionales de los búhos reales de Verreaux. Se han incluido varias serpientes en su dieta, desde la pequeña e inocua serpiente de casa marrón ( Boaedon fuliginosus ) de 31 g (1,1 oz) hasta las cobras egipcias grandes y venenosas ( Naja haje ) que pesan más de 454 g (1,001 lb). [4] [5] [113] Las ranas se encontraban entre las presas prominentes registradas para los búhos reales de reproducción suburbana en Sudáfrica, a saber, el sapo rojo africano ( Schismaderma carens ) y el sapo gutural ( Amietophrynus gutturalis ). Las ranas no identificadas fueron bastante importantes en la dieta de Kenia . [4] [103] [114] La presa herpetológica más grande conocida es el monitor del Nilo ( Varanus niloticus ), con una masa madura media de 5850 g (12,90 libras), estos reptiles principalmente diurnos pueden proporcionar una comida satisfactoria pero pueden ser difíciles de someter incluso si es emboscado sin darse cuenta. [47] [81] [115] [116]
Se ha informado de depredación de peces, pero no se han observado peces de primera mano en estudios dietéticos. [47] Se ha informado de una variedad sorprendentemente amplia de invertebrados en la dieta de esta especie. En algunos casos, pueden alimentarse de insectos tan pequeños como las termitas e incluso se han registrado invertebrados más pequeños en gránulos como los ácaros orbatidos y las moscas Sarcophaga , pero es probable que se consuman de manera incidental mientras comen un artículo más grande, ya sea de carroña o del estómago de la presa. sí mismo. [5] [117] También se han reportado escorpiones , arañas y milpiés no identificados en sus alimentos. [4] [47] La mayoría de los ataques a insectos involucran grandes escarabajos terrestres o escarabajos peloteros . Se sabe que el búho real de Verreaux se alimenta de escarabajos peloteros entre manadas de búfalos africanos ( Syncerus caffer ) durante la noche, se zambulle con valentía debajo de las enormes patas de los bóvidos y se alimenta fácilmente de escarabajos entre el estiércol de elefante cuando está disponible. [5] [118] [119]
Relaciones depredadoras interespecies
El África subsahariana tiene muchas especies de búhos, aunque hay menos diversidad de especies que en algunas áreas de latitud similar en el neotrópico y el sur de Asia. [3] [18] También alberga la mayoría de las especies de búho real con aproximadamente ocho especies "típicas" de Bubo y las tres especies de búhos pesqueros . [3] [47] Debido a la diversidad aquí, hay una serie de distinciones entre la preferencia de hábitat, los tipos de presas primarias y el tamaño corporal entre los búhos reales de África. [51] [81] Las tres especies más pequeñas de este género residen únicamente en África, el búho real akun ( Bubo leucostictus ), el búho real grisáceo ( Bubo cinerascens ) y el búho real manchado ( Bubo africanus ), en bruto. orden de tamaño creciente. Todas estas especies son principalmente insectívoros y tienen un tamaño y fuerza de patas y garras muy reducidas en comparación con la mayoría de las otras especies contemporáneas, aunque el búho real manchado puede especializarse localmente para alimentarse de pequeños roedores también. [3] [18] [21] [120] Si bien el akun es un habitante primario del bosque, al igual que el búho real de Fraser y Usambara de tamaño mediano y el búho real de Shelley grande , no es probable que coexista con el búho real de Verreaux. Los búhos reales, excepto en casos raros, el búho real grisáceo distribuido en el norte (que en un momento se consideró simplemente una subespecie del manchado) y el búho real manchado de distribución sur tienen preferencias de hábitat mucho más similares a las especies de Verreaux. [3] [47] [121] [122] De los búhos no piscovorosos en África, el búho real del cabo puede tener una dieta algo amplia y una capacidad para capturar presas grandes, pero está más especializado para alimentarse de un rango estrecho de mamíferos, ratas topo a menudo complementadas con hyrax de roca , que el búho real de Verreaux. [47] [81] [123] El búho real tiene una preferencia bastante fuerte por anidar y cazar dentro de los límites de los hábitats rocosos y montañosos, mientras que el de Verreaux es, en el mejor de los casos, esporádico en tales áreas. [4] [124] [125] [126] En África oriental y Sudáfrica, la degradación del hábitat ha permitido que el búho real de Verreaux, más adaptable, se mueva a áreas habitadas por búhos reales del cabo y ha presentado el posible problema de los Verreaux competitivamente excluyendo las especies más pequeñas. [124] [127]
Fuera del género Bubo , otros búhos en África son mucho más pequeños que los búhos reales de Verreaux y es más probable que se los considere presas que competidores. Entre los búhos de tamaño pequeño a mediano que han sido presa de esta especie, se incluyen la lechuza común ( Tyto alba ) y la lechuza común africana ( Tyto capensis ), que promedian alrededor de 419 g (14,8 oz) de masa corporal en África, el búho de los pantanos ( Asio capensis ) de 334 g (11,8 oz) y el búho cariblanco del sur ( Ptilopsis granti ) de 216 g (7,6 oz ). [4] [8] [27] [47] [100] Las únicas interacciones verificadas con otros búhos reales típicos han sido depredadoras, ya que el búho real manchado de 645 g (1.422 lb) se ha registrado entre sus presas en unos pocos casos. [4] [47] Hay varios búhos con preferencias de hábitat muy similares, desde los búhos africanos ( Otus senegalensis ) hasta los búhos africanos ( Strix woodfordii ) que no han sido reportados como alimento, pero casi con certeza son ocasionalmente amenazados por los búhos reales de Verreaux. [47] [81] Como suele ser el caso de los búhos reales, el búho real de Verreaux es quizás la amenaza depredadora más grave para las aves rapaces diurnas en su área de distribución, con mayor frecuencia emboscando a las aves rapaces en sus prominentes nidos al anochecer y matando libremente aves de rapiña. presas de cualquier edad, desde polluelos hasta adultos. Dicha presa no es cuantitativamente significativa como fuente de alimento, pero dado que las aves rapaces por regla general se distribuyen escasamente, la visita habitual de un solo o par de búhos reales de Verreaux puede ser potencialmente devastadora para la población local. [5] [27] [47] Entre las especies que se sabe que han sido atacadas se incluyen, entre las rapaces de tamaño pequeño a mediano, el aguilucho aguilucho africano de 638 g (1.407 lb) ( Polyboroides typus ), el halcón de 675 g ( 1.488 lb) azor pálido ( Melierax canorus ), 507 g (1.118 lb) Aguilucho lagunero africano ( Circus ranivorus ), 110 g (3.9 oz) cometa cola de tijera ( Chelictinia riocourii ), 291.5 g (0.643 lb) Africana azor ( Accipiter tachiro ) el ratonero común ( Buteo buteo ) de 875 g (1,929 lb) y el águila de Wahlberg ( Hieraaetus wahlbergi ) de 640 g (1,41 lb ). [4] [5] [47] [81] [128]
Hay informes de búhos reales de Verreaux que atacan aves rapaces aún más grandes. Se verificó un caso del búho real de Verreaux matando a un búho pescador de Pel adulto en Botswana . Con aproximadamente 2000 g (4,4 libras) de masa corporal, el búho pescador es casi del mismo tamaño que el búho real. [129] Los casos en los que han atacado los nidos de aves rapaces diurnas particularmente grandes a veces han involucrado solo a los polluelos siendo victimizados, como los ataques al buitre encapuchado ( Necrosyrtes monachus ) y el bateleur ( Terathopius ecaudatus ), ninguno de los adultos, que tienen aproximadamente la misma masa corporal adulta promedio que los búhos reales de Verreaux, se han reportado como presas. [47] [130] Sin embargo, en algunas aves de presa aún más grandes, se han matado tanto adultos como polluelos y novatos. Se han reportado ataques nocturnos exitosos en adultos del águila pescadora africana ( Haliaeetus vocifer ) de 2.810 g (6.19 lb ) y del pájaro secretario de 4.017 g (8.856 lb) ( Sagittarius serpentarius ). [47] En las colinas de Matobo de Zimbabwe , el búho real de Verreaux ha sido considerado como uno de los depredadores inferidos de 4.195 g (9.248 lb) del águila de Verreaux ( Aquila verreauxii ), aunque no está claro si los adultos o solo los polluelos son vulnerables. . [131] [132]
Aparte de estos raros casos, las aves rapaces más grandes, como las águilas, no suelen ser acosadas por el búho real de Verreaux y son vistas más acertadamente como competidoras. De hecho, el águila marcial ( Polemaetus bellicosus ), en muchos aspectos el águila más grande de África, a veces se considera el equivalente ecológico diurno del búho real de Verreaux. [102] El águila marcial tiene preferencias de hábitat bastante similares a las del búho real y tiene una dieta oportunista igualmente amplia. [47] [133] [134] Con aproximadamente 4200 g (9,3 lb) de masa corporal promedio, el águila marcial pesa aproximadamente el doble que el búho real de Verreaux y captura presas de tamaño correspondiente, su rango de peso promedio de presa es de 1000 a 5000 g (2,2 a 11,0 libras) y las águilas son capaces de capturar presas excepcionalmente hasta casi nueve veces su propio peso, mientras que cuantitativamente la mayoría de las presas de los búhos reales no superan los 1.000 a 1.500 g (2,2 a 3,3 libras). Es probable que el búho real de Verreaux les dé a las águilas marciales una cantidad respetuosa de espacio durante el día y no hay registros de que las dos especies se acosen entre sí. [5] [8] [47] [135] Otra águila particularmente grande y agresiva, el águila coronada ( Stephanoaetus coronatus ), es en gran parte un habitante de los bosques y, por lo tanto, es menos directamente un equivalente diurno. Hay un solo caso registrado de un águila coronada inmadura siendo desplazada agresivamente por la noche por un búho real de Verreaux adulto cuando invade el territorio del búho real pero sin derramamiento de sangre y los búhos reales harían bien en evitar al águila excepcionalmente poderosa. [47] [135] [136] Tomados en conjunto, los búhos reales de Verreaux, los de Shelley y los búhos del cabo podrían ser vistos como un reemplazo nocturno de las especies de águila marcial, coronada y de Verreaux en los respectivos hábitats de sabana, bosque y áreas rocosas. pero su tamaño cada vez más decreciente en comparación con las águilas diurnas significa que, en términos generales, es probable que las presas de menor tamaño sean atacadas. [47] [81] [135] [137] A pesar de su ubicación cerca de la parte superior de la cadena alimenticia de las aves nocturnas, en 2013 una cámara remota de vida silvestre grabó un chacal de lomo negro ( Canis mesomelas ) atacando y matando a un búho real de Verreaux en un abrevadero. [138] Se han reportado ataques exitosos raros similares contra grandes búhos cornudos y búhos reales euroasiáticos por parte de zorros rojos más pequeños ( Vulpes vulpes ), pero en estos casos los búhos estaban misteriosamente anclados en el búho cornudo y distraídos anidando en un mar de fácil acceso. acantilados en el búho real. Más a menudo, los zorros son presas en lugar de depredadores para los búhos del norte de Bubo . [139] [140] [141] [142] [143] Dado que el búho real de Verreaux es sorprendentemente audaz al venir a su terreno para, entre otras cosas, capturar escarabajos, alimentarse de presas demasiado grandes para llevarlas en vuelo o, como Es probable que en el caso del ataque del chacal, beba agua, es posible que el chacal simplemente haya podido tender una emboscada a un búho real imprudente en lugar de a uno en tierra. [47] [138]
Cría
En el corazón de su distribución, es decir, África oriental, la actividad reproductiva de esta especie puede alcanzar su punto máximo en cualquier momento de febrero a septiembre, pero puede ocurrir casi cualquier mes a nivel de especie. [3] [144] Se dice que el momento de la reproducción corresponde aproximadamente a la estación seca regional, por lo que los promedios son más tempranos en la parte norte del rango (antes de febrero) y más tarde (julio a septiembre) en la parte sur del rango como Kenia y Sudáfrica . [4] [36] [47] En la parte norte de la zona de distribución, la temporada de reproducción comenzó en noviembre en Malí , en noviembre y diciembre en Senegal , diciembre en Guinea Ecuatorial y enero en Nigeria . [36] [145] La pareja monógama es bastante estable, lo más probable es que se aparee de por vida. Como en la mayoría de los búhos, una exhibición de cortejo es tanto para establecer parejas para un par de búhos reales recién maduros como para fortalecer los lazos de pareja antes de anidar. [3] [7] [81] Las vocalizaciones durante las exhibiciones de cortejo consisten en llamadas, gritos y quejidos relativamente rápidos y excitados. La pareja durante el cortejo se inclinará el uno al otro, abrirá sus alas y se acicalará las plumas del otro, y el macho tomará la parte más activa en el ritual del cortejo. [3] [7] Como todas las aves rapaces, los búhos reales de Verreaux son fuertemente territoriales. [47] La pareja defenderá su territorio con su canción y, a veces (aunque rara vez) a través de dúos. Los territorios de los búhos reales de Verreaux pueden tener un tamaño de hasta 7.000 hectáreas, aunque el tamaño medio de los territorios aparentemente se desconoce. [3] [7] [47]
Como los grandes búhos cornudos , pero a diferencia de los búhos reales euroasiáticos , los búhos reales de Verreaux normalmente usan nidos viejos construidos por otras aves como sus propios nidos. El uso de un nido diferente a los construidos por otras aves se considera más raro incluso que en el búho real y se considera casi excepcional en algunas partes de esta gama de especies. [3] [4] [36] Los informes existentes de esta especie construyendo su propio nido son ciertamente dudosos, ya que ningún búho viviente conocido construye un nido y solo un pequeño puñado de especies de búhos han sido verificadas agregando una pequeña cantidad de material de anidación. a una superficie o nido existente. [3] [4] La variedad de nidos de aves que utilizan es extrema. Generalmente se utilizan nidos de palos grandes en árboles robustos. [3] En el sur de África, las alturas de los nidos registradas han oscilado entre 6 y 25 m (19 pies 8 pulgadas a 82 pies 0 pulgadas) del suelo. [47] Al igual que otros Bubo búhos, el gran nido de cuerpo grande accipitirids son a menudo populares para su uso, debido a la frecuencia gran tamaño y robustez de la construcción típica de esta familia, con los constructores de nidos dedicar hasta cuatro meses para su construcción. [146] Sin embargo, quizás los constructores de nidos que albergan con mayor frecuencia a los búhos reales de Verreaux son los hamerkops ( Scopus umbretta ). En todas partes, desde Mali hasta Sudáfrica , se ha registrado al búho real utilizando nidos antiguos construidos por esta especie. [36] [47] El nido masivo e inusual es un círculo cerrado de palos con una entrada lateral que a menudo son muy grandes en relación con el tamaño del hamerkop, un ave zancuda compacta y pequeña. Por lo general, los búhos reales anidan en la parte superior plana del nido de hamerkop en lugar del interior, que suele ser demasiado pequeño para que entren los búhos reales y esto puede proporcionar una estructura bastante segura para que la familia de búhos reales pueda llamar hogar. [36] [47]
Otros constructores de nidos que son populares como anfitriones son los buitres , las águilas (al menos ocho especies han construido nidos utilizados por estos búhos reales), pájaros secretarios , cuervos e incluso aves mucho más pequeñas como los tejedores , que construyen enormes estructuras de nidos comunales que el águila- los búhos anidan de manera similar encima de. [3] [4] [36] [47] [147] La mayoría de los nidos ya están abandonados cuando el búho real de Verreaux se apodera de ellos, en los accipitridos grandes, por ejemplo, muchos construyen nidos alternativos que no se utilizan durante años. [47] Sin embargo, si el nido está ocupado, la pareja de búho real de Verreaux desplaza fácilmente a los ocupantes y, a veces, se alimenta de las aves que hay en ellos. [47] Las especies que se sabe que han sido desplazadas con éxito de sus nidos han alcanzado el tamaño del buitre orejudo ( Torgos tracheliotos ), que son más de tres veces más pesados en promedio que el búho real de Verreaux. [47] En algunos casos, se sabe que los hamerkops intentan defender su nido de los búhos reales, pero generalmente son ahuyentados. [4] Se sabe que los búhos reales de Verreaux desplazan a otros usurpadores de nidos oportunistas como otros búhos y halcones para hacerse cargo de las estructuras del nido. [4] [36] [148] En un caso, un par de búhos reales anidaron en la parte superior de un nido de hamerkop mientras que el interior del nido estaba ocupado por gansos egipcios ( Alopochen aegyptiacus ), una especie de ave acuática agresiva inusual que usa nidos construidos por otras especies. [47] En casos raros, los búhos reales de Verreaux se han registrado utilizando grandes y viejos huecos, el tallo de una palmera o en una maraña muy densa de enredaderas u orquídeas en lugar de nidos de pájaros como sitio de anidación. [3] [47] [110]
En promedio, la hembra pone dos huevos blancos, que típicamente miden 62,6 mm × 51,4 mm (2,46 pulg. × 2,02 pulg.), Con un rango de altura de 58 a 66 mm (2,3 a 2,6 pulg.) Y un rango de ancho de 48 a 54 mm (1,9 a 2,1 pulgadas). [3] [47] [149] Los huevos pesan de 93 a 101,6 g (3,28 a 3,58 oz), siendo el peso superior la masa media del primer huevo y el peso inferior la masa media del segundo huevo. [3] [18] Según los informes, los huevos se ponen a intervalos de hasta 7 días y pueden tardar casi siete días entre la eclosión. [3] Según se informa, la mayoría de los nidos contienen dos huevos, pero algunos pueden contener solo uno, y no se han registrado más de dos en esta especie. [3] [47] [150] La hembra adulta incuba los huevos durante 33 a 39 días, siendo la etapa de incubación un poco más larga que la de la mayoría de los otros búhos reales, al menos las especies más septentrionales. [3] [36] En promedio, al momento de la eclosión, las crías pesan entre 60 y 70 g (2,1 a 2,5 oz). [3] El peso de los polluelos puede triplicarse dentro de los cinco días posteriores a la eclosión. [36] Debido al intervalo extremo entre la eclosión del primer huevo y el segundo, el mochuelo más viejo es siempre considerablemente más grande que el segundo. Como se informa ampliamente en diferentes tipos de aves rapaces, el polluelo más pequeño generalmente muere en el nido. [151] Esto puede deberse a la inanición al ser superado por la competencia por la comida por el polluelo mayor o el polluelo más pequeño puede estar siendo atacado y asesinado por su hermano mayor. Por lo general, el polluelo más pequeño desaparece dentro de las dos semanas posteriores a la eclosión en esta especie. [3] [47] [128] En casos raros, ambos polluelos se crían y sobreviven para dejar el nido, aunque no se conocen casos de dos polluelos resultantes de un nido de búho real de Verreaux en el sur de África. [36] [47] Las crías están cubiertas de un plumón blanquecino desde la eclosión y los párpados rosados pueden volverse evidentes durante la primera semana de vida. [3] [36] A las tres semanas de edad, los polluelos se volverán más gruesos y se oscurecerán a un color grisáceo con algunas barreras presentes. [47] A las seis semanas, el joven búho real comenzará a parecerse un poco a un adulto, repleto de paréntesis negruzcos en el disco facial del adulto, pero aún siendo bastante velloso, particularmente en la cabeza. Solo una semana después, es probable que se mude casi todo el plumón. [36] [47]
El búho real de la madre Verreaux permanece en el nido durante casi todo el período de incubación mientras el macho busca comida para ambos. Durante la etapa de crianza, que dura unos 20 días después de la eclosión, el macho sigue alimentando a la hembra, pero luego reanuda la caza. [3] Durante la etapa de incubación y crianza, el macho generalmente duerme cerca del nido durante el día, mientras que la hembra se sienta continuamente alrededor del nido. [47] Después de la etapa de incubación, la hembra normalmente se posa a una docena de metros del nido. [36] Ambos padres pueden usar una percha de favor cerca del nido en la que desmantelan a la presa en pedazos que puedan ser consumidos más fácilmente por sus crías, estos pueden llamarse perchas de "desplumado" donde las aves se comen más comúnmente o perchas de "pelado" donde los erizos son la presa más habitual. La mayoría de los estudios dietéticos de la especie se han realizado a partir de la investigación de los gránulos y pieles debajo de esas perchas. [47] [128] La hembra es una niñera extremadamente apretada tanto mientras incuba como empollando, y ni siquiera puede ser desplazada del nido incluso si se le grita o se golpea el árbol. [4] [47] Cuando los intrusos se acercan demasiado, incluidos otros búhos reales, depredadores potenciales y humanos, la respuesta más común del búho real del padre Verreaux es gruñir en voz baja, a menudo levantando sus orejas y aplaudiendo. [3] [4] Ambos sexos pueden participar en exhibiciones de distracción cuando el área cercana al nido es invadida, pero generalmente el macho y la mayoría de las exhibiciones ocurren durante la noche, pero son posibles en cualquier momento del día o de la noche. Durante tales exhibiciones, el adulto volará por el suelo con las alas caídas, o se posará y arrastrará sus alas y aletas, a menudo mientras hace ruido y llama. [4] [47] Se han registrado exhibiciones similares de distracción que fingen lesiones en las especies de búho real y búho más pequeño, pero no se conocen en la mayoría de las otras especies de Bubo . [27] [152] En un caso, los perros salvajes fueron atraídos con éxito lejos del búho real de Verreaux joven por la exhibición de distracción de sus padres después de que el pájaro joven había caído al suelo. [47] En casos raros, los búhos progenitores atacarán a los intrusos. En uno de esos casos, una persona que recogió un joven búho real en el suelo resultó gravemente herida después de que ambos padres lo atacaran. [3] [47]
En promedio, el búho real de Verreaux joven abandona el nido alrededor de los 62 a 63 días, pero no puede volar en este momento. Puede tomar aproximadamente de dos semanas a un mes después de esto antes de que el novato sea un volador competente. [3] [47] Después de dejar el nido, el polluelo está "notablemente inactivo", haciendo un mínimo de esfuerzo para volar y, por lo general, selecciona un gallinero a unos pocos pies del nido al que se ha subido torpemente o al que se dejará caer. arbusto grande debajo del nido. [3] [47] En el nido, el polluelo pedirá comida con un sonido estridente o chirriante, a veces moviendo la cabeza o balanceándose y transfiriendo su peso entre sus patas (a veces llamado "danza del hambre") y continúa dependen de sus padres para alimentarse bien después de dejar el nido. [4] [47] A veces, después de dejar el nido, los búhos jóvenes son a menudo acosados, al igual que los adultos, por otras aves rapaces y cuervos durante el día, lo que a menudo se dirige con vehemencia a esta especie, ya que los búhos reales los matan regularmente. pájaros en la noche. El joven búho real puede esquivar las ramas más densas para evitar ser herido durante tales ataques. [4] Los búhos reales del joven Verreaux pueden caer al suelo, a menudo como resultado del acoso. Si el pichón es descubierto en el suelo, puede fingir que está muerto, tumbado boca abajo con la cabeza laxa y los ojos cerrados. Incluso si lo recogen mientras simulan la muerte, el joven búho real puede permanecer moribundo. Al quedarse sin molestias después de "hacerse el muerto", el búho real del joven Verreaux abrirá gradualmente los ojos y volverá a su estado normal. [47]
No es hasta que tienen aproximadamente 5 meses de edad que la mayoría de los búhos reales de Verreaux jóvenes muestran la capacidad de capturar presas por sí mismos. Sin embargo, la etapa en la que las crías de esta especie se vuelven independientes parece ser notablemente variable. Un bebé anillado de 9 meses se alejó 24 km (15 millas) del área de su nido y, por lo tanto, aparentemente era completamente independiente. [3] Por otro lado, se ha visto que los búhos reales de Verreaux de más de medio año de edad que presumiblemente pueden volar y cazar en su búho se demoran y continúan suplicando a sus padres que los alimenten en la próxima temporada de reproducción y incluso pueden ser alimentados por su padre mientras él también está alimentando a la madre y a un nuevo pichón. [47] En Kenia , cuando un biólogo alimentó a un búho real juvenil salvaje con ratas topo y cabezas de pollo en el área de su nido, el joven búho real aparentemente se volvió muy confiado hacia la persona. [45] La tendencia de los búhos jóvenes a permanecer en la próxima temporada de reproducción a veces da como resultado que se vean "grupos familiares" posados juntos, una ocurrencia muy inusual para una especie de búho real. Uno de esos grupos estaba formado por cinco aves juntas, incluidos dos padres y tres búhos de los últimos tres años anteriores y, al parecer, los búhos reales más jóvenes incluso ayudaron a llevar comida para el polluelo una vez que el huevo eclosionó. [7] [45] [47]
En promedio, la madurez sexual en los búhos reales de Verreaux parece alcanzarse entre los tres y los cuatro años de edad. [3] En la mayoría de los casos, una pareja de búho real de Verreaux puede anidar anualmente, sin embargo, en algunos casos pueden anidar sólo cada dos o tres años, en situaciones probables de escasez extrema de alimentos. [3] [47] La mortalidad anual parece ser bastante baja en esta gran especie de búho. Se ha informado de pocas especies que cazan búhos reales de Verreaux antes del ataque del chacal antes mencionado, incluso rara vez se ha visto que los nidos sean depredados, aunque en raras ocasiones pueden chocar con algunos depredadores, como los felinos más grandes con la capacidad de trepar, aunque tales casos aún no se han verificado. [45] [47] El hecho de que las aves jóvenes por lo general abandonen el nido antes de que puedan volar parecería ponerlas en peligro, pero la exhibición de amenazas y distracciones de los búhos progenitores aparentemente a menudo tiene éxito. [47] Los búhos reales adultos pueden parecer casi intrépidos, ya que se ha informado que se mantienen firmes y se involucran en exhibiciones de amenazas cuando se encuentran en o cerca del suelo contra animales mucho más grandes como rinocerontes y leones y, en tales casos, aparentemente no se les acercan. más lejos por los animales más grandes, aunque los búhos reales podrían ser asesinados fácilmente por estos animales si se hiciera contacto. [4] [45] No se sabe que se haya investigado la esperanza de vida en la naturaleza, sin embargo, en cautiverio, la especie puede vivir más de 15 años, posiblemente hasta 30 años en algunos casos. [3]
Estado
El búho real de Verreaux es una especie que rara vez se encuentra, que se encuentra en densidades bajas y necesita grandes territorios para fines de caza y reproducción. Lamentablemente, las amenazas que enfrenta esta especie son típicas de muchas aves rapaces grandes de todo el mundo. No es infrecuente que sean localmente raros debido a la persecución. [7] [32] La causa normal de persecución es su posible condición de depredadores de pequeñas poblaciones domésticas, aunque es seguro que esto será raro, al menos en áreas con importantes poblaciones de presas silvestres. [7] [153] Una amenaza adicional son los efectos residuales de los pesticidas, ya que el veneno (generalmente a través del raticida o los cadáveres envenenados que se dejan fuera para carroñeros como los chacales) consumidos a través de la presa puede afectarlos gravemente. [3] [154] Pueden morir volando hacia nuevos objetos hechos por el hombre, incluidos cables y enormes presas a lo largo de los embalses. [155] [156] [157]
La destrucción del hábitat también puede afectarlos, ya que requieren árboles amplios con grandes nidos de pájaros para poder establecerse en un área determinada. [7] [158] En algunas áreas, sin embargo, se ha demostrado que pueden anidar en áreas periurbanas o suburbanas, mostrando una mayor adaptabilidad a los cambios terrestres de origen humano que muchas otras aves rapaces grandes. [103] [128] En Swazilandia , la especie se considera Casi Amenazada y la especie ha sido recomendada para el estado de amenazada en el sur de África en general. [159] [160] [161] En África occidental y África central, el hábitat es a menudo marginal para esta especie, la distribución es esporádica y, por lo tanto, este búho real sólo se encuentra con poca frecuencia o raras veces. [1] [36] [81] El mayor bastión regional de los búhos reales de Verreaux es aparentemente el este de África, en países como Kenia , que pueden tener números comparables a los de la época precolonial. [4] [81] A nivel de especies, están muy extendidas y, hasta la fecha, no se consideran actualmente en peligro de extinción. [1] [3]
Referencias
- ↑ a b c d e f g h BirdLife International (2012). " Bubo lacteus " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2012 . Consultado el 26 de noviembre de 2013 .
- ↑ a b c d Giant Eagle-Owl Archivado el 1 de marzo de 2012 en la Wayback Machine , Arkive
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar como en au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk König, C. y Weick, F. (2008). Búhos del mundo . A&C Negro. ISBN 9780300142273 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao Brown, LH (1965). Observaciones sobre el búho real Bubo lacteus (Temminck) de Verreaux en Kenia . Revista de la Sociedad de Historia Natural de África Oriental , 25, 101-107.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z Avery, G., Robertson, AS, Palmer, NG y Prins, AJ (1985). Presa de búhos reales gigantes en la reserva natural de Hoop, provincia del Cabo, y algunas observaciones sobre estrategia de caza . Avestruz , 56 (1-3), 117-122.
- ^ Beolens, Bo; Watkins, Michael (2003). ¿De quién es el pájaro? Hombres y mujeres conmemorados con los nombres comunes de las aves . Londres: Christopher Helm. págs. 350–351.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t Hume, R. (1991). Búhos del mundo . Running Press, Filadelfia. 1991.
- ^ a b c d e f g h Manual CRC de masas de cuerpos de aves, segunda edición por John B. Dunning Jr. (Editor). Prensa CRC (2008), ISBN 978-1-4200-6444-5 .
- ^ Tana, PG, Vazquez, A. y Chavez, C. (1997). Notas sobre un nido del búho cárabo (Ketupa flavipes) en Sakatang Stream, Taiwán. . Boletín Wilson , 66, 135-136.
- ^ Bull, EL y Duncan, JR (1993). Gran Búho gris: Strix nebulosa . Unión Americana de Ornitólogos.
- ^ Vaurie, C. (1960). Notas sistemáticas sobre aves paleárticas. No. 41, Strigidae, el género Bubo . Novitates del Museo Americano ; No. 2000.
- ^ Rothschild, W. y Hartert, E. Notas sobre búhos reales . Novitates Zoologicae, una revista de zoología .
- ^ Vaurie, C. (1963). Notas sistemáticas sobre aves paleárticas. No. 52, Notas complementarias sobre Bubo bubo . Novitates del Museo Americano ; No. 2132.
- ^ Qinghu C., Jianping S. y Zhigang J. (2008). Dieta de verano de dos especies simpátricas de rapaces ratonero de montaña (Buteo hemilasius) y búho real (Bubo bubo) en pradera alpina: problema de convivencia . Pol. J. Ecol , 56 (1), 173-179.
- ^ a b "Nuestros grandes búhos de cría" . Alas de criador de búhos . Consultado el 4 de mayo de 2016 .
- ^ Guía de campo de las aves de África oriental: Kenia, Tanzania, Uganda, Ruanda, Burundi por Stevenson & Fanshawe. Ciencia de Elsevier (2001), ISBN 978-0856610790
- ^ a b c J. del Hoyo, A. Elliott y J. Sargatal, eds. Manual de las aves del mundo. Volumen 5. Lechuzas comunes al colibrí . Barcelona: Lynx Edicions.
- ^ a b c d e f g h i Búhos del mundo: una guía fotográfica de Mikkola, H. Firefly Books (2012), ISBN 9781770851368
- ^ Mendelsohn, JM, Kemp, AC, Biggs, HC, Biggs, R. y Brown, CJ (1989). Áreas de las alas, cargas de las alas y envergadura de las alas de 66 especies de rapaces africanas . Avestruz , 60 (1), 35-42.
- ^ Earhart, CM y NK Johnson. 1970. Dimorfismo del tamaño y hábitos alimentarios de los búhos norteamericanos . Cóndor 72: 251-264.
- ↑ a b c d e f Weick, F. (2007). Búhos (Strigiformes): lista de verificación anotada e ilustrada . Springer Science & Business Media.
- ^ Biggs, HC, Kemp, AC, Mendelsohn, HP y Mendelsohn, JM (1979) Pesos de rapaces y búhos sudafricanos . Durban Museum Novitas , 12: 73-81.
- ^ Musindo, PT (2006). Variación morfológica en picos y garras en relación con el tipo de presa en aves rapaces del sur de África (Órdenes Falconiformes y Strigiformes) (Tesis doctoral, Universidad de Zimbabwe).
- ^ Álbum de fotos de animales . Archivo de imágenes de animales. Consultado el 24 de agosto de 2012.
- ↑ a b Barlow, C., Wacher, T. y Disley, T. (2005). Una guía de campo sobre aves de Gambia y Senegal . Prensa de la Universidad de Yale.
- ^ Duncan, JR (2003). Búhos del mundo: sus vidas, comportamiento y supervivencia . Libros de luciérnagas.
- ^ a b c d e f g h Voous, KH 1988. Búhos del hemisferio norte . The MIT Press, 0262220350.
- ^ Benson, CW (1948). Variación geográfica de la voz en aves africanas . Ibis , 90 (1), 48-71.
- ^ Kelso, L. (1940). Variación de la apertura del oído externo en Strigidae . The Wilson Bulletin , 24-29.
- ^ Andersson, CJ (1872). Notas sobre las aves de Damara Land y los países adyacentes del suroeste de África . J. van Voorst.
- ^ Olsen, Jery; Guiño, Michael; Sauer-Gürth, Heidi y Trost, Susan (2002). Un nuevo búho Ninox de Sumba, Indonesia . Emu 102 (3): 223–231.
- ↑ a b c Penhallurick, JM (2002). La taxonomía y el estado de conservación de los búhos del mundo: una revisión . Ecología y conservación de búhos. Publicaciones CSIRO, Australia, 343-354.
- ^ Brodkorb, P. y Mourer-Chauviré, C. (1984). Búhos fósiles de los primeros sitios del hombre de Olduvai Gorge, Tanzania . Avestruz , 55 (1), 17-27.
- ^ Pavía, M., Manegold, A. y Haarhoff, P. (2014). Nuevos búhos del Plioceno temprano de Langebaanweg, Sudáfrica, con la primera evidencia de Atenea al sur del Sahara y una nueva especie de Tyto . Acta Palaeontologica Polonica , 60 (4), 815-828.
- ^ Buxton, PA (1935). Notas sobre aves del norte de Nigeria . Ibis , 77 (1), 101-110.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t Wilson, RT y Wilson, MP (1981). Notas sobre el búho real gigante Bubo lacteus en el centro de Malí . Ardea , 69, 205-208.
- ^ Layard, EL (1884). Los pájaros de Sudáfrica . Bernard Quaritch.
- ↑ Lynesc, AH (1925). XV.— Sobre las aves del norte árido central de Darfur, con notas sobre las provincias de Kordofán centro-oeste y Nuba del norte del Sudán Británico (Parte IV) . Ibis , 67 (2), 344-416.
- ^ Wilhelmi, FK y Kaariye, HY Observación de aves en el estado regional somalí de la región de Ogaden / Etiopía Una contribución a la identificación de áreas importantes para las aves .
- ^ Proyecto Atlas de aves de Sudáfrica 2 (enero de 2010)
- ^ Seavy, NE (2004). Actividad de llamada en el Parque Nacional Kibale, Uganda . Diario de Raptor Res. , 38 (3), 208-213.
- ^ Jugador de bolos Sharpe, R. (1892). XLV. — Sobre las aves recolectadas por el Sr. FJ Jackson, FZS, durante su reciente Expedición a Uganda a través del Territorio de la Compañía Imperial Británica de África Oriental . Ibis , 34 (4), 534-555.
- ^ Herholdt, JJ (1993). Estado del búho real gigante Bubo lacteus en el Parque Nacional Kalahari Gemsbok, Sudáfrica . Gabar , 8, 17-20.
- ^ Maclean, GL (1969). Las temporadas de reproducción de las aves en el sudoeste de Kalahari . Avestruz , 40 (S1), 179-192.
- ↑ a b c d e f g h i Pitman, C. y Adamson, J. (1978). Notas sobre la ecología y etología del búho real, Bubo lacteus . Honeyguide , 95: 26-43.
- ^ Griesser, M. y Suzuki, TN (2016). La cría cooperativa ocasional de aves y la solidez de los análisis comparativos sobre la evolución de la cría cooperativa . Cartas zoológicas , 2 (1), 7.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar como en au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo bp bq br bs bt bu Steyn, P. (1983). Aves rapaces del sur de África: su identificación e historias de vida . Croom Helm, Beckenham (Reino Unido). 1983.
- ^ Errington, PL 1932. Estudios sobre el comportamiento del búho cornudo . Boletín Wilson , 12: 212-220.
- ^ Martí, CD (1974). Ecología de alimentación de cuatro búhos simpátricos . Cóndor , 45-61.
- ^ Adamcik, RS, AW Todd y LB Keith. 1978. Respuestas demográficas y dietéticas de los búhos cornudos durante un ciclo de liebre con raquetas de nieve . Naturalista de campo canadiense , 92: 156-166.
- ^ a b Andrews, Peter (1990) Búhos, cuevas y fósiles: depredación, preservación y acumulación de huesos de pequeños mamíferos en cuevas, con un análisis de las faunas de las cuevas del Pleistoceno de Westbury-sub-Mendip, Somerset, Universidad de Chicago del Reino Unido Prensa. 231 pág.
- ^ Curry-Lindahl, K. Estudios fotográficos de algunas aves menos familiares: LXXXIV. Búho Real . British Birds, L: 486-490.
- ^ Kingdon, J., Happold, D., Butynski, T., Hoffmann, M., Happold, M. y Kalina, J. (2013). Mamíferos de África, volumen IV: erizos, musarañas y murciélagos . A&C Negro.
- ^ Hallam, SL (2011). Heterotermia y patrones estacionales de la tasa metabólica en el erizo del sur de África (Atelerix frontalis) (disertación de doctorado, tesis de maestría, Universidad Metropolitana Nelson Mandela, Port Elizabeth).
- ^ Santana, EM, Jantz, HE y Best, TL (2010). Atelerix albiventris (Erinaceomorpha: Erinaceidae) . Especies de mamíferos , 42 (1), 99-110.
- ^ Reeve, N. (1994). Erizos . Londres: T. y AD Poyser.
- ^ Wassink, G. (2010). Het dieet van de Oehoe en Nederland y enkele aangrenzende gebieden en Duitsland . Limosa. 83: 97-108.
- ^ Marti, CD, Korpimäki, E. y Jaksić, FM (1993). Estructura trófica de las comunidades de aves rapaces: una comparación y síntesis de tres continentes . En Ornitología actual (págs. 47-137). Springer EE. UU.
- ^ Craighead, JJ y FC Craighead, Jr. 1956. Halcones, búhos y vida silvestre . Stackpole Co. Harrisburg, Pensilvania.
- ^ Bennett, NC y Jarvis, JU (1988). La estructura social y biología reproductiva de las colonias de rata topo, Cryptomys damarensis (Rodentia, Bathyergidae) . Revista de Mammalogy , 69 (2), 293-302.
- ^ Avery, DM (1985). La dispersión de ratas pardas Rattus norvegicus y nuevos ejemplares de la Ciudad del Cabo del siglo XIX . Mammalia , 49 (4), 573-576.
- ^ a b c Happold, DC y Kingdon, J. (Eds.). (2013). Mamíferos de África. Volumen 3, Roedores, liebres y conejos . Bloomsbury.
- ^ Safari africano de Dave Taylor: Nivel trófico IV: Grandes carnívoros - Búho real de Verreaux - Página 2 . sensesofwildness.com
- ^ Cerebro, CK (1983). ¿Los cazadores o los cazados ?: una introducción a la tafonomía de las cuevas africanas . Prensa de la Universidad de Chicago.
- ^ Mikula, P. y Hromada, M. (2015). Comunicación breve: verdaderos murciélagos (Microchiroptera) en la dieta del búho real Bubo lacteus de Verreaux . Scopus , 35 (1), 50-51.
- ↑ a b Short, LL y Horne, JF (2006). La avifauna de un bosque estacional de montaña en el centro de Kenia: ecología, comportamiento, reproducción (núm. 53). Zoologisches Forschungsmuseum Alexander Koenig.
- ^ Rathbun, GB (1979). Rhynchocyon chrysopygus. VII. Ecología interespecífica . Advances in Ethology , 49: 51–54. doi: 10.1111 / j.1439-0310.1979.tb00150.x.
- ^ Badenhorst, S., van Niekerk, KL y Henshilwood, CS (2014). Rock Hyraxes (Procavia capensis) de niveles de la Edad de Piedra Media en la Cueva Blombos, Sudáfrica . Revista Arqueológica Africana , 31 (1), 25-43.
- ^ Olds, M. y Soshani, J. (1982). Procavia capensis . Especies de mamíferos , 171: 1-7.
- ^ Hart, D. (2007). Depredación de primates: un análisis biogeográfico . En Estrategias anti-depredadores de primates (págs. 27-59). Springer EE. UU.
- ↑ a b c T. M. Butynski, J. Kingdon, J. Kalina (eds.). 2013. Mamíferos de África. Volumen II: Primates . Bloomsbury Publishing, Londres, Reino Unido, 556 págs. ISBN 978-1-4081-2252-5 (impreso).
- ^ Seyfarth, R. y Cheney, D. (1990). La evaluación de los monos verdes propios y las llamadas de alarma de otras especies . Comportamiento animal , 40 (4), 754-764.
- ^ Struhsaker, TT (1967). Ecología de monos vervet (Cercopithecus aethiops) en la reserva de caza Masai-Amboseli, Kenia . Ecología , 892-904.
- ^ Seyfarth, RM, Cheney, DL y Marler, P. (1980). Llamadas de alarma de monos verdes: comunicación semántica en un primate en libertad. Comportamiento animal , 28 (4), 1070–1094.
- ^ Pasternak, GM (2011). Efectos ambientales sobre la estructura del grupo y la vigilancia en monos verdes (Tesis doctoral, Lethbridge, Alta .: Universidad de Lethbridge, Departamento de Psicología, c2011).
- ^ Josephs, N. (2015). Estructura social y espacial de las tropas de monos verdes (Tesis doctoral, Lethbridge, Alta .: Universidad de Lethbridge, Departamento de Psicología).
- ^ Ducheminsky, N., Henzi, SP y Barrett, L. (2014). Respuestas de los monos verdes en grandes tropas a las llamadas de alarma de depredadores terrestres y aéreos . Ecología del comportamiento , 25 (6), 1474-1484.
- ^ Coleman, B. (2013). Determinantes espaciales y temporales del comportamiento de adquisición de recursos y evitación de depredaciones del mono samango (Cercopithecus mitis erythrarchus) (Tesis doctoral, Universidad de Durham).
- ↑ Comparación del comportamiento lúdico de cuatro especies de guenon: mono Diana (Cercopithecus diana), mono de Brazza (Cercopithecus neglectus), mono Patas (Erythrocebus patas) y Vervet (Chlorocebus pygerythus) con respecto a la auto-discapacidad ; tesis de diploma [en inglés] - 57 págs. Facultad de Ciencias Naturales, Universidad de Bohemia del Sur, České Budějovice, República Checa.
- ^ MacLean, G. (1969) Actas del Tercer Congreso Ornitológico Panafricano celebrado en Pretoriuskop, Parque Nacional Kruger . págs. 182.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m Steyn, P. (2010). Una delicia de los búhos: observan los búhos africanos . Jacana Media.
- ^ Hoja de datos del jabalí común (Phacochoerus africanus), 2015 . c2015. San Diego (CA): San Diego Zoo Global; [consultado en 2016]. http://ielc.libguides.com/sdzg/factsheets/warthog_com .
- ^ Kingswood, SC y Kumamoto, AT (1997). Madoqua kirkii . Archivo de especies de mamíferos , 569, 1-10.
- ^ Madoqua , volumen 19, número 2 de África del suroeste. Conservación de la naturaleza y turismo de la Administración de África del Sudoeste, 1997 Universidad de Cornell.
- ^ J. Kingdon, M. Hoffmann (eds.). 2013. Mamíferos de África. Volumen V: Carnívoros, Pangolines, Équidos y Rinocerontes . Bloomsbury Publishing, Londres, Reino Unido, 544 págs. ISBN 978-1-4081-2255-6
- ^ Taylor, PJ y Meester, J. (1993). Cynictis penicillata . Especies de mamíferos , 432: 1-7.
- ^ Larivière, S. (2001). Poecilogale albinucha . Especies de mamíferos , 681 (1), 1-4.
- ^ Larivière, S. (2002). Ictonyx striatus . Especies de mamíferos , 1-5.
- ^ Rasa, OAE (2007). Dieta de un búho real de Verreaux en el Kalahari . Gabar , 18: 1.
- ^ "Búho real de Verreaux" . Cannudrum . Consultado el 4 de mayo de 2016 .
- ^ Stuart, CT (1981). Notas sobre los mamíferos carnívoros de la provincia del Cabo, Sudáfrica . Bontebok 1: 1–58.
- ^ Renard, A., Lavoie, M., Pitt, JA y Larivière, S. (2015). Felis nigripes (Carnivora: Felidae) . Especies de mamíferos , 47 (925), 78-83.
- ^ Olbricht, G. y Sliwa, A. (1997). Observaciones y manejo in situ y ex situ del felino de patas negras Felis nigripes . Anuario Internacional del Zoológico , 35 (1), 81-89.
- ^ Clark Jr, HO (2005). Otocyon megalotis . Especies de mamíferos , 1-5.
- ^ Zorro orejudo, Otocyon megalotis , JAJ Nel y B. Maas, Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. y Macdonald, DW (eds). 2004. Cánidos: Zorros, Lobos, Chacales y Perros . Estudio de estado y plan de acción para la conservación. Grupo de especialistas en cánidos de la CSE / UICN. Gland, Suiza y Cambridge, Reino Unido. x + 430 págs.
- ^ Welch, RJ, Périquet, S., Petelle, MB y le Roux, A. (2017). ¿Cazador o cazado? Percepciones de riesgo y recompensa en un pequeño mesodepredador . Revista de Mammalogy , 98 (6), 1531-1537.
- ^ Sliwa, A. (1996). Un análisis funcional de las marcas de olor y el comportamiento de apareamiento en el lobo hormiguero (Tesis doctoral, Universidad de Pretoria).
- ^ Kingdon, J. (2015). La guía de campo de Kingdon sobre mamíferos africanos . Publicación de Bloomsbury.
- ^ Herbst, M. y Mills, MG (2010). Técnicas utilizadas en el estudio del gato montés africano, Felis silvestris cafra, en el Parque Transfronterizo Kgalagadi (Sudáfrica / Botswana) . Koedoe , 52 (1), 1-6.
- ^ a b c Paul; Helen Harris y pájaros de Kenia. "Bubo lacteus" . Ecoport . Consultado el 4 de mayo de 2016 .
- ^ Tomlinson, DNS (1974). Estudios de la garza imperial, parte 1: estructura de la garza, hábitos de anidación y éxito reproductivo . Avestruz , 45 (3), 175-181.
- ↑ a b Hancock, P. y Weiersbye, I. (2015). Aves de Botswana . Prensa de la Universidad de Princeton.
- ↑ a b c Chittenden, H. (2014). Objetos de presa del búho real Bubo lacteus de Verreaux que se reproducen en los suburbios . Gabar 25: 15–16 ..
- ^ Kemp, AC (1976). Un estudio de la ecología, comportamiento y sistemática de los cálaos de Tockus: (Aves: Bucerotidae) (No. 20). Museo de Transvaal.
- ^ Moreau, RE (1936). La biología reproductiva de ciertos cálaos de África oriental (Bucerotidae) . Jour. África Oriental y Uganda Nat. Hist. Soc , 13, 1-28.
- ↑ de Castro, JJ y de Castro, M. (2014). El búho real de Verreaux Bubo lacteus atacado por los cuervos de pico grueso Corvus crassirostris . Scopus , 32 (1), 51-52.
- ^ "Crows and Jays - Características generales" . jrank.org .
- ^ Thiollay, J.-M. Depredación natural de quelea. Quelea quelea. Plaga de aves de África (1989): 216-229.
- ^ Raihani, Nueva Jersey, Nelson-Flower, MJ, Moyes, K., Browning, LE y Ridley, AR (2010). El aprovisionamiento sincrónico aumenta la supervivencia de la cría en la cría cooperativa de ballenas de varios colores . Revista de Ecología Animal , 79 (1), 44-52.
- ^ a b Bubo lacteus (búho real de Verreaux, búho real gigante) Archivado el 9 de diciembre de 2011 en la Wayback Machine . Biodiversityexplorer.org. Consultado el 24 de agosto de 2012.
- ^ a b Hockey PAR, Dean WRJ y Ryan PG (eds) 2005. Roberts - Birds of Southern Africa, VIIth ed. Los fideicomisarios del John Voelcker Bird Book Fund, Ciudad del Cabo.
- ^ Piersma, T., del Hoyo, J., Elliot, A. y Sangatal, J. (1996). Manual de las aves del mundo: Hoatzin a Auks
- ^ Feldman, A. y Meiri, S. (2013). Alometría de longitud-masa en serpientes . Revista biológica de la sociedad de Linnean , 108 (1), 161-172.
- ^ Vawda, A., Burger, FJ y Smit, AL (1981). Tolerancia a la glucosa en el sapo Bufo gutturalis (Power) . Revista Sudafricana de Zoología , 16 (3), 156-162.
- ^ Condon, K. (1987). Un análisis cinemático de la mesocinesis en el monitor del Nilo (Varanus niloticus) . Biología experimental, 47 (2), 73.
- ^ Bartlett, R., P. Bartlett. 1996. Monitores, Tegus y lagartos relacionados . Hauppauge, Nueva York: Barron's Educational Series, Inc.
- ^ Vernon, CJ 1980. Presa de seis especies de búhos en las ruinas de Zimbabwe - 1970-1975 . Honeyguide 101: 26-28.
- ^ Pretorius, M. y Wolfaardt, V. (2014). Verreaux's Eagle-Owl Bubo lacteus alimentándose de escarabajos peloteros . Gabar , 25 (2): 69-70.
- ^ Friedmann, H. & Stager, KE (1967) Resultados de la expedición de Cheney de 1966 al distrito de Samburu, Kenia . Museo de Historia Natural del Condado de Los Ángeles.
- ^ Benson, CW (1962). La comida del búho real Bubo africanus . Avestruz , 33 (4).
- ^ Mendelsohn, JM (1989). Preferencias de hábitat, tamaño de la población, alimentación y cría de seis especies de búhos en Springbok Flats, Sudáfrica . Avestruz , 60 (4), 183-190.
- ^ Riegert, J., Sedláček, O. y Hutterer, R. (2008). Dieta del búho común africano (Tyto capensis) y del búho real manchado (Bubo africanus) en las tierras altas de Bamenda, noroeste de Camerún . Revista Africana de Ecología , 46 (3), 428-431.
- ^ Ogada, DL y Kibuthu, PM (2009). Impactos de la agricultura en la dieta y la productividad del búho real de Mackinder (Bubo capensis mackinderi) en Kenia . Biotropica , 41 (4), 485-492.
- ↑ a b Voous, KH (1966). La distribución de los búhos en África en relación con los problemas zoogeográficos generales . Avestruz , 37 (S1), 499-506.
- ^ Ogada, DL y Kibuthu, PM (2012). Ecología reproductiva del búho real de Mackinder (Bubo capensis mackinderi) en tierras agrícolas del centro de Kenia . Revista de investigación de rapaces , 46 (4), 327-335.
- ^ Jackson, HD (1973). El búho real Bubo capensis en Mozambique . Boletín del Club de Ornitólogos Británicos , 93 (10).
- ^ Ogada, DL y Kibuthu, PM (2008). Conservación de los búhos reales de Mackinder en tierras de cultivo de Kenia: evaluación de la influencia del uso de pesticidas, el turismo y el conocimiento local de los hábitos de los búhos en la protección de una especie culturalmente odiada . Conservación del medio ambiente , 35 (03), 252-260.
- ^ a b c d Fry, CH, Keith, S. & Urban, EK 1988. Los pájaros de África vol. 3 . Prensa académica, Londres.
- ^ Wright, D. y Hancock, P. (2008). El búho pescador de Pel, Scotopelia peli, cae presa del búho águila Bubo lacteus de Verreaux en el delta del Okavango . Gabar , 19 (2), 73-74.
- ^ Watson, RT (1988). La influencia de la depredación de los polluelos en la selección del sitio de nidificación y el comportamiento del bateleur . Revista Sudafricana de Zoología , 23 (3), 143-149.
- ^ Gargett, V. (1969). Encuesta Black Eagle, Parque Nacional Rhodes Matopos: un estudio de población, 1964-1968 . Avestruz , 40 (S1), 397-414.
- ^ Cottrell, JA (1970). El águila negra vuela libre . Universidad de Cornell (Purnell).
- ^ Boshoff, AF y Palmer, NG (1980). Macroanálisis de restos de presas de nidos de águilas marciales en la provincia del Cabo . Avestruz , 51 (1), 7-13.
- ^ Boshoff, AF, Palmer, NG y Avery, G. (1990). Variación regional en la dieta de las águilas marciales en la provincia del Cabo, Sudáfrica . S. Afr. J. Wildl. Res , 20, 57-68.
- ↑ a b c Ferguson-Lees, J. y Christie, DA (2001). Rapaces del mundo . Houghton Mifflin Harcourt.
- ^ Brown, LH (1982). La presa del águila coronada Stephanoaetus coronatus en el centro de Kenia . Scopus , 6, 91-94.
- ^ Newton, I. (2010). Ecología de poblaciones de rapaces . A&C Negro.
- ^ a b "GRÁFICO: Chacal mata búho de águila gigante en el estanque de Pete 7-11-2013" . YouTube . Consultado el 2 de diciembre de 2014 .
- ^ Mils, CT Un gran búho cornudo asesinado por un zorro rojo . Departamento de Recursos Naturales de Wisconsin, págs.158.
- ^ Jaume, S. (2000). Depredaciones de Zorro Vulpes vulpes sobre Búho Real Bubo bubo en un área del litoral Ibérico . Ardeola , 47 (1), 97-99.
- ^ Jaksić, FM y Marti, CD (1984). Hábitos alimentarios comparativos de los búhos bubón en ecosistemas de tipo mediterráneo . Cóndor , 288-296.
- ^ Leditznig, C., Leditznig, W. y Gossow, H. (2001). 15 Jahre Untersuchungen am Uhu (Bubo bubo) im Mostviertel Niederösterreichs-Stand und Entwicklungstendenzen . Egretta , 44: 45-73.
- ^ Tormenta, GL, Andrews, RD, Phillips, RL, Bishop, RA, Siniff, DB y Tester, JR (1976). Morfología, reproducción, dispersión y mortalidad de las poblaciones de zorros rojos del medio oeste . Monografías de vida silvestre , 3-82.
- ^ Búho real de Verreaux . Owls.org (19 de agosto de 2012). Consultado el 24 de agosto de 2012.
- ^ Mackworth-Praed, CW y Grant, CHB (1970). Aves del Oeste de África Central Vol I .
- ^ Collias, NE y Collias, EC (2014). Construcción de nidos y comportamiento de las aves . Prensa de la Universidad de Princeton.
- ^ Oschadleus, HD (2019). Rapaces que se reproducen en nidos de tejedores en árboles y en estructuras artificiales . Avestruz , 90 (1), 85-88.
- ^ Tarboton, WR y Erasmus, R. (1998). Sasol Owls & Owling en el sur de África . Struik.
- ^ Archer, G. y Goodman, EM (1961) Las aves de la Somalilandia británica y el golfo de Adén . Vol. III. Oliver & Boyd, Edimburgo.
- ^ Moreau, RE (1944). Tamaño de la nidada: un estudio comparativo, con especial referencia a las aves africanas . Ibis , 86 (3), 286-347.
- ^ Simmons, R. (1988). Calidad de la descendencia y evolución del cainismo . Ibis , 130 (3), 339-357.
- ^ Witherby, HF, Jourdian, FCR, Ticehurst, NF y Tucker, B. W (1943). El manual de aves británicas . Nature , 140, 199-200.
- ^ Enríquez, PA y Mikkola, H. (1997). Estudio comparativo del conocimiento general del búho en Costa Rica, Centroamérica y Malawi, África .
- ^ Herholdt, JJ (1998). Amenazas de supervivencia y gestión de la conservación de rapaces en el Parque Transfronterizo Kgalagadi . Transacciones de la Royal Society of South Africa , 53 (2), 201-218.
- ^ Cooper, JE (1973). Hallazgos post-mortem en aves rapaces de África Oriental . Revista de enfermedades de la vida silvestre , 9 (4), 368-375.
- ^ van Rooyen, C. y Diamond, M. (2008). Gestión de la interacción vida silvestre-línea eléctrica . Indwa , 6: 7-16.
- ^ Anderson, MD, Maritz, AW y Oosthuysen, E. (1999). Rapaces ahogándose en embalses agrícolas en Sudáfrica . Avestruz , 70 (2), 139-144.
- ^ Herremans, M. (1998). Estado de conservación de las aves en Botswana en relación con el uso de la tierra . Conservación biológica , 86 (2), 139-160.
- ^ Monadjem, A., Boicot, RC, Parker, V. y Culverwell, J. 2003. Vertebrados amenazados de Swazilandia. Libro rojo de datos de Swazilandia: peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos . Ministerio de Turismo, Medio Ambiente y Comunicaciones, Mbabane, Swazilandia.
- ^ Monadjem, A. y Rasmussen, MW (2008). Distribución de nidos y estado de conservación de águilas, halcones seleccionados y búhos en Swazilandia . Gabar , 18 años, 1-22.
- ^ Jenkins, AR (2008). Una nueva lista propuesta de las aves rapaces amenazadas del sur de África . Gabar , 19 (1), 27-40.
- Búhos del mundo de Konig, Weick & Becking. Prensa de la Universidad de Yale (2009), ISBN 9780300142273
enlaces externos
- (Búho real =) Búho real de Verreaux - Texto de la especie en El Atlas de las aves del sur de África .
- Videos, fotos y sonidos de Eagle-Owl de Verreaux en Internet Bird Collection