WD Hamilton

Biólogo evolutivo británico (1936-2000)

WD Hamilton
WD Hamilton, 1996
Nació	William Donald Hamilton ( 01-08-1936 )1 de agosto de 1936 El Cairo , Egipto
Fallecido	7 de marzo de 2000 (7 de marzo de 2000)(63 años) Fitzrovia , Londres , Reino Unido
Nacionalidad	británico
alma mater	University College London Escuela de Economía de Londres St. John's College, Cambridge
Conocido por	Selección de parentesco , regla de Hamilton
Premios	Premio Newcomb Cleveland (1981) Medalla Linnean (1989) Premio Kyoto (1993) Premio Crafoord (1993) Premio Sewall Wright (1998)
Carrera científica
Campos	Biología evolucionaria
Asesores académicos	John Hajnal Cedric Smith
Estudiantes de doctorado	Laurence Hurst Olivia Judson
Influencias	Ronald Fisher
Influenciado	Richard Dawkins

William Donald Hamilton FRS (1 de agosto de 1936 - 7 de marzo de 2000) fue un biólogo evolutivo británico , ampliamente reconocido como uno de los teóricos evolutivos más importantes del siglo XX. ^{[1] [2]}

Hamilton se hizo famoso a través de su trabajo teórico que expone una base genética rigurosa para la existencia del altruismo , una idea que fue una parte clave del desarrollo de la visión de la evolución centrada en los genes . Se le considera uno de los precursores de la sociobiología . Hamilton también publicó un trabajo importante sobre la proporción de sexos y la evolución del sexo . Desde 1984 hasta su muerte en 2000, fue profesor de investigación de la Royal Society en la Universidad de Oxford .

Vida temprana

Hamilton nació en 1936 en El Cairo , Egipto , el segundo de siete hermanos. Sus padres eran de Nueva Zelanda ; su padre AM Hamilton era ingeniero y su madre BM Hamilton era doctora en medicina . La familia Hamilton se instaló en Kent . Durante la Segunda Guerra Mundial , el joven Hamilton fue evacuado a Edimburgo . Se interesó por la historia natural desde una edad temprana y dedicó su tiempo libre a recolectar mariposas y otros insectos. En 1946, descubrió el libro New Naturalist de EB Ford , Butterflies, que lo introdujo a los principios de la evolución por selección natural , genética y genética de poblaciones .

Fue educado en Tonbridge School , donde estuvo en Smythe House. Cuando tenía 12 años, resultó gravemente herido mientras jugaba con explosivos que tenía su padre. Estos fueron los sobrantes de su padre haciendo granadas de mano para la Guardia Nacional durante la Segunda Guerra Mundial ; tuvo que someterse a una toracotomía y los dedos de la mano derecha tuvieron que ser amputados en el King's College Hospital para salvar su vida, quedó con cicatrices y necesitó seis meses para recuperarse.

Antes de ingresar a la Universidad de Cambridge , viajó a Francia y completó dos años de servicio nacional . Como estudiante en St. John's College , no se sintió inspirado por los "muchos biólogos [que] apenas parecían creer en la evolución". Estaba intrigado por el libro de Ronald Fisher The Genetical Theory of Natural Selection , pero Fisher carecía de prestigio en Cambridge, siendo visto como sólo un estadístico ^{[ cita requerida ]} . Hamilton estaba entusiasmado con los capítulos de Fisher sobre eugenesia. En capítulos anteriores, Fisher proporcionó una base matemática para la genética de la evolución y Hamilton más tarde culpó al libro de Fisher por obtener solo un grado 2: 1.

Regla de Hamilton

Artículo principal: regla de Hamilton

Hamilton se inscribió en un curso de maestría en demografía en la London School of Economics (LSE), bajo Norman Carrier , quien ayudó a obtener varias becas para sus estudios. Más tarde, cuando su trabajo se volvió más matemático y genético, transfirió su supervisión a John Hajnal de la LSE y Cedric Smith de University College London (UCL).

Tanto Fisher como J. B. S. Haldane habían visto un problema en cómo los organismos podían aumentar la aptitud de sus propios genes ayudando a sus parientes cercanos, pero no reconocieron su significado ni lo formularon adecuadamente. Hamilton trabajó con varios ejemplos y finalmente se dio cuenta de que el número que seguía saliendo de sus cálculos era el coeficiente de relación de Sewall Wright . Esta se convirtió en la regla de Hamilton: en cada situación que evoca la conducta, el individuo evalúa la aptitud de su vecino frente a la suya propia de acuerdo con los coeficientes de relación apropiados a la situación. Algebraicamente, la regla postula que se debe realizar una acción costosa si:

${\displaystyle C<r\times B}$

Donde C es el costo de aptitud para el actor, r la relación genética entre el actor y el receptor, y B es el beneficio de aptitud para el receptor. Los costos y beneficios de la aptitud física se miden en fecundidad . r es un número entre 0 y 1. Sus dos artículos de 1964 titulados The Genetical Evolution of Social Behavior son ahora ampliamente referenciados. ^[3]

La prueba y discusión de sus consecuencias, sin embargo, involucró matemáticas detalladas, y dos revisores pasaron por alto el artículo. El tercero, John Maynard Smith , tampoco lo entendió completamente, pero reconoció su significado. El hecho de que su trabajo pasara por alto más tarde provocó fricciones entre Hamilton y Maynard Smith, ya que Hamilton pensó que Smith había retenido su trabajo para reclamar el crédito por la idea (durante el período de revisión, Maynard Smith publicó un artículo que se refería brevemente a ideas similares). El artículo de Hamilton se imprimió en el Journal of Theoretical Biology y, cuando se publicó por primera vez, se ignoró en gran medida. El reconocimiento de su importancia aumentó gradualmente hasta el punto de que ahora se cita habitualmente en los libros de biología.

Gran parte de la discusión se relaciona con la evolución de la eusocialidad en insectos del orden de los himenópteros ( hormigas , abejas y avispas ) basándose en su inusual sistema haplodiploide de determinación del sexo . Este sistema significa que las hembras están más relacionadas con sus hermanas que con su propia descendencia (potencial). Por lo tanto, razonó Hamilton, sería mejor gastar una "acción costosa" en ayudar a criar a sus hermanas, en lugar de reproducirse a sí mismas.

Comportamiento rencoroso

Artículo principal: despecho hamiltoniano

En su artículo de 1970, el comportamiento egoísta y rencoroso en un modelo evolutivo, Hamilton considera la cuestión de si el daño infligido a un organismo debe ser inevitablemente un subproducto de las adaptaciones para la supervivencia. ¿Qué pasa con los posibles casos en los que un organismo daña deliberadamente a otros sin un beneficio aparente para uno mismo? Hamilton llama a ese comportamiento rencoroso. Puede explicarse como el aumento en la posibilidad de que los alelos genéticos de un organismo se transmitan a las siguientes generaciones al dañar a aquellos que están menos relacionados que la relación por casualidad.

Sin embargo, es poco probable que el rencor se desarrolle jamás en formas complejas de adaptación. Es probable que los objetivos de la agresión actúen en venganza, y la mayoría de los pares de individuos (asumiendo una especie panmíctica) exhiben un nivel medio aproximado de parentesco genético, lo que hace que la selección de objetivos de rencor sea problemática.

Proporciones extraordinarias de sexos

Entre 1964 y 1977, Hamilton fue profesor en el Imperial College de Londres . ^[4] Mientras estaba allí, publicó un artículo en Science sobre "proporciones extraordinarias de sexos". Fisher (1930) había propuesto un modelo de por qué las proporciones de sexo "ordinarias" eran casi siempre 1: 1 (pero ver Edwards 1998), y las proporciones de sexo igualmente extraordinarias, particularmente en avispas, necesitaban explicaciones. A Hamilton se le presentó la idea y formuló su solución en 1960 cuando se le asignó para ayudar al alumno de Fisher, AWF Edwards, a probar la hipótesis de la proporción de sexos de Fisher . Hamilton combinó su amplio conocimiento de la historia natural con una visión profunda del problema, abriendo un área de investigación completamente nueva.

El artículo también se destacó por introducir el concepto de "estrategia imbatible", que John Maynard Smith y George R. Price desarrollarían en la estrategia evolutivamente estable (ESS), un concepto en la teoría de juegos que no se limita a la biología evolutiva. Price había llegado originalmente a Hamilton después de derivar la ecuación de Price y, por lo tanto, volver a derivar la regla de Hamilton. Más tarde, Maynard Smith revisó por pares uno de los artículos de Price y se inspiró en él. El artículo no se publicó, pero Maynard Smith se ofreció a convertir a Price en coautor de su artículo de ESS, lo que ayudó a mejorar las relaciones entre los hombres. Price se suicidó en 1975, y Hamilton y Maynard Smith estuvieron entre los pocos presentes en el funeral.^[5]

Hamilton fue considerado un mal conferenciante. Sin embargo, esta deficiencia no afectaría la popularidad de su trabajo, ya que fue popularizado por Richard Dawkins en el libro de Dawkins de 1976 The Selfish Gene .

En 1966 se casó con Christine Friess y tendrían tres hijas, Helen, Ruth y Rowena. 26 años después se separaron amistosamente.

Hamilton fue profesor visitante en la Universidad de Harvard y más tarde pasó nueve meses con la Royal Society 's y de la Real Sociedad Geográfica ' s Xavantina-Cachimbo expedición como profesor visitante en la Universidad de Sao Paulo .

Desde 1978, Hamilton fue profesor de Biología Evolutiva en la Universidad de Michigan . Al mismo tiempo, fue elegido miembro honorario extranjero de la Academia Estadounidense de Artes y Ciencias . Su llegada provocó protestas y sentadas de estudiantes a quienes no les gustó su asociación con la sociobiología . Allí trabajó con el politólogo Robert Axelrod en el dilema del prisionero y fue miembro del grupo BACH con los miembros originales Arthur Burks , Robert Axelrod , Michael Cohen y John Holland .

Persiguiendo a la Reina Roja

Hamilton fue uno de los primeros defensores de la teoría de la evolución del sexo de la Reina Roja ^[6] (separada de la otra teoría del mismo nombre propuesta previamente por Leigh Van Valen ). Este fue el nombre de un personaje de Lewis Carroll s' A través del espejo , que está continuamente funcionando, pero en realidad nunca viaja a cualquier distancia:

"Bueno, en nuestro país", dijo Alice, todavía jadeando un poco, "generalmente llegarías a otro lugar, si corrieras muy rápido durante mucho tiempo, como lo hemos estado haciendo".

"¡Una especie de país lento!" dijo la Reina. "Ahora, aquí, ya ves, se necesita todo lo que puedas correr para mantenerte en el mismo lugar. ¡Si quieres llegar a otro lugar, debes correr al menos el doble de rápido que eso!" (Carroll, págs.46)

Esta teoría plantea la hipótesis de que el sexo evolucionó porque las combinaciones de genes nuevas y desconocidas podrían presentarse a los parásitos , evitando que el parásito se aproveche de ese organismo: las especies con sexo pudieron "huir" continuamente de sus parásitos. Asimismo, los parásitos pudieron desarrollar mecanismos para sortear el nuevo conjunto de genes del organismo, perpetuando así una carrera sin fin.

Regreso a Gran Bretaña

En 1980, fue elegido miembro de la Royal Society , y en 1984, Richard Southwood lo invitó a ser profesor de investigación de la Royal Society en el Departamento de Zoología de Oxford , y miembro del New College , donde permaneció hasta su finalización. muerte.

A partir de 1994, Hamilton encontró compañía con Maria Luisa Bozzi, una periodista científica y autora italiana .

Sus artículos recopilados, titulados Narrow Roads of Gene Land , comenzaron a publicarse en 1996. El primer volumen se tituló Evolution of Social Behavior .

Evolución social

El campo de la evolución social , en el que la regla de Hamilton tiene una importancia central, se define ampliamente como el estudio de la evolución de los comportamientos sociales, es decir, aquellos que impactan en la aptitud de los individuos distintos del actor. Los comportamientos sociales se pueden clasificar de acuerdo con las consecuencias de aptitud que conllevan para el actor y el receptor. Un comportamiento que aumenta la aptitud directa del actor es mutuamente beneficioso si el receptor también se beneficia, y egoísta si el receptor sufre una pérdida. Un comportamiento que reduce la aptitud del actor es altruista si el receptor se beneficia, y rencoroso si el receptor sufre una pérdida. Esta clasificación fue propuesta por primera vez por Hamilton en 1964. ^{[ cita requerida ]}

Hamilton también propuso la teoría de la coevolución del color de la hoja en otoño como un ejemplo de la teoría de la señalización evolutiva . ^[7]

Expedición al Congo

Durante la década de 1990, Hamilton se interesó cada vez más en el controvertido argumento de que el origen del VIH se encontraba en los ensayos de vacunas orales contra la poliomielitis realizados por Hilary Koprowski en África durante la década de 1950. Una carta de Hamilton sobre el tema de la principal revista científica Ciencia fue rechazada en 1996. ^[8] A pesar de este rechazo, que dio declaraciones de apoyo a la hipótesis de que la BBC ^[9] y escribió el prólogo de un libro de 1999, El River , del periodista Edward Hooper, quien investigó la hipótesis. ^[10] Para buscar evidencia indirecta de la hipótesis de la OPV mediante la evaluación de los niveles naturales devirus de inmunodeficiencia simia , en primates, a principios de 2000, Hamilton y otros dos se aventuraron en un viaje de campo a la República Democrática del Congo, entonces devastada por la guerra . ^{[8] [10]} Sin embargo, ninguna de las más de 60 muestras de orina y heces recolectadas por Hamilton contenía virus VIS detectable . ^[11]

Muerte

Regresó a Londres desde África el 29 de enero de 2000. Fue admitido en el University College Hospital de Londres el 30 de enero de 2000. Fue trasladado al Hospital de Middlesex el 5 de febrero de 2000 y murió allí el 7 de marzo de 2000. Se llevó a cabo una investigación el 10 de febrero de 2000. Mayo de 2000 en el Tribunal Forense de Westminster para investigar los rumores sobre la causa de su muerte. El forense concluyó que su muerte se debió a "insuficiencia multiorgánica por hemorragia digestiva alta por divertículo duodenal y hemorragia arterial a través de una úlcera mucosa ". Tras los informes que atribuyen su muerte a complicaciones derivadas de la malaria , la BBCLa investigación de la Unidad de Quejas Editoriales estableció que había contraído malaria durante su última expedición africana. Sin embargo, el patólogo había sugerido la posibilidad de que la ulceración y la consiguiente hemorragia fueran el resultado de una pastilla (que podría haberse tomado debido a los síntomas de la malaria) alojada en el divertículo; pero, incluso si esta sugerencia fuera correcta, el vínculo entre la malaria y las causas de muerte observadas sería completamente indirecto. ^[12]

Un servicio conmemorativo secular (era un agnóstico ^[13] ) se celebró en la capilla del New College, Oxford el 1 de julio de 2000, organizado por Richard Dawkins . Fue enterrado cerca de Wytham Woods . Sin embargo, él había escrito un ensayo sobre Mi entierro previsto y por qué en el que escribió: ^[14]

Dejaré una suma en mi última voluntad para que mi cuerpo sea llevado a Brasil ya estos bosques. Se colocará de manera segura contra las zarigüeyas y los buitres, del mismo modo que aseguramos a nuestras gallinas; y este gran escarabajo Coprophanaeus me enterrará. Entrarán, enterrarán, vivirán de mi carne; y en la forma de sus hijos y la mía, escaparé de la muerte. Sin gusano para mí ni mosca sórdida, zumbaré en el crepúsculo como un enorme abejorro. Seré muchos, zumbaré incluso como un enjambre de motocicletas, seré transportado, cuerpo a cuerpo volando hacia la naturaleza brasileña bajo las estrellas, elevado bajo esos hermosos élitros sin fusionar que todos sostendremos sobre nuestras espaldas. Así que finalmente yo también brillaré como un escarabajo violeta debajo de una piedra.

El segundo volumen de sus artículos recopilados, Evolution of Sex , se publicó en 2002, y el tercer y último volumen, Last Words , en 2005.

Premios

• 1978 Miembro honorario extranjero de la Academia Estadounidense de Artes y Ciencias
• 1980 Miembro de la Royal Society de Londres ^[15]
• 1982 Premio Newcomb Cleveland de la Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia
• 1988 Medalla Darwin de la Royal Society de Londres
• 1989 Medalla científica de la Linnean Society
• 1991 Medalla Frink de la Sociedad Zoológica de Londres
• 1992/3 Premio Wander de la Universidad de Berna
• 1993 Premio Crafoord de la Real Academia de Ciencias de Suecia
• 1993 Premio Kyoto de la Fundación Inamori
• 1995 Premio Fyssen de la Fundación Fyssen
• 1997 Título honorario de Académico de Ciencias en Finlandia

Biografías

• Alan Grafen ha escrito una memoria biográfica para la Royal Society. ^[15]
• Ullica Segerstråle también ha publicado un libro biográfico  : Segerstråle, U. 2013. El oráculo de la naturaleza: la vida y obra de WD Hamilton. Prensa de la Universidad de Oxford .

Obras

Documentos recopilados

Hamilton comenzó a publicar sus artículos recopilados a partir de 1996, siguiendo las líneas de los artículos recopilados de Fisher, con ensayos breves que dan contexto a cada artículo. Murió después de la preparación del segundo volumen, por lo que los ensayos del tercer volumen provienen de sus coautores.

• Hamilton WD (1996) Caminos estrechos de Gene Land vol. 1: Evolución del comportamiento social Oxford University Press, Oxford. ISBN  0-7167-4530-5
• Hamilton WD (2002) Caminos estrechos de Gene Land vol. 2: Evolución del sexo Oxford University Press, Oxford. ISBN 0-19-850336-9 
• Hamilton WD (2005) Caminos estrechos de Gene Land, vol. 3: Last Words (con ensayos de coautores, ed. M. Ridley). Prensa de la Universidad de Oxford, Oxford. ISBN 0-19-856690-5 

Artículos importantes

• Hamilton, W. (1964). "La evolución genética del comportamiento social. Yo". Revista de Biología Teórica . 7 (1): 1–16. doi : 10.1016 / 0022-5193 (64) 90038-4 . PMID  5875341 .
• Hamilton, W. (1964). "La evolución genética del comportamiento social. II". Revista de Biología Teórica . 7 (1): 17–52. doi : 10.1016 / 0022-5193 (64) 90039-6 . PMID  5875340 .
• Hamilton, W. (1966). "El modelado de la senescencia por selección natural". Revista de Biología Teórica . 12 (1): 12–45. doi : 10.1016 / 0022-5193 (66) 90184-6 . PMID  6015424 .
• Hamilton, W. (1967). "Relaciones sexuales extraordinarias. Una teoría de la proporción de sexos para el vínculo sexual y la endogamia tiene nuevas implicaciones en la citogenética y la entomología". Ciencia . 156 (774): 477–488. Código bibliográfico : 1967Sci ... 156..477H . doi : 10.1126 / science.156.3774.477 . PMID  6021675 .
• Hamilton, W. (1971). "Geometría para el rebaño egoísta". Revista de Biología Teórica . 31 (2): 295–311. doi : 10.1016 / 0022-5193 (71) 90189-5 . PMID  5104951 .
• Hamilton WD (1975). Aptitudes sociales innatas del hombre: un enfoque desde la genética evolutiva. en R. Fox (ed.), Antropología Biosocial, Malaby Press, Londres , 133–53.
• Axelrod, R .; Hamilton, W. (1981). "La evolución de la cooperación". Ciencia . 211 (4489): 1390-1396. Código bibliográfico : 1981Sci ... 211.1390A . doi : 10.1126 / science.7466396 . PMID  7466396 .con Robert Axelrod
• Hamilton, W .; Zuk, M. (1982). "Verdadera aptitud hereditaria y pájaros brillantes: ¿un papel para los parásitos?" . Ciencia . 218 (4570): 384–387. Código Bibliográfico : 1982Sci ... 218..384H . doi : 10.1126 / science.7123238 . PMID  7123238 . S2CID  17658568 .

Notas

1. " Obituario de Richard Dawkins ", The Independent , 10 de marzo de 2000. Véase también su elogio de Richard Dawkins reimpreso en su libro A Devil's Chaplain (2003).
2. BBC Radio 4 - Great Lives - 2 de febrero de 2010
3. Aaen-Stockdale, C. (2017), "Memes egoístas: una actualización del análisis bibliométrico de artículos clave en sociobiología de Richard Dawkins", Publicaciones , 5 (2): 12, doi : 10.3390 / publications5020012
4. [1]
5. Brown, Andrew (2000). Las guerras de Darwin: la batalla científica por el alma del hombre . Londres: Touchstone. ISBN 978-0-684-85145-7.
6. La hipótesis de la reina roja en la Universidad de Indiana. Cita: "W. D. Hamilton y John Jaenike estuvieron entre los primeros pioneros de la idea".
7. Hamilton, WD; Brown, SP (julio de 2001). "Los colores de los árboles otoñales como señal de discapacidad" . Proc. R. Soc. B . 268 (1475): 1489–1493. doi : 10.1098 / rspb.2001.1672 . ISSN 0962-8452 . PMC 1088768 . PMID 11454293 .   
8. "La política de una reunión científica: el debate sobre el origen del SIDA en la Royal Society" . Política y Ciencias de la Vida . 20 (20). Septiembre de 2001 . Consultado el 1 de septiembre de 2020 .
9. " ' Los científicos iniciaron la epidemia de sida ' " . Noticias de BCC . 1 de septiembre de 1999 . Consultado el 1 de septiembre de 2020 .
10. Bozzi, Maria Luisa (29 de septiembre de 2001). "Verdad y ciencia: legado de Bill Hamilton" (PDF) . Consultado el 1 de septiembre de 2020 .
11. Bliss, Mary (6 de enero de 2001). "Origen del SIDA" . The Lancet . 357 (9249): 73–4. doi : 10.1016 / S0140-6736 (05) 71578-6 . PMID 11197392 . S2CID 263972 . Consultado el 1 de septiembre de 2020 .  
12. "Sentencia de ECU: Great Lives, BBC Radio 4, 2 de febrero de 2010" . BBC . Consultado el 24 de junio de 2011 .
13. Ullica Segerstrale (28 de febrero de 2013). Nature's Oracle: La vida y obra de WDHamilton . OUP Oxford. págs. 383–. ISBN 978-0-19-164277-7.
14. Hamilton, WD (2000). "Mi entierro previsto y por qué" . Etología Ecología y Evolución . 12 (2): 111-122. doi : 10.1080 / 08927014.2000.9522807 . S2CID 84908650 . ^{[ enlace muerto permanente ]}
15. Grafen, A. (2004). "William Donald Hamilton. 1 de agosto de 1936 - 7 de marzo de 2000" (PDF) . Memorias biográficas de miembros de la Royal Society . 50 : 109-132. doi : 10.1098 / rsbm.2004.0009 . S2CID 56905497 .  

Referencias

• Edwards, A. W. F. (1998) Notas y comentarios. Edwards, AWF (1998). "Selección natural y la proporción de sexos: fuentes de Fisher". El naturalista estadounidense . 151 (6): 564–569. doi : 10.1086 / 286141 . PMID 18811377 . S2CID 40540426 .  
• Fisher R. A. (1930). La teoría genética de la selección natural . Clarendon Press, Oxford.
• Ford, E. B. (1945) Nuevo naturalista 1: Mariposas. Collins: Londres.
• Maynard Smith, J .; Precio, GR (1973). "La lógica del conflicto animal". Naturaleza . 246 (5427): 15-18. Código Bibliográfico : 1973Natur.246 ... 15S . doi : 10.1038 / 246015a0 . S2CID  4224989 .
• Dawkins R. (1989) El gen egoísta , 2ª ed. Prensa de la Universidad de Oxford.
• Madsen EA, Tunney R. Fieldman, G. Plotkin H. C. , Robin Dunbar y J. M. Richardson y D. McFarland. (2006) "Parentesco y altruismo: un estudio experimental transcultural". Revista británica de psicología : http://www.ingentaconnect.com/content/bpsoc/bjp/pre-prints/218320

Enlaces externos

Wikiquote tiene citas relacionadas con: WD Hamilton

• Obituarios y reminiscencias
• Citación de la Royal Society
• Verdad y ciencia: el legado de Bill Hamilton
• Centro Itinerante de Educação Ambiental e Científica Bill Hamilton (El Centro Itinerante de Educación Ambiental y Científica Bill Hamilton) (en portugués)
• Extractos no matemáticos de Hamilton 1964
• "Si tiene una idea simple, dígala simplemente" una entrevista de 1996 con Hamilton
• Revisión de libros de London Review of Books
• El trabajo de W. D. Hamilton en teoría de juegos