La selección de parentesco es la estrategia evolutiva que favorece el éxito reproductivo de los parientes de un organismo, incluso a costa de la propia supervivencia y reproducción del organismo. [1] El altruismo de parentesco puede parecer un comportamiento altruista cuya evolución es impulsada por la selección de parentesco. La selección de parentesco es un ejemplo de aptitud inclusiva , que combina la cantidad de descendientes producidos con la cantidad de la que un individuo puede asegurar la producción apoyando a otros, como hermanos.
Charles Darwin discutió el concepto de selección de parentesco en su libro de 1859, Sobre el origen de las especies , donde reflexionó sobre el rompecabezas de los insectos sociales estériles, como las abejas melíferas , que dejan la reproducción a sus madres, argumentando que una selección beneficia a los organismos relacionados. (el mismo "stock") permitiría la evolución de un rasgo que confiere el beneficio pero al mismo tiempo destruye a un individuo. RA Fisher en 1930 y JBS Haldane en 1932 establecieron las matemáticas de la selección de parentesco, y Haldane bromeó diciendo que voluntariamente moriría por dos hermanos u ocho primos. En 1964, WD Hamilton popularizó el concepto y el mayor avance en el tratamiento matemático del fenómeno por parte de George R. Price, que se conoce como la regla de Hamilton . En el mismo año, John Maynard Smith utilizó el término real selección de parentesco por primera vez.
Según la regla de Hamilton, la selección de parentesco hace que los genes aumenten en frecuencia cuando la relación genética de un receptor con un actor multiplicada por el beneficio para el receptor es mayor que el costo reproductivo para el actor. [2] [3] Hamilton propuso dos mecanismos para la selección de parentesco. En primer lugar, el reconocimiento de parientes permite que las personas puedan identificar a sus parientes. En segundo lugar, en poblaciones viscosas, poblaciones en las que el movimiento de organismos desde su lugar de nacimiento es relativamente lento, las interacciones locales tienden a ser entre parientes por defecto. El mecanismo viscoso de la población hace posible la selección de parentesco y la cooperación social en ausencia de reconocimiento de parentesco. En este caso, el parentesco nutritivo , el trato de los individuos como parientes como resultado de la convivencia, es suficiente para la selección de parientes, dados los supuestos razonables sobre las tasas de dispersión de la población. Tenga en cuenta que la selección de parentesco no es lo mismo que la selección de grupo , donde se cree que la selección natural actúa sobre el grupo como un todo.
En los seres humanos, el altruismo es más probable y en mayor escala con los familiares que con los individuos no relacionados; por ejemplo, los seres humanos dan regalos de acuerdo con el grado de parentesco que tengan con el destinatario. En otras especies, los monos vervet utilizan la alomoteria , donde las hembras emparentadas, como las hermanas mayores o las abuelas, a menudo cuidan de las crías, según su parentesco. El camarón social Synalpheus regalis protege a los juveniles dentro de colonias altamente emparentadas.
Panorama historico
Charles Darwin fue el primero en discutir el concepto de selección de parentesco. En El origen de las especies , escribió claramente sobre el enigma que representan los insectos sociales estériles altruistas que
Esta dificultad, si bien parece insuperable, se reduce o, según creo, desaparece, cuando se recuerda que la selección puede aplicarse tanto a la familia como al individuo, y así lograr el fin deseado. Los criadores de ganado desean que la carne y la grasa estén bien jaspeadas. Un animal así caracterizado ha sido sacrificado, pero el criador ha ido con confianza al mismo ganado y lo ha conseguido.
- Darwin [4]
En este pasaje, "la familia" y "estirpe" representan un grupo de parentesco. Estos pasajes y otros por Darwin sobre "la selección de parentesco" se destacan en DJ Futuyma libro de texto de referencia biología evolutiva [5] y en EO Wilson 's Sociobiología . [6]
Los primeros tratamientos matemáticamente formales de la selección de parentesco fueron los de RA Fisher en 1930 [7] y JBS Haldane en 1932 [8] y 1955. [9] JBS Haldane comprendió completamente las cantidades y consideraciones básicas en la selección de parentesco, escribiendo famoso abajo mi vida por dos hermanos u ocho primos ". [10] El comentario de Haldane aludía al hecho de que si un individuo pierde su vida para salvar a dos hermanos, cuatro sobrinos u ocho primos, es un "trato justo" en términos evolutivos, ya que los hermanos son en promedio 50% idénticos por descendencia, sobrinos 25% y primos 12,5% (en una población diploide que se está apareando al azar y previamente exógamas ). Pero Haldane también bromeó diciendo que realmente moriría solo para salvar a más de un gemelo idéntico de él o más de dos hermanos completos. [11] [12] En 1955 aclaró:
Supongamos que tienes un gen raro que afecta tu comportamiento, de modo que te lanzas a un río inundado y salvas a un niño, pero tienes una posibilidad entre diez de morir ahogado, mientras que yo no poseo el gen y me quedo en la orilla. y ver cómo se ahoga el niño. Si el niño es su propio hijo o su hermano o hermana, existe la posibilidad de que este niño también tenga este gen, por lo que se guardarán cinco genes en los niños y uno perdido en un adulto. Si salva a un nieto o un sobrino, la ventaja es solo de dos y medio a uno. Si solo salva a un primo hermano, el efecto es muy leve. Si intentas salvar a tu primo hermano una vez eliminado, es más probable que la población pierda este valioso gen que lo gane. ... Está claro que los genes que producen conductas de este tipo solo tendrían la posibilidad de propagarse en poblaciones bastante pequeñas cuando la mayoría de los niños eran parientes bastante cercanos del hombre que arriesgó su vida. [13]
WD Hamilton , en 1963 [14] y especialmente en 1964 [2] [3] popularizó el concepto y el tratamiento matemático más completo que le dio George Price . [2] [3]
John Maynard Smith puede haber acuñado el término real "selección de parentesco" en 1964:
A estos procesos los llamaré selección de parentesco y selección de grupo, respectivamente. La selección de parentesco ha sido discutida por Haldane y Hamilton. … Por selección de parentesco me refiero a la evolución de características que favorecen la supervivencia de los parientes cercanos del individuo afectado, mediante procesos que no requieren discontinuidades en la estructura de reproducción de la población. [15]
La selección de parentesco provoca cambios en la frecuencia genética a lo largo de generaciones, impulsados por interacciones entre individuos relacionados. Esta dinámica forma la base conceptual de la teoría de la sociobiología . Algunos casos de evolución por selección natural solo pueden entenderse considerando cómo los parientes biológicos influyen en la aptitud de cada uno . Bajo la selección natural, un gen que codifica un rasgo que mejora la aptitud de cada individuo que lo porta debería aumentar en frecuencia dentro de la población ; ya la inversa, debería eliminarse un gen que reduce la aptitud individual de sus portadores. Sin embargo, un gen hipotético que impulsa un comportamiento que mejora la aptitud de los parientes pero reduce la del individuo que muestra el comportamiento, puede no obstante aumentar en frecuencia, porque los parientes a menudo portan el mismo gen. De acuerdo con este principio, la mejora de la aptitud de los parientes a veces puede compensar con creces la pérdida de aptitud en que incurren los individuos que muestran el comportamiento, haciendo posible la selección de parientes. Este es un caso especial de un modelo más general, " aptitud inclusiva ". [16] Este análisis ha sido cuestionado, [17] Wilson escribe que "los fundamentos de la teoría general de la aptitud inclusiva basada en la teoría de la selección de parentesco se han derrumbado" [18] y que ahora se basa en la teoría de la eusocialidad y "coevolución gen-cultura" para la mecánica subyacente de la sociobiología .
La "selección de parentesco" no debe confundirse con la " selección de grupo " según la cual un rasgo genético puede volverse predominante dentro de un grupo porque beneficia al grupo como un todo, independientemente de cualquier beneficio para los organismos individuales. Todas las formas conocidas de selección de grupo se ajustan al principio de que una conducta individual puede tener éxito evolutivo solo si los genes responsables de esta conducta se ajustan a la regla de Hamilton y, por lo tanto, en conjunto y en conjunto, se benefician de la conducta. [19] [20] [21]
Regla de Hamilton
Formalmente, los genes deberían aumentar en frecuencia cuando
dónde
- r = la relación genética del receptor con el actor, a menudo definida como la probabilidad de que un gen elegido al azar de cada uno en el mismo locus sea idéntico por descendencia.
- B = el beneficio reproductivo adicional obtenido por el receptor del acto altruista ,
- C = el costo reproductivo para el individuo que realiza el acto.
Esta desigualdad se conoce como la regla de Hamilton en honor a WD Hamilton, quien en 1964 publicó el primer tratamiento cuantitativo formal de la selección de parentesco.
El parámetro de relación (r) en la regla de Hamilton fue introducido en 1922 por Sewall Wright como un coeficiente de relación que da la probabilidad de que en un locus aleatorio , los alelos sean idénticos por descendencia . [22] Los autores posteriores, incluido Hamilton, a veces reformulan esto con una regresión que, a diferencia de las probabilidades, puede ser negativa. Un análisis de regresión que produce relaciones negativas estadísticamente significativas indica que dos individuos son menos parecidos genéticamente que dos aleatorios (Hamilton 1970, Nature & Grafen 1985 Oxford Surveys in Evolutionary Biology). Esto se ha invocado para explicar la evolución del comportamiento rencoroso que consiste en actos que resultan en daño o pérdida de aptitud tanto para el actor como para el receptor.
Varios estudios científicos han encontrado que el modelo de selección de parentesco se puede aplicar a la naturaleza. Por ejemplo, en 2010, los investigadores utilizaron una población salvaje de ardillas rojas en Yukon, Canadá, para estudiar la selección de parentesco en la naturaleza. Los investigadores encontraron que las madres sustitutas adoptarían cachorros de ardilla huérfanos emparentados, pero no huérfanos no emparentados. Los investigadores calcularon el costo de la adopción midiendo una disminución en la probabilidad de supervivencia de toda la camada después de aumentar la camada en un cachorro, mientras que el beneficio se midió como la mayor probabilidad de supervivencia del huérfano. El grado de parentesco entre la huérfana y la madre sustituta para que ocurriera la adopción dependía del número de crías que la madre sustituta ya tenía en su nido, ya que esto afectaba el costo de la adopción. El estudio mostró que las hembras siempre adoptaron huérfanos cuando rB> C, pero nunca adoptaron cuando rB
Una revisión de 2014 de muchas líneas de evidencia para la regla de Hamilton encontró que sus predicciones se confirmaron fuertemente en una amplia variedad de comportamientos sociales en un amplio rango filogenético que incluye aves, mamíferos e insectos, en cada caso comparando taxones sociales y no sociales. [24]
Derivación
Supongamos que tenemos una función de aptitud individual de la forma:
dónde
es el beneficio del altruismo y
es el costo del altruismo. En el caso lineal especial:
Nuestro interés particular es el desarrollo del altruismo y cuándo tiene sentido que el altruismo florezca, en relación con los costos y beneficios que proporciona el comportamiento. Tomando la derivada total con respecto a
, encontramos eso:
dónde
es el grado de parentesco genético. Por lo tanto, para que se desarrolle el altruismo, debemos tener que:
En el caso lineal, esto se reduce a:
que es la regla de Hamilton. En palabras, esta ecuación implica que el altruismo se desarrollará cuando el beneficio marginal del altruismo multiplicado por la relación genética sea mayor que el costo marginal del altruismo.
Mecanismos
El altruismo ocurre cuando el individuo instigador sufre una pérdida de aptitud física mientras que el individuo receptor experimenta una ganancia de aptitud física. El sacrificio de un individuo para ayudar a otro es un ejemplo. [25]
Hamilton (1964) describió dos formas en las que se podría favorecer el altruismo por selección de parentesco:
Por tanto, es obvia la ventaja selectiva que condiciona la conducta en el sentido correcto a la discriminación de factores que se correlacionan con la relación del individuo en cuestión. Puede ser, por ejemplo, que con respecto a una determinada acción social llevada a cabo hacia los vecinos de forma indiscriminada, un individuo apenas esté alcanzando el punto de equilibrio en términos de aptitud inclusiva. Si pudiera aprender a reconocer a aquellos de sus vecinos que realmente eran parientes cercanos y pudiera dedicar sus acciones benéficas solo a ellos, aparecería de inmediato una ventaja para la aptitud inclusiva . Por lo tanto, una mutación que cause tal comportamiento discriminatorio beneficia por sí misma a la aptitud inclusiva y sería seleccionada. De hecho, es posible que el individuo no necesite realizar ninguna discriminación tan sofisticada como sugerimos aquí; una diferencia en la generosidad de su comportamiento según que las situaciones que lo evocan se encuentren cerca o lejos de su propia casa puede ocasionar una ventaja de tipo similar "(1996 [1964], 51) [2].
Reconocimiento de parentesco : primero, si los individuos tienen la capacidad de reconocer a los parientes y discriminar (positivamente) sobre la base del parentesco , entonces la relación promedio de los receptores del altruismo podría ser lo suficientemente alta para la selección de parentesco. Debido a la naturaleza facultativa de este mecanismo, se espera que el reconocimiento y la discriminación de parentesco no sean importantes, excepto entre las formas de vida "superiores", como el pez Neolamprologus pulcher (aunque hay alguna evidencia de ello entre los protozoos ). El reconocimiento de parentesco puede seleccionarse para evitar la endogamia, y poca evidencia indica que el reconocimiento de parentesco "innato" juega un papel en la mediación del altruismo. Un experimento mental sobre la distinción reconocimiento / discriminación de parentesco es la hipotética "barba verde" , en la que se imagina que un gen del comportamiento social también causa un fenotipo distintivo que puede ser reconocido por otros portadores del gen. Debido a la similitud genética conflictiva en el resto del genoma, habría una presión de selección para que se suprimieran los sacrificios altruistas de barba verde, haciendo que la ascendencia común sea la forma más probable de aptitud inclusiva.
Poblaciones viscosas: En segundo lugar, incluso el altruismo indiscriminado puede verse favorecido en poblaciones "viscosas" con tasas bajas o rangos de dispersión cortos. Aquí, los interlocutores sociales suelen ser parientes cercanos genealógicos, por lo que el altruismo puede florecer incluso en ausencia de reconocimiento de parientes y facultades de discriminación de parientes: la proximidad espacial y las señales circunstanciales que sirven como una forma rudimentaria de discriminación. Esto sugiere una explicación bastante general del altruismo. La selección direccional siempre favorece a aquellos con mayores tasas de fecundidad dentro de una determinada población. Los individuos sociales a menudo pueden mejorar la supervivencia de sus propios parientes participando y siguiendo las reglas de su propio grupo.
Más tarde, Hamilton modificó su pensamiento para sugerir que era poco probable que una capacidad innata para reconocer la relación genética real fuera el mecanismo mediador dominante para el altruismo de parentesco:
Pero, una vez más, no esperamos nada que pueda describirse como una adaptación de reconocimiento de parentesco innato, utilizada para comportamientos sociales distintos del apareamiento, por las razones ya dadas en el caso hipotético de los árboles. (Hamilton 1987, 425) [26]
Las aclaraciones posteriores de Hamilton a menudo pasan desapercibidas, y debido a la suposición de larga data de que la selección de parentesco requiere poderes innatos de reconocimiento de parentesco, algunos teóricos han tratado de aclarar la posición en trabajos recientes:
En sus artículos originales sobre la teoría de la aptitud inclusiva, Hamilton señaló que una relación suficientemente alta para favorecer los comportamientos altruistas podría acumularse de dos maneras: discriminación de parentesco o dispersión limitada (Hamilton, 1964, 1971, 1972, 1975). Existe una enorme literatura teórica sobre el posible papel de la dispersión limitada revisada por Platt y Bever (2009) y West et al. (2002a), así como pruebas de evolución experimental de estos modelos (Diggle et al., 2007; Griffin et al., 2004; Kümmerli et al., 2009). Sin embargo, a pesar de esto, a veces se sigue afirmando que la selección de parentesco requiere discriminación de parentesco (Oates y Wilson, 2001; Silk, 2002). Además, un gran número de autores parecen haber asumido implícita o explícitamente que la discriminación de parentesco es el único mecanismo por el cual los comportamientos altruistas pueden dirigirse hacia los familiares ... [E] aquí hay una enorme industria de artículos que reinventan la dispersión limitada como una explicación para cooperación. Los errores en estas áreas parecen provenir de la suposición incorrecta de que la selección de parentesco o los beneficios indirectos de aptitud requieren discriminación de parentesco (concepto erróneo 5), a pesar del hecho de que Hamilton señaló el papel potencial de la dispersión limitada en sus primeros artículos sobre la teoría de la aptitud inclusiva (Hamilton , 1964; Hamilton, 1971; Hamilton, 1972; Hamilton, 1975). (West et al. 2010, p. 243 y suplemento) [27]
La suposición de que el reconocimiento de parentesco debe ser innato, y que la mediación de la cooperación social basada en claves basada en la dispersión limitada y el contexto de desarrollo compartido no es suficiente, ha oscurecido el progreso significativo logrado en la aplicación de la selección de parentesco y la teoría de la aptitud inclusiva a una amplia variedad de especies. incluidos los humanos, [28] [29] sobre la base de la mediación basada en señales de los vínculos sociales y los comportamientos sociales .
Selección de parentesco y patrones sociales humanos
Los psicólogos evolucionistas , siguiendo la interpretación de los primeros sociobiólogos humanos [30] de la teoría de la selección de parentesco, inicialmente intentaron explicar el comportamiento altruista humano a través de la selección de parentesco afirmando que "los comportamientos que ayudan a un pariente genético son favorecidos por la selección natural". Sin embargo, la mayoría de los psicólogos evolucionistas reconocen que esta formulación taquigráfica común es inexacta;
[M] persisten los malentendidos. En muchos casos, son el resultado de la combinación de "coeficiente de parentesco" y "proporción de genes compartidos", lo cual es un paso corto de la interpretación intuitivamente atractiva, pero incorrecta, de que "los animales tienden a ser altruistas con aquellos con quienes comparten mucho de genes ". Estos malentendidos no surgen ocasionalmente; se repiten en muchos escritos, incluidos los libros de texto de psicología de pregrado, la mayoría de ellos en el campo de la psicología social, dentro de secciones que describen enfoques evolutivos del altruismo. (Park 2007, p860) [31]
Al igual que con las incursiones sociobiológicas anteriores en los datos transculturales, los enfoques típicos no pueden encontrar un ajuste explicativo con los hallazgos de los etnógrafos en la medida en que los patrones de parentesco humano no se construyen necesariamente sobre lazos de sangre. Sin embargo, como dejan en claro los posteriores refinamientos de su teoría por parte de Hamilton, no se limita a predecir que los individuos genéticamente relacionados inevitablemente reconocerán y se involucrarán en comportamientos sociales positivos con parientes genéticos: más bien, los mecanismos indirectos basados en el contexto pueden haber evolucionado, que en entornos históricos han evolucionado. cumplió con el criterio de aptitud inclusiva (consulte la sección anterior). La consideración de la demografía del entorno evolutivo típico de cualquier especie es crucial para comprender la evolución de los comportamientos sociales. Como dice el propio Hamilton, "los actos altruistas o egoístas sólo son posibles cuando se dispone de un objeto social adecuado. En este sentido, los comportamientos son condicionales desde el principio". (Hamilton 1987, 420). [26]
Bajo esta perspectiva, y teniendo en cuenta la necesidad de disponer de un contexto de interacción fiable, los datos sobre cómo se media el altruismo en los mamíferos sociales se comprenden fácilmente. En mamíferos sociales, primates y humanos, los actos altruistas que cumplen con el criterio de selección de parentesco suelen estar mediados por señales circunstanciales como el entorno de desarrollo compartido, la familiaridad y la vinculación social. [32] Es decir, es el contexto el que media el desarrollo del proceso de vinculación y la expresión de los comportamientos altruistas, no la relación genética per se . Por tanto, esta interpretación es compatible con los datos etnográficos transculturales [29] y se ha denominado parentesco de crianza .
Ejemplos de
La eusocialidad (verdadera socialidad) se usa para describir sistemas sociales con tres características: una superposición en generaciones entre los padres y su descendencia, cuidado cooperativo de cría y castas especializadas de individuos no reproductivos. [33] Los insectos sociales proporcionan buenos ejemplos de organismos con lo que parecen ser rasgos seleccionados por parientes. Los trabajadores de algunas especies son estériles, un rasgo que no ocurriría si la selección individual fuera el único proceso en funcionamiento. El coeficiente de parentesco r es anormalmente alto entre las hermanas trabajadoras en una colonia de himenópteros debido a la haplodiploidía . Se presume que la regla de Hamilton se cumple porque se cree que los beneficios en aptitud para los trabajadores exceden los costos en términos de oportunidad reproductiva perdida, aunque esto nunca se ha demostrado empíricamente. También existen hipótesis en competencia, que también pueden explicar la evolución del comportamiento social en tales organismos. [17]
En las comunidades de monos cola de sol , los parientes maternos (parientes relacionados por las madres) se favorecen entre sí, pero con parientes más distantes que los medios hermanos, este sesgo disminuye significativamente. [34]
Las llamadas de alarma en las ardillas terrestres parecen confirmar la selección de parentesco. Si bien las llamadas pueden alertar a otras personas de la misma especie sobre el peligro, llaman la atención sobre la persona que llama y la exponen a un mayor riesgo de depredación. Las llamadas ocurren con mayor frecuencia cuando la persona que llama tenía familiares cerca. [35] Los perros de la pradera machos individuales seguidos a través de diferentes etapas de la vida modifican su ritmo de llamada cuando están más cerca de sus parientes. Estos comportamientos muestran que el autosacrificio está dirigido a parientes cercanos y que hay una ganancia de aptitud indirecta. [33] Las madres sustitutas adoptan ardillas rojas huérfanas en la naturaleza solo cuando se cumplen las condiciones del gobierno de Hamilton. [23]
Alan Krakauer de la Universidad de California, Berkeley ha estudiado la selección de parentesco en el comportamiento de cortejo de pavos salvajes. Como un adolescente que ayuda a su hermana mayor a prepararse para una fiesta, un pavo subordinado puede ayudar a su hermano dominante a realizar una impresionante exhibición de equipo que solo beneficia directamente al miembro dominante. [36]
Incluso ciertas plantas pueden reconocer y responder a los lazos de parentesco. Utilizando cohetes marinos , Susan Dudley de la Universidad McMaster , Canadá , comparó los patrones de crecimiento de plantas no relacionadas que compartían una maceta con plantas del mismo clon. Descubrió que las plantas no relacionadas competían por los nutrientes del suelo mediante el crecimiento agresivo de las raíces. Esto no ocurrió con las plantas hermanas. [37]
En el ratón de madera ( Apodemus sylvaticus ), agregados de espermatozoides forman trenes móviles, algunos de los espermatozoides experimentan reacciones acrosómicas prematuras que se correlacionan con una mejor movilidad de los trenes móviles hacia el óvulo femenino para la fertilización. Se cree que esta asociación procede como resultado de un "efecto de barba verde" en el que los espermatozoides realizan un acto altruista selectivo por parentesco después de identificar la similitud genética con los espermatozoides circundantes. [38]
Inhumanos
Ya sea que la regla de Hamilton se aplique siempre o no , la relación es a menudo importante para el altruismo humano, ya que los humanos tienden a comportarse de manera más altruista hacia los parientes que hacia los individuos no relacionados. [39] Muchas personas eligen vivir cerca de parientes, intercambiar obsequios importantes con parientes y favorecer a los parientes en los testamentos en proporción a su parentesco. [39]
Estudios experimentales, entrevistas y encuestas
Las entrevistas a varios cientos de mujeres en Los Ángeles mostraron que, si bien las amigas que no eran parientes estaban dispuestas a ayudarse unas a otras, era mucho más probable que su ayuda fuera recíproca. Sin embargo, según se informa, los familiares proporcionaron las mayores cantidades de ayuda no recíproca. Además, los parientes más estrechamente relacionados se consideraron fuentes de ayuda más probables que los parientes lejanos. [40] De manera similar, varias encuestas de estudiantes universitarios estadounidenses encontraron que los individuos tenían más probabilidades de incurrir en el costo de ayudar a los parientes cuando existía una alta probabilidad de que la relación y el beneficio fueran mayores que el costo. Los sentimientos de ayuda de los participantes fueron más fuertes hacia los miembros de la familia que hacia los no familiares. Además, se descubrió que los participantes estaban más dispuestos a ayudar a las personas más cercanas a ellos. Las relaciones interpersonales entre parientes en general eran más de apoyo y menos maquiavélicas que aquellas entre no parientes. [41]
En un experimento, los participantes más largos (tanto del Reino Unido como de los Zulus sudafricanos) mantuvieron una posición de esquí dolorosa, más dinero o comida se presentó a un pariente determinado. Los participantes repitieron el experimento para individuos de diferente parentesco (padres y hermanos en r = .5, abuelos, sobrinas y sobrinos en r = .25, etc.). Los resultados mostraron que los participantes mantuvieron el puesto durante intervalos más largos cuanto mayor era el grado de relación entre ellos y los que recibían la recompensa. [42]
Estudios observacionales
Un estudio de las prácticas de intercambio de alimentos en los islotes de Ifaluk de West Caroline determinó que el intercambio de alimentos era más común entre personas del mismo islote, posiblemente porque el grado de parentesco entre habitantes del mismo islote sería mayor que el de parentesco entre habitantes de diferentes islas. islotes. Cuando la comida se compartía entre islotes, la distancia que debía recorrer el participante se correlacionaba con el parentesco del receptor: una distancia mayor significaba que el receptor necesitaba ser un pariente más cercano. La relación del individuo y el posible beneficio de aptitud física inclusiva necesarios para compensar el costo energético de transportar la comida a distancia. [43]
Los seres humanos pueden utilizar la herencia de bienes materiales y riqueza para maximizar su aptitud inclusiva. Al proporcionar riqueza heredada a los parientes cercanos, un individuo puede mejorar las oportunidades reproductivas de su pariente y, por lo tanto, aumentar su propia aptitud inclusiva incluso después de la muerte. Un estudio de mil testamentos encontró que los beneficiarios que recibieron la mayor parte de la herencia fueron generalmente los más estrechamente relacionados con el autor del testamento. Los parientes lejanos recibieron proporcionalmente menos herencia, y la menor cantidad de herencia fue para los no parientes. [44]
Un estudio de las prácticas de cuidado de niños entre mujeres canadienses encontró que las encuestadas con niños brindan cuidado de niños recíprocamente con los no familiares. El costo de cuidar a los no familiares se equilibraba con el beneficio que recibía una mujer: tener a cambio a su propia descendencia. Sin embargo, los encuestados sin hijos tenían una probabilidad significativamente mayor de ofrecer cuidado de niños a sus familiares. Para las personas sin su propia descendencia, los beneficios de aptitud física inclusiva de brindar atención a niños estrechamente relacionados pueden superar los costos de tiempo y energía del cuidado infantil. [45]
La inversión familiar en la descendencia entre los hogares sudafricanos negros también parece coherente con un modelo de aptitud inclusiva. [46] Un mayor grado de parentesco entre los niños y sus cuidadores con frecuencia se correlacionó con un mayor grado de inversión en los niños, con más alimentos, atención médica y ropa. La relación entre el niño y el resto del hogar también se asoció positivamente con la regularidad de las visitas del niño a los médicos locales y con el grado más alto que el niño había completado en la escuela. Además, la relación se asoció negativamente con el retraso de un niño en la escuela para su edad.
La observación de los cazadores-recolectores Dolgan del norte de Rusia sugirió que, si bien el intercambio recíproco de alimentos ocurre entre parientes y no parientes, hay transferencias asimétricas más grandes y más frecuentes de alimentos a los parientes. También es más probable que los familiares sean bienvenidos a las comidas no recíprocas, mientras que se disuade a los no familiares de asistir. Por último, incluso cuando se comparten los alimentos de forma recíproca entre familias, estas familias suelen estar estrechamente relacionadas y los principales beneficiarios son los hijos. [47]
Otras investigaciones indican que la violencia en las familias es más probable que ocurra cuando los padrastros están presentes y que "la relación genética se asocia con una atenuación del conflicto, y las valoraciones evidentes de las personas de sí mismas y de los demás están sistemáticamente relacionadas con los valores reproductivos de las partes" . [48]
Numerosos otros estudios sugieren cómo la aptitud inclusiva puede funcionar entre diferentes pueblos, como los ye'kwana del sur de Venezuela, los gitanos de Hungría y el condenado Partido Donner de los Estados Unidos. [49] [50] [51] [52] [53]
En especies animales no humanas
Los monos Vervet muestran una selección de parentesco entre hermanos, madres e hijos, y abuelos-nietos. Estos monos utilizan alomothering , donde el alomother es típicamente una hermana mayor o una abuela. Otros estudios han demostrado que los individuos actuarán de manera agresiva hacia otros individuos que fueron agresivos con sus familiares. [54] [55]
Synalpheus regalis es un camarón eusocial que protege a los juveniles de la colonia. Al defender a los jóvenes, el gran camarón defensor puede aumentar su aptitud inclusiva. Los datos de aloenzimas revelaron que el parentesco dentro de las colonias es alto, con un promedio de 0,50, lo que indica que las colonias de esta especie representan grupos de parientes cercanos. [56]
Selección de parentesco en plantas
Aunque originalmente se pensó que era exclusivo del reino animal , se ha identificado evidencia de selección de parentesco en el reino vegetal . [57]
La competencia por los recursos entre los cigotos en desarrollo en los ovarios de las plantas aumenta cuando las semillas son engendradas por diferentes padres. [58] No se ha determinado cómo los cigotos en desarrollo diferencian entre hermanos completos y medios hermanos en el ovario, pero se cree que las interacciones genéticas influyen. [58] No obstante, la competencia entre cigotos en el ovario es perjudicial para el éxito reproductivo de la planta madre, ya que menos cigotos maduran en semillas y también se cree que daña la planta madre en sí. [58] Como tal, los rasgos y comportamientos reproductivos de las plantas sugieren la evolución de comportamientos y características que aumentan la relación genética de los huevos fertilizados en el ovario de la planta, fomentando así la selección de parentesco y la cooperación entre las semillas a medida que se desarrollan. Estos rasgos difieren entre las especies de plantas. Algunas especies han evolucionado para tener menos óvulos por ovario, comúnmente un óvulo por ovario, disminuyendo así la posibilidad de desarrollar múltiples semillas con padres diferentes dentro del mismo ovario. [58] Las plantas multiovuladas han desarrollado mecanismos que aumentan las posibilidades de que todos los óvulos dentro del ovario sean engendrados por el mismo padre. Dichos mecanismos incluyen la dispersión del polen en paquetes agregados y el cierre de los lóbulos estigmáticos después de la introducción del polen. [58] El paquete de polen agregado libera gametos de polen en el ovario, lo que aumenta la probabilidad de que todos los óvulos sean fertilizados por polen del mismo padre. [58] Asimismo, el cierre del poro del ovario evita la entrada de nuevo polen. [58] Otras plantas de ovulación múltiple han desarrollado mecanismos que imitan la adaptación evolutiva de los ovarios de ovulación única; los óvulos son fertilizados por polen de diferentes individuos, pero el ovario de la madre aborta selectivamente los óvulos fertilizados, ya sea en la etapa cigótica o embrionaria . [58]
Después de que las semillas se dispersan, el reconocimiento de parentesco y la cooperación afectan la formación de raíces en las plantas en desarrollo. [59] Los estudios han encontrado que la masa de raíces total desarrollada por Ipomoea hederacea (arbustos de gloria de la mañana) que crecen cerca de parientes es significativamente menor que las que crecen cerca de no parientes; [59] [60] Los arbustos que crecen junto a los parientes asignan menos energía y recursos para cultivar los sistemas de raíces más grandes necesarios para el crecimiento competitivo. Curiosamente, cuando las plántulas se cultivaron en macetas individuales colocadas junto a parientes o no parientes, no se observó diferencia en el crecimiento de las raíces. [60] Esto indica que el reconocimiento de parentesco se produce a través de señales recibidas por las raíces. [60]
Los grupos de plantas de I. hederacea también muestran una mayor variación en altura cuando se cultivan con parientes que cuando se cultivan con no parientes. [59] El beneficio evolutivo proporcionado por esto fue investigado más a fondo por investigadores de la Université de Montpellier . Descubrieron que las alturas alternas observadas en cultivos agrupados por parentesco permitían una disponibilidad óptima de luz para todas las plantas del grupo; las plantas más pequeñas junto a las plantas más altas tenían acceso a más luz que las que estaban rodeadas de plantas de altura similar. [61]
Los ejemplos anteriores ilustran el efecto de la selección de parentesco en la asignación equitativa de luz, nutrientes y agua. La aparición evolutiva de ovarios de ovulación única en las plantas ha eliminado la necesidad de que una semilla en desarrollo compita por los nutrientes, aumentando así sus posibilidades de supervivencia y germinación . [58] Asimismo, la engendramiento de todos los óvulos en ovarios multiovulados por un padre, disminuye la probabilidad de competencia entre semillas en desarrollo, aumentando así también las posibilidades de supervivencia y germinación de las semillas. [58] La disminución del crecimiento de las raíces en plantas cultivadas con parientes aumenta la cantidad de energía disponible para la reproducción; las plantas cultivadas con parientes produjeron más semillas que las cultivadas con no parientes. [59] [60] De manera similar, el aumento de la luz disponible mediante la alternancia de alturas en grupos de plantas relacionadas se asocia con una mayor fecundidad . [59] [61]
La selección de parentesco también se ha observado en las respuestas de las plantas a la herbivoría. En un experimento realizado por Richard Karban et al, se cortaron hojas de Artemisia tridentata (artemisa) en macetas con tijeras para simular la herbivoría . Los volátiles gaseosos emitidos por las hojas cortadas se capturaron en una bolsa de plástico. Cuando estos volátiles se transfirieron a las hojas de una artemisa estrechamente relacionada, el receptor experimentó niveles más bajos de herbivoría que los que habían estado expuestos a los volátiles liberados por plantas no parientes. [57] Las artemisas no emiten uniformemente los mismos volátiles en respuesta a la herbivoría: las proporciones químicas y la composición de los volátiles emitidos varían de una artemisa a otra. [57] [62] Las artemisas estrechamente relacionadas emiten volátiles similares, y las similitudes disminuyen a medida que disminuye la relación. [57] Esto sugiere que la composición de los gases volátiles juega un papel en la selección de parentesco entre las plantas. Es menos probable que los volátiles de una planta relacionada lejanamente induzcan una respuesta protectora contra la herbivoría en una planta vecina que los volátiles de una planta cercana. [57] Esto fomenta la selección de parentesco, ya que los volátiles emitidos por una planta activarán la respuesta de defensa herbívora solo en plantas relacionadas, aumentando así sus posibilidades de supervivencia y reproducción. [57]
Mecanismos de selección de parentesco en plantas.
La capacidad de diferenciar entre parientes y no parientes no es necesaria para la selección de parientes en muchos animales. [63] Sin embargo, debido a que las plantas no germinan de manera confiable cerca de los parientes, se cree que, dentro del reino vegetal, el reconocimiento de los parientes es especialmente importante para la selección de parientes. [63] Desafortunadamente, los mecanismos por los cuales ocurre el reconocimiento de parentesco en las plantas siguen siendo desconocidos. [63] [64] A continuación se presentan algunos procesos hipotéticos involucrados en el reconocimiento de parentesco.
- Comunicación a través de las raíces: se cree que las plantas reconocen a los parientes a través de la secreción y recepción de los exudados de las raíces . [63] [65] [66] Se ha planteado la hipótesis de que los exudados secretados activamente por las raíces de una planta son detectados por las raíces de las plantas vecinas. [65] [66] Sin embargo , se desconocen los receptores de la raíz responsables del reconocimiento de los exudados de kin y la vía inducida por la activación del receptor. [66] Las micorrizas asociadas con las raíces podrían facilitar la recepción de los exudados secretados por las plantas vecinas, pero también se desconoce el mecanismo a través del cual esto puede ocurrir. [67]
- Comunicación a través de volátiles : En el estudio de Karban et al sobre el reconocimiento de parentesco en Artemisia tridentata (descrito en la sección anterior), las artemisas donantes de volátiles se mantuvieron en macetas individuales, separadas de las plantas que recibieron los volátiles. [57] Esto sugiere que la señalización de la raíz no está involucrada o no es necesaria para inducir una respuesta protectora contra la herbivoría en plantas de parentesco vecino. [57] Karban et al plantean la hipótesis de que las plantas pueden diferenciar entre parientes y no parientes en función de la composición de los volátiles emitidos por las plantas vecinas. [57] Debido a que los volátiles donantes solo estuvieron expuestos a las hojas de la artemisa receptora, [57] es probable que los volátiles activen una proteína receptora en las hojas de la planta. La identidad de este receptor y la vía de señalización desencadenada por su activación, quedan por descubrir [68].
Objeciones
La teoría de la selección de parentesco ha sido criticada por Alonso en 1998 [69] y por Alonso y Schuck-Paim en 2002. [70] Alonso y Schuck-Paim argumentan que los comportamientos que la selección de parentesco intenta explicar no son altruistas (en términos puramente darwinianos). términos) porque: (1) pueden favorecer directamente al ejecutante como individuo con el objetivo de maximizar su progenie (por lo que los comportamientos pueden explicarse como una selección individual ordinaria); (2) estos comportamientos benefician al grupo (por lo que pueden explicarse como selección de grupo); o (3) son subproductos de un sistema de desarrollo de muchos "individuos" que realizan diferentes tareas (como una colonia de abejas o las células de organismos multicelulares, que son el foco de la selección). También argumentan que los genes involucrados en los conflictos de proporción de sexos podrían ser tratados como "parásitos" de colonias sociales (ya establecidas), no como sus "promotores", y, por lo tanto, la proporción de sexos en las colonias sería irrelevante para la transición a la eusocialidad. [69] [70] Esas ideas fueron en su mayoría ignoradas hasta que fueron presentadas nuevamente en una serie de artículos por EO Wilson , Bert Hölldobler , Martin Nowak y otros. [71] [72] [73] Nowak, Tarnita y Wilson argumentaron que
La teoría de la aptitud inclusiva no es una simplificación del enfoque estándar. Es un método contable alternativo, pero que funciona solo en un dominio muy limitado. Siempre que la aptitud inclusiva funciona, los resultados son idénticos a los del enfoque estándar. La teoría de la aptitud inclusiva es un desvío innecesario, que no proporciona conocimientos o información adicional.
- Nowak, Tarnita y Wilson [17]
Ellos, como Alonso (1998) y Alonso y Schuck-Paim (2002) anteriormente, abogan por un modelo de selección multinivel . [17] Esto provocó una fuerte respuesta, incluida una refutación publicada en Nature por más de un centenar de investigadores. [74]
Ver también
- Antropología darwiniana
- Selección de grupo
- Ecuación de precio
- El gen egoísta
- Huella genética
Referencias
- ^ "Selección de parentesco | comportamiento" . Enciclopedia Británica . Consultado el 30 de septiembre de 2018 .
- ^ a b c d Hamilton, WD (1964). "La evolución genética del comportamiento social" . Revista de Biología Teórica . 7 (1): 1–16. doi : 10.1016 / 0022-5193 (64) 90038-4 . PMID 5875341 .
- ^ a b c Hamilton, WD (1964). "La evolución genética del comportamiento social. II". Revista de Biología Teórica . 7 (1): 17–52. doi : 10.1016 / 0022-5193 (64) 90039-6 . PMID 5875340 .
- ^ Darwin, Charles (1859). El origen de las especies . pp. Capítulo VIII. Instinto: Objeciones a la teoría de la selección natural aplicada a los instintos: insectos neutros y estériles. Archivado desde el original el 16 de agosto de 2016 . Consultado el 8 de marzo de 2013 .
- ^ Futuyma, Douglas J. (1998). Biología Evolutiva 3ª Ed . Sunderland, Massachusetts Estados Unidos: Sinauer Associates Inc. p. 595. ISBN 978-0-87893-189-7.
- ^ Wilson, Edward E. (2000). Sociobiología: la nueva síntesis (25ª ed.). Cambridge, Massachusetts Estados Unidos: The Belknap Press de Harvard University Press. págs. 117-118. ISBN 978-0-674-00089-6.
- ^ Fisher, RA (1930). La teoría genética de la selección natural . Oxford: Clarendon Press. pag. 159 .
- ^ Haldane, JBS (1932). Las causas de la evolución . Londres: Longmans, Green & Co.
- ^ Haldane, JBS (1955). "Genética de poblaciones". Nueva biología . 18 : 34–51.
- ^ Kevin Connolly; Margaret Martlew, eds. (1999). "Altruismo". Hablando psicológicamente: un libro de citas . Libros BPS. pag. 10. ISBN 978-1-85433-302-5.(ver también: entrada de Wikiquote de Haldane )
- ^ q: JBS Haldane
- ^ "Cotizaciones de John BS Haldane" . brainyquote.com .
- ^ Haldane, JBS (1955). "Genética de poblaciones". Nueva biología . 18 : 34–51.
- ^ Hamilton, WD (1963). "La evolución del comportamiento altruista". Naturalista estadounidense . 97 (896): 354–356. doi : 10.1086 / 497114 . S2CID 84216415 .
- ^ Maynard Smith, J. (1964). "Selección de grupo y selección de parentesco". Naturaleza . 201 (4924): 1145-1147. Código Bibliográfico : 1964Natur.201.1145S . doi : 10.1038 / 2011145a0 . S2CID 4177102 .
- ^ Lucas, JR; Creel, SR; Waser, PM (1996). "Cómo medir la aptitud inclusiva, revisada". Comportamiento animal . 51 (1): 225–228. doi : 10.1006 / anbe.1996.0019 . S2CID 53186512 .
- ^ a b c d Nowak, Martin ; Tarnita, Corina; Wilson, EO (2010). "La evolución de la eusocialidad" . Naturaleza . 466 (7310): 1057–1062. Código Bib : 2010Natur.466.1057N . doi : 10.1038 / nature09205 . PMC 3279739 . PMID 20740005 .
- ^ Wilson, EO (2012). La conquista social de la tierra .
- ^ Queller, DC; Strassman, JE (2002). "Guía rápida: selección de parentesco" . Biología actual . 12 (24): R832. doi : 10.1016 / s0960-9822 (02) 01344-1 . PMID 12498698 . S2CID 12698065 .
- ^ West, SA; Gardner, A .; Griffin, AS (2006). "Guía rápida: altruismo" (PDF) . Biología actual . 16 (13): R482 – R483. doi : 10.1016 / j.cub.2006.06.014 . PMID 16824903 . Archivado desde el original (PDF) el 28 de septiembre de 2007.
- ^ Lindenfors, Patrik (2017). ¿Para beneficio de quién? La evolución biológica y cultural de la cooperación humana . Saltador. ISBN 978-3-319-50873-3.
- ^ Wright, Sewall (1922). "Coeficientes de consanguinidad y parentesco" . Naturalista estadounidense . 56 (645): 330–338. doi : 10.1086 / 279872 . S2CID 83865141 .
- ^ a b Gorrell JC, McAdam AG, Coltman DW, Humphries MM, Boutin S., Jamieson C .; McAdam, Andrew G .; Coltman, David W .; Humphries, Murray M .; Boutin, Stan (junio de 2010). "La adopción de parientes mejora la aptitud inclusiva en ardillas rojas asociales" . Comunicaciones de la naturaleza . 1 (22): 22. Bibcode : 2010NatCo ... 1E..22G . doi : 10.1038 / ncomms1022 . hdl : 10613/3207 . PMID 20975694 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Bourke, Andrew FG (2014). "La regla de Hamilton y las causas de la evolución social" . Transacciones filosóficas de la Royal Society B: Ciencias biológicas . La Royal Society. 369 (1642): 20130362. doi : 10.1098 / rstb.2013.0362 . ISSN 0962-8436 . PMC 3982664 . PMID 24686934 .
- ^ Madsen, EA; Tunney, RJ; Fieldman, G .; Plotkin, HC; Dunbar, RIM; Richardson, JM; McFarland, D. (2007). "Parentesco y altruismo: un estudio experimental transcultural" (PDF) . Revista británica de psicología . 98 (2): 339–359. doi : 10.1348 / 000712606X129213 . PMID 17456276 .
- ↑ a b Hamilton, WD (1987) Nepotismo discriminatorio: esperado, común y pasado por alto . En reconocimiento de parentesco en animales , editado por DJC Fletcher y CD Michener. Nueva York: Wiley.
- ^ West y col. 2011. Dieciséis conceptos erróneos comunes sobre la evolución de la cooperación en los seres humanos. Evolución y comportamiento social 32 (2011) 231-262
- ^ Holanda, Maximiliano. (2004) Vinculación social y crianza de parentesco: compatibilidad entre enfoques culturales y biológicos . London School of Economics, Tesis doctoral
- ^ a b Holanda, Maximiliano. (2012) Vinculación social y crianza del parentesco: compatibilidad entre enfoques culturales y biológicos . North Charleston: Createspace Press.
- ^ Daly, M. y Wilson, MI (1999) Una perspectiva psicológica evolutiva sobre el homicidio . En Homicide Studies: A Sourcebook of Social Research , editado por D. Smith y M. Zahn. Thousand Oaks: Sage Publications
- ^ Park, JH (2007). "Persistentes malentendidos de aptitud inclusiva y selección de parentesco: su aparición ubicua en los libros de texto de psicología social" . Psicología evolutiva . 5 (4): 860–873. doi : 10.1177 / 147470490700500414 .
- ^ Sherman et al (1997) Sistemas de reconocimiento . En Behavioral Ecology , editado por JR Krebs y NB Davies. Oxford: Blackwell Scientific.
- ^ a b Freeman, Scott; Herron, Jon C. (2007). Análisis evolutivo (4ª ed.). Upper Saddle River, Nueva Jersey: Pearson, Prentice Hall. pag. 460. ISBN 978-0-13-227584-2.
- ^ Charpentier, Marie; Deubel, Delphine; Peignot, Patricia (2008). "Relación y comportamientos sociales en Cercopithecus solatus" (PDF) . Revista Internacional de Primatología . 29 (2): 487–495. doi : 10.1007 / s10764-008-9246-9 . S2CID 23828008 . Archivado desde el original (PDF) el 28 de septiembre de 2011.
- ^ Milius, Susan (1998). "¡La ciencia de Eeeeek!". Noticias de ciencia . 154 (11): 174-175. doi : 10.2307 / 4010761 . JSTOR 4010761 .
- ^ En el juego de apareamiento, los pavos salvajes machos se benefician incluso cuando no obtienen a la niña , Robert Sanders
- ^ Smith, Kerri (2007). "Las plantas pueden decir quién es quién". Nature News . doi : 10.1038 / news070611-4 . S2CID 161920569 .
- ^ Moore, Harry; et al. (2002). "Cooperación de esperma excepcional en el ratón de madera" (PDF) . Naturaleza . 418 (6894): 174-177. doi : 10.1038 / nature00832 . PMID 12110888 . S2CID 4413444 .
- ↑ a b Cartwright, J. (2000). Evolución y comportamiento humano: perspectivas darwinianas sobre la naturaleza humana. Massachusetts: Prensa del MIT.
- ^ Essock-Vitale SM, McQuire MT; McGuire (1985). "La vida de las mujeres vista desde una perspectiva evolutiva. II. Patrones de ayuda". Etología y Sociobiología . 6 (3): 155-173. doi : 10.1016 / 0162-3095 (85) 90028-7 .
- ^ Barber N (1994). "Maquiavelismo y altruismo: efectos de la relación de la persona objetivo en las actitudes maquiavélicas y de ayuda". Informes psicológicos . 75 : 403-22. doi : 10.2466 / pr0.1994.75.1.403 . S2CID 144789875 .
- ^ Madsen EA; Tunney RJ; Fieldman G .; et al. (2007). "Parentesco y altruismo: un estudio experimental transcultural" (PDF) . Revista británica de psicología . 98 (Parte 2): 339–359. doi : 10.1348 / 000712606X129213 . PMID 17456276 .
- ^ Betzig L., Turke P .; Turke (1986). "Compartir alimentos en Ifaluk". Antropología actual . 27 (4): 397–400. doi : 10.1086 / 203457 . S2CID 144688339 .
- ^ Smith M., Kish B., Crawford C .; Kish; Crawford (1987). "Herencia de la riqueza como inversión de parientes humanos". Etología y Sociobiología . 8 (3): 171–182. doi : 10.1016 / 0162-3095 (87) 90042-2 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Davis JN, Daly M .; Daly (1997). "Teoría evolutiva y la familia humana". Revista trimestral de biología . 72 (4): 407–35. doi : 10.1086 / 419953 . PMID 9407672 . S2CID 25615336 .
- ^ Anderson KG (2005). "Relación e inversión: niños en Sudáfrica". Naturaleza humana: una perspectiva biosocial interdisciplinaria . 16 (1): 1–31. doi : 10.1007 / s12110-005-1005-4 . PMID 26189514 . S2CID 23623318 .
- ^ Ziker J., Schnegg M .; Schnegg (2005). "Compartir alimentos en las comidas: parentesco, reciprocidad y agrupación en el Okrug autónomo de Taimyr, norte de Rusia". Naturaleza humana: una perspectiva biosocial interdisciplinaria . 16 (2): 178–210. doi : 10.1007 / s12110-005-1003-6 . PMID 26189622 . S2CID 40299498 .
- ^ Daly M., Wilson M .; Wilson (1988). "Psicología social evolutiva y homicidio familiar". Ciencia . 242 (4878): 519–524. Código Bibliográfico : 1988Sci ... 242..519D . doi : 10.1126 / science.3175672 . PMID 3175672 .
- ^ Hames R. (1979). "Intercambio de trabajo de jardinería entre los Ye'kwana". Etología y Sociobiología . 8 (4): 259–84. doi : 10.1016 / 0162-3095 (87) 90028-8 .
- ^ Bereczkei T (1998). "Red de parentesco, cuidado infantil directo y fertilidad entre húngaros y gitanos". Evolución y comportamiento humano . 19 (5): 283-298. doi : 10.1016 / S1090-5138 (98) 00027-0 .
- ^ Grayson DK (1993). "Mortalidad diferencial y el desastre del Partido Donner". Antropología evolutiva . 2 (5): 151–9. doi : 10.1002 / evan.1360020502 . S2CID 84880972 .
- ^ Hughes, AL (1988). Evolución y parentesco humano. Oxford: Prensa de la Universidad de Oxford.
- ^ Dunbar, R. (2008). Parentesco en perspectiva biológica. En NJ Allen, H. Callan, R. Dunbar, W. James (Eds.), Parentesco humano temprano: del sexo a la reproducción social (131-150). Nueva Jersey: Blackwell Publishing Ltd.
- ^ Lee, PC (1987). "Hermandades: cooperación y competencia entre monos Vervet inmaduros". Primates . 28 (1): 47–59. doi : 10.1007 / bf02382182 . S2CID 21449948 .
- ^ CFairbanks, Lynn A (1990). "Beneficios recíprocos del alomoterismo para monos vervet hembra". Comportamiento animal . 40 (3): 553–562. doi : 10.1016 / s0003-3472 (05) 80536-6 . S2CID 53193890 .
- ^ Duffy, J. Emmett; Morrison, Cheryl L .; Macdonald, Kenneth S. (2002). "Defensa de la colonia y diferenciación del comportamiento en el camarón eusocial Synalpheus regalis " (PDF) . Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 51 (5): 488–495. doi : 10.1007 / s00265-002-0455-5 . S2CID 25384748 . Archivado desde el original (PDF) el 2015-08-03.
- ^ a b c d e f g h yo j Karban, Richard; Shiojiri, Kaori; Ishizaki, Satomi; Wetzel, William C .; Evans, Richard Y. (22 de enero de 2013). "El reconocimiento de parentesco afecta la comunicación y la defensa de la planta" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 280 (1756): 20123062. doi : 10.1098 / rspb.2012.3062 . PMC 3574382 . PMID 23407838 .
- ^ a b c d e f g h yo j Bawa, Kamaljit S. (24 de junio de 2016). "Selección de parentesco y evolución de los rasgos reproductivos de las plantas" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 283 (1842): 20160789. doi : 10.1098 / rspb.2016.0789 . PMC 5124086 . PMID 27852800 .
- ^ a b c d e Biernaskie, Jay M. (8 de diciembre de 2010). "Evidencia de competencia y cooperación entre plantas trepadoras" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 278 (1714): 1989–1996. doi : 10.1098 / rspb.2010.1771 . ISSN 0962-8452 . PMC 3107641 . PMID 21147795 .
- ^ a b c d Dudley, Susan A; Expediente, Amanda L (13 de junio de 2007). "Reconocimiento de parentesco en una planta anual" . Cartas de biología . 3 (4): 435–438. doi : 10.1098 / rsbl.2007.0232 . ISSN 1744-9561 . PMC 2104794 . PMID 17567552 .
- ^ a b Montazeaud, Germain; Rousset, François; Fuerte, Florian; Violle, Cyrille; Fréville, Hélène; Gandon, Sylvain (22 de enero de 2020). "Cooperación de plantas agrícolas en cultivos" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 287 (1919): 20191290. doi : 10.1098 / rspb.2019.1290 . PMC 7015324 . PMID 31964305 .
- ^ Karban, Richard; Shiojiri, Kaori (15 de mayo de 2009). "El autorreconocimiento afecta la comunicación y la defensa de la planta" . Cartas de ecología . 12 (6): 502–506. doi : 10.1111 / j.1461-0248.2009.01313.x . PMC 3014537 . PMID 19392712 .
- ^ a b c d Archivo, Amanda L .; Murphy, Guillermo P .; Dudley, Susan A. (9 de noviembre de 2011). "Consecuencias de aptitud de las plantas que crecen con hermanos: conciliación de la selección de parentesco, partición de nicho y capacidad competitiva" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 279 (1727): 209–218. doi : 10.1098 / rspb.2011.1995 . ISSN 0962-8452 . PMC 3223689 . PMID 22072602 .
- ^ Dam, Nicole M. van; Bouwmeester, Harro J. (marzo de 2016). "Metabolómica en la rizosfera: aprovechar la comunicación química subterránea" . Tendencias en ciencia de las plantas . 21 (3): 256–265. doi : 10.1016 / j.tplants.2016.01.008 . ISSN 1360-1385 . PMID 26832948 .
- ^ a b Rahman, Muhammad Khashi u; Zhou, Xingang; Wu, Fengzhi (5 de agosto de 2019). "El papel de los exudados de la raíz, CMN y COV en la interacción planta-planta" . Revista de interacciones entre plantas . 14 (1): 630–636. doi : 10.1080 / 17429145.2019.1689581 . ISSN 1742-9145 .
- ^ a b c Biedrzycki, Meredith L .; Jilany, Tafari A .; Dudley, Susan A .; Bais, Harsh P. (enero-febrero de 2010). "Los exudados de la raíz median el reconocimiento de parentesco en las plantas" . Biología comunicativa e integrativa . 3 (1): 28–35. doi : 10.4161 / cib.3.1.10118 . ISSN 1942-0889 . PMC 2881236 . PMID 20539778 .
- ^ Johnson, David; Gilbert, Lucy (12 de septiembre de 2014). "Señalización entre plantas a través de redes de hifas" . Nuevo fitólogo . 205 (4): 1448-1453. doi : 10.1111 / nph.13115 . PMID 25421970 .
- ^ Bouwmeester, Harro; Schuurink, Robert C .; Bleeker, Petra M .; Schiestl, Florian (diciembre de 2019). "El papel de los volátiles en la comunicación de la planta" . The Plant Journal . 100 (5): 892–907. doi : 10.1111 / tpj.14496 . ISSN 0960-7412 . PMC 6899487 . PMID 31410886 .
- ^ a b Alonso, W (1998). "El papel de la teoría de la selección de parentesco en la explicación del altruismo biológico: una revisión crítica" (PDF) . Revista de Biología Comparada . 3 (1): 1–14. Archivado desde el original (PDF) el 9 de noviembre de 2013 . Consultado el 16 de marzo de 2013 .
- ^ a b Alonso, WJ; Schuck-Paim C (2002). "Conflictos de proporción de sexos, selección de parentesco y la evolución del altruismo" . PNAS . 99 (10): 6843–6847. Código bibliográfico : 2002PNAS ... 99.6843A . doi : 10.1073 / pnas.092584299 . PMC 124491 . PMID 11997461 .
- ^ Wilson, Edward O .; Hölldobler, Bert (2005). "Eusocialidad: origen y consecuencias" . PNAS . 102 (38): 13367-13371. Código Bibliográfico : 2005PNAS..10213367W . doi : 10.1073 / pnas.0505858102 . PMC 1224642 . PMID 16157878 .
- ^ Wilson, EO (2008). "Un gran salto: cómo los insectos lograron el altruismo y la vida colonial" . BioScience . 58 : 17-25. doi : 10.1641 / b580106 .
- ^ Nowak, MA; Tarnita, CE; Wilson, EO (2010). "La evolución de la eusocialidad" . Naturaleza . 466 (7310): 1057–1062. Código Bib : 2010Natur.466.1057N . doi : 10.1038 / nature09205 . PMC 3279739 . PMID 20740005 .
- ^ Abad; et al. (2011). "Teoría de la aptitud inclusiva y eusocialidad" . Naturaleza . 471 (7339): E1 – E4. Código Bib : 2011Natur.471E ... 1A . doi : 10.1038 / nature09831 . PMC 3836173 . PMID 21430721 .