Acanthaceae es una familia (la familia de los acantos ) de plantas con flores dicotiledóneas que contiene casi 250 géneros y aproximadamente 2500 especies. La mayoría son hierbas tropicales , arbustos o enredaderas entrelazadas; algunas son epífitas . Solo unas pocas especies se distribuyen en regiones templadas . Los cuatro principales centros de distribución son Indonesia y Malasia , África , Brasil y América Central . Los representantes de la familia se pueden encontrar en casi todos los hábitats , incluidos los densos o abiertosbosques , matorrales , campos y valles húmedos, costas y áreas marinas, pantanos y bosques de manglares .
Acanthaceae | |
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Flores de Odontonema cuspidatum | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitos |
Clade : | Angiospermas |
Clade : | Eudicots |
Clade : | Asterides |
Pedido: | Lamiales |
Familia: | Acanthaceae Juss. [1] [2] |
Tipo de género | |
Acanto | |
Subfamilias [1] | |
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Sinónimos | |
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Descripción
Las plantas de esta familia tienen hojas simples, opuestas, decusadas con márgenes enteros (o en ocasiones dentados, lobuladas o espinosas) y sin estípulas . Las hojas pueden contener cistolitos , concreciones de carbonato de calcio , que se ven como rayas en la superficie.
Las flores son perfectas, zigomórficas a casi actinomórficas , y están dispuestas en una inflorescencia que es una espiga , racimo o cima . Por lo general, una bráctea de colores subtiende cada flor; en algunas especies, la bráctea es grande y llamativa. El cáliz suele tener cuatro o cinco lóbulos; la corola tubular, de dos o cinco lóbulos; los estambres son dos o cuatro, dispuestos en pares e insertados en la corola, y el ovario es superior y bicarpelado, con placentación axil .
El fruto es una cápsula de dos células , dehiscencia algo explosiva. En la mayoría de las especies, las semillas están unidas a un pequeño tallo en forma de gancho (un funículo modificado llamado jaculador o retináculo) que las expulsa de la cápsula. Este rasgo es compartido por todos los miembros del clado Acanthoideae . Un estudio de 1995 sobre la expulsión de semillas en Acanthaceae utilizó imágenes de video de alta velocidad para mostrar que los retinacula impulsan las semillas lejos de la planta madre cuando los frutos se dehiscen, lo que ayuda a la planta a obtener el máximo rango de dispersión de semillas . [3]
Una especie muy conocida por los jardineros de zonas templadas es el calzón de oso ( Acanthus mollis ), una planta herbácea perenne con hojas grandes y espigas florales de hasta 2 m de altura. Los géneros tropicales familiares para los jardineros incluyen Thunbergia y Justicia .
Avicennia , un género deárbolesde mangle , generalmente ubicado en Verbenaceae o en su propia familia, Avicenniaceae , está incluido en Acanthaceae por el Grupo de Filogenia de Angiospermas sobre la base deestudios filogenéticos moleculares que muestran que está asociado con esta familia.
Usos medicinales
Tradicionalmente, la parte más importante de uso en Acanthaceae son las hojas y se utilizan externamente para heridas. Algunas investigaciones han indicado que las Acanthaceae poseen potencial antifúngico , citotóxico , antiinflamatorio , antipirético , antioxidante , insecticida , hepatoprotector , inmunomodulador , antiagregante plaquetario y antiviral . [4]
Por ejemplo, Acanthus ilicifolius , cuya composición química ha sido muy investigada, se usa ampliamente en aplicaciones etnofarmacéuticas, incluso en la medicina tradicional india y china . [5] Se han utilizado varias partes de Acanthus ilicifolius para tratar el asma , la diabetes , la lepra , la hepatitis , las mordeduras de serpientes y la artritis reumatoide . [6] Las hojas de Acanthus ebracteatus , conocidas por sus propiedades antioxidantes , se utilizan para hacer té de hierbas tailandés en Tailandia e Indonesia . [7]
Fitoquímica
Los informes fitoquímicos sobre la familia Acanthaceae son glucósidos , flavonoides , benzonoides , compuestos fenólicos , naftoquinona y triterpenoides . [4]
Descripción general de la sistemática
Desde la primera clasificación completa de Acanthaceae en 1847 por Nees , [8] se han presentado algunas revisiones importantes para toda la familia.
Lindau , en 1895, dividió a la familia en las subfamilias Mendoncioideae, Thunbergioideae , Nelsonioideae y Acanthoideae . [9] Críticamente, Mendoncioideae, Thunbergioideae y Nelsonioideae no poseen frutos retinaculados, y es esta distinción, entre clasificar las Acanthaceae en una familia que incluye aquellos clados con frutos no retinaculados y uno que los excluye, lo que aún persiste en la actualidad. día.
Bremekamp , en 1965, presentó una clasificación de Acanthaceae que difería de la de Lindau, ya que sus Acanthaceae excluyeron géneros que carecen de frutos retináculados. [10] Colocó a Nelsonioideae dentro de Scrophulariaceae , clasificó a Thunbergiaceae y Mendonciaceae como familias distintas y dividió sus Acanthaceae en dos grupos (Acanthoideae y Ruelloideae) basándose en la presencia o ausencia de cistolitos , tallos articulados , anteras monotecadas y polen colpado .
En el estudio de Escocia y Vollesen de 2000, [11] aceptaron 221 géneros y detallaron cinco grupos principales dentro de Acanthaceae ss (es decir, los que poseen frutos retináculados), lo que equivale a Acanthoideae Link sensu Lindau 1895. De esos 221 géneros, colocaron 201 de ellos en siete taxones infrafamiliares de Acanthaceae, dejando solo 20 sin ubicar.
En la comprensión actual de Acanthaceae, Acanthaceae ss incluye solo aquellos clados con frutos retináculados (es decir, Acantheae , Barlerieae , Andrographideae , Whitfieldeae, Ruellieae y Justiceae), mientras que Acanthaceae sl incluye esos clados, así como Thunbergioideae, Nelsonioideae y Avicioideae . [12]
Datación del linaje Acanthaceae
En los últimos años se han realizado muchas investigaciones, utilizando tanto datos moleculares como fósiles , sobre la datación y distribución del linaje Acanthaceae y Lamiales , aunque todavía persiste cierta ambigüedad.
En un estudio de 2004 sobre la datación filogenética molecular de plantas con flores asteridas, los investigadores estimaron 106 millones de años (MY) para el linaje del tallo de Lamiales, 67 MY para el linaje del tallo de Acanthaceae y 54 MY para el nodo de la corona de Acanthaceae (es decir , la edad de los linajes existentes con la familia). [13] Estas estimaciones son más antiguas que las basadas en fósiles que se pueden asignar con seguridad a Lamiales, que tienen una edad del Eoceno medio , ca. 48-37 MY. [14] Palinomorfos que definitivamente muestran la existencia de Acanthaceae se conocen desde el Mioceno superior , siendo el más antiguo ca. 22 MY. [15]
Géneros seleccionados
Los 246 géneros aceptados, según Germoplasm Resources Information Network , son:
- Acantopale C.B.Clarke
- Acanthopsis Harv.
- Acanthostelma Bidgood y Brummitt
- Acanthura Lindau
- Acanthus L. (nalgas de oso)
- Achyrocalyx Benoist
- Aechmanthera
- Molino Adhatoda . (a veces incluido en Justicia )
- Afrofittonia Lindau
- Ambongia Benoist
- Ancistranthus Lindau (madreselva del desierto)
- Ancistrostylis T.Yamaz.
- Muro de Andrographis . ex Nees (falso sauce de agua)
- Angkalanthus Balf.f.
- Anisacanthus Nees
- Anisosepalum E. Hossain
- Anisostachya Nees (a veces incluida en Justicia )
- Anisotes Nees
- Anomacanthus R.D. Bueno
- Apassalus Kobuski
- Aphanosperma T.F.Daniel
- Aphelandra R.Br.
- Aphelandrella Mildbr.
- Ascotheca Heine
- Asystasia Blume
- Asystasiella Lindau
- Avicennia L.
- Ballochia Balf.f.
- Barleria L. (violetas arbustivas)
- Barleriola Oerst
- Benoicanthus Heine y A.Raynal
- Blechum P. Browne
- Blepharis Juss.
- Borneacanthus Bremek.
- Boutonia DC.
- Brachystephanus Nees
- Bravaisia DC.
- Brillantaisia P.Beauv.
- Calacanthus T. Anderson ex Benth. & Hook.f.
- Calophanoides (CBClarke) Ridl. (a veces incluido en Justicia )
- Calycacanthus K.Schum.
- Camarotea Scott-Elliot
- Carlowrightia A.Gray (wrightwort)
- Celerina Benoist
- Cephalacanthus Lindau
- Chaetacanthus Nees
- Chalarothyrsus Lindau
- Chamaeranthemum Nees
- Championella Bremek.
- Chileranthemum Oerst.
- Chlamydacanthus Lindau (a veces incluido en Theileamea )
- Clamidocardia Lindau
- Chlamydostachya Mildbr.
- Chroesthes Benoist
- Clinacanthus Nees
- Clistax Mart.
- Codonacanthus Nees
- Conocalyx Benoist
- Corymbostachys Lindau
- Cosmianthemum Bremek.
- Crabbea Harv.
- Crossandra Salisb.
- Crossandrella C.B.Clarke
- Cyclacanthus S. Moore
- Cylindrosolenium Lindau
- Cyphacanthus Leonard
- Dactylostegium Nees (a veces incluido en Dicliptera )
- Danguya Benoist
- Dasytropis Urb.
- Dichazothece Lindau
- Dicladanthera F.Muell.
- Dicliptera Juss. (Foldwing)
- Didyplosandra Wight ex Bremek .
- Dipteracanthus Nees (a veces incluido en Ruellia )
- Dischistocalyx T. Anderson ex Benth. & Hook.f.
- Dolichostachys Benoist
- Drejera Nees
- Drejerella Lindau (a veces incluida en Justicia )
- Duosperma Dayton
- Dyschoriste Nees (hierba de serpiente)
- Ecbolium Kurz
- Echinacanthus Nees
- Elytraria Michx. (tallo escamoso)
- Encephalosphaera Lindau
- Epiclastopelma Lindau
- Eranthemum L.
- Eremomastax Lindau
- Eusiphon Benoist (a menudo incluido en Ruellia )
- Filetia Miq.
- Fittonia Coem.
- Forcipella Baill.
- Forsythiopsis Baker (a veces incluida en Oplonia )
- Geissomeria Lindl.
- Glossochilus Nees
- Golaea Chiov.
- Graphandra J.B.Imlay
- Graptophyllum Nees
- Gymnophragma Lindau
- Gymnostachyum Nees
- Gynocraterium Bremek .
- Gypsacanthus EJ Lott et al.
- Haplanthodes Kuntze
- Harpochilus Nees
- Hemiadelphis Nees
- Hemigraphis Nees (a veces incluido en Strobilanthes )
- Henrya Nees
- Herpetacanthus Nees
- Heteradelphia Lindau
- Holographis Nees
- Hoverdenia Nees
- Hulemacanthus S. Moore
- Hygrophila R.Br. (alga pantanosa)
- Hipoestes (incluido Periestes )
- Ionacanthus Benoist
- Isoglossa Oerst.
- Isoteca Turrill
- Jadunia Lindau
- Juruasia Lindau
- Justicia L. (justicia, sauce de agua, planta camaronera)
- Kalbreyeriella Lindau
- Kosmosiphon Lindau
- Kudoacanthus Hosok.
- Lankesteria Lindl.
- Lasiocladus Bojer ex Nees
- Leandriella Benoist
- Lepidagathis Willd.
- Leptostachya Nees
- Liberatia Rizzini (a veces incluida en Lophostachys )
- Linariantha B.L.Burtt y RMSm.
- Lophostachys Pohl
- Louteridium S. Watson
- Lychniothyrsus Lindau
- Marcania J.B.Imlay
- Megalochlamys Lindau
- Leonard megalostoma
- Megaskepasma Lindau
- Melittacanthus S. Moore
- Mellera S. Moore
- Mendoncia Vand.
- Metarungia Baden
- Mexacanthus T.F.Daniel
- Meyenia Nees
- Mimulopsis Schweinf.
- Mirandea Rzed.
- Monechma Hochst. (a veces incluido en Justicia )
- Monothecium Hochst.
- Morsacanthus Rizzini
- Nelsonia R.Br.
- Neohallia Hemsl.
- Neriacanthus Benth.
- Neuracanthus Nees
- Odontonema Nees (hilo dentado)
- Ophiorrhiziphyllon Kurz
- Oplonia Raf.
- Oreacanthus Benth.
- Orophochilus Lindau
- Pachystachys Nees
- Pachystrobilus : P. involucratus (Blume) Bremek. [dieciséis]
- Pelecostemon Leonard
- Pentstemonacanthus Nees
- Perenideboles Ram. (Goyena)
- Pericalypta Benoist
- Peristrophe Nees
- Petalidium Nees
- Phaulopsis Willd.
- Phialacanthus Benth.
- Phidiasia Urb.
- Phlogacanthus Nees
- Physacanthus Benth.
- Podorungia Baill.
- Poikilacanthus Lindau
- Polylychnis Bremek. (a menudo incluido en Ruellia )
- Populina Baill.
- Pranceacanthus Wassh.
- Pseuderanthemum Radlk.
- Pseudocalyx Radlk.
- Pseudodicliptera Benoist
- Pseudoruellia Benoist
- Psilanthele Lindau
- Ptyssiglottis T. Anderson
- Pulchranthus V.M.Baum et al.
- Pupilla Rizzini (a veces incluida en Justicia )
- Razisea Oerst.
- Rhinacanthus Nees
- Rhombochlamys Lindau
- Ritonia Benoist
- Rostellularia Rchb. (a veces incluido en Justicia )
- Ruellia L. (Petunia salvaje)
- Ruelliopsis C.B.Clarke
- Rungia Nees
- Ruttya Harv.
- Saintpauliopsis Staner (a veces incluido en Staurogyne )
- Salpinctium T.J. Edwards
- Gancho Salpixantha .
- Samuelssonia Urb. Y Ekman
- Sanchezia Ruiz & Pav.
- Santapaua N.P.Balakr. & Subr. (a veces incluido en Hygrophila )
- Sapphoa Urb.
- Satanocrater Schweinf.
- Sautiera Decne.
- Schaueria Nees
- Schwabea Endl. Y Fenzl
- Sclerochiton Harv.
- Sebastiano-schaueria Nees
- Sericospora Nees
- Siphonoglossa Oerst. (lengua de tubo)
- Spathacanthus Baill.
- Sphacanthus Benoist
- Sphinctacanthus Benth.
- Spirostigma Nees
- Standleyacanthus Leonard
- Muro de Staurogyne .
- Steirosanchezia Lindau
- Stenandriopsis S. Moore
- Stenandrium Nees (mechón peludo)
- Stenostephanus Nees
- Streblacanthus Kuntze
- Streptosiphon Mildbr.
- Strobilanthes Blume
- Strobilanthopsis S. Moore
- Styasasia S.Moore
- Suessenguthia Merxm.
- Synchoriste Baill.
- Taeniandra Bremek.
- Tarphochlamys Bremek.
- Teliostachya Nees
- Tessmanniacanthus Mildbr.
- Nees de tetramerio
- Theileamea Baill.
- Thunbergia Retz.
- Thysanostigma J.B.Imlay
- Tremacanthus S.Moore
- Triaenanthus Nees
- Trichanthera Kunth
- Trichaulax Vollesen
- Trichocalyx Balf.f.
- Trichosanchezia Mildbr.
- Ulleria Bremek. (a menudo incluido en Ruellia )
- Vavara Benoist
- Vindasia Benoist
- Warpuria Stapf
- Gancho de Whitfieldia .
- Xantheranthemum Lindau
- Xerothamnella C.T.White
- Yeatesia pequeña (Bractspike)
- Zygoruellia Baill. [17]
Géneros excluidos
- Thomandersia Baill. → Thomandersiaceae [18] [19]
Referencias
- ^ a b c "Familia: Acanthaceae Juss., nom. contras" . Red de información sobre recursos de germoplasma . Departamento de agricultura de los Estados Unidos. 2003-01-17 . Consultado el 29 de julio de 2011 .
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enlaces externos
- Árbol de la vida Acanthaceae
- Flores de la familia Acanthaceae en Israel.
- Acanthaceae en BoDD - Base de datos de dermatología botánica