Acochlidiacea , nombre común acochlidians , son una taxonómica clado de muy inusuales caracoles marinos y de agua dulce y de mar babosas , acuáticos gasterópodos moluscos dentro de la gran clado heterobranchia . Acochlidia es una grafía variante.
Acochlidiacea | |
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Acochlidium fijiiensis | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Moluscos |
Clase: | Gastropoda |
Subclase: | Heterobranquios |
Infraclase: | Eutineura |
Superorden: | Acochlidiacea Odhner , 1937 [1] |
Familias | |
(sin clasificar) Hedylopsacea (sin clasificar) Microhedylacea
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Diversidad | |
46 especies | |
Sinónimos [2] [3] | |
Acochlidiomorpha |
Descripción
Se trata en su mayoría de animales muy pequeños, sin caparazón ni branquias , que se distinguen por una masa visceral que se distingue claramente del resto del cuerpo. [4]
Al ser un pequeño grupo con solo 30 especies conocidas en todo el mundo en 2010, [5] y 32 especies descritas en 2011, [6] y 33 en 2012 (+9 especies de Pontohedyle no descritas ), [7] estas babosas son morfológica y biológicamente altamente aberrantes y diverso, que comprende una serie de caracteres inusuales (por ejemplo , gonocorismo secundario , falta de órganos copuladores, rádulas asimétricas ). [8] La mayoría de los acoclidios viven intersticialmente en arenas marinas, mientras que algunos han conquistado los sistemas límbicos (únicamente dentro de los gasterópodos opistobranquios). [8]
Taxonomía
Nils Hjalmar Odhner estableció este taxón como familia en 1937, cuando creó las familias Microhedylidae y Acochlidiidae . [1] [2] En 1939, trató este taxón como una orden. [2] [9]
Rankin (1979) [10] trató este taxón como un orden, el orden Acochlidioidea. [2] [3]
Salvini-Plawen (1983) [11] escribió este taxón como Acochlidiomorpha. [3]
Anderson (1992) [12] trató este taxón como el orden Acochlidiida. [2] [3]
Burn en Beesley et al. (1998), escribió este taxón como el orden Acochlidea. [3]
Wawra (1987) [13] y varios autores (2007-2010) [8] [14] [15] [16] escribieron este taxón como Acochlidia.
Tres familias ( Hedylopsidae , Microhedylidae y Acochlidiidae ) son clásicamente reconocidas. [2] [3] Recientemente se han propuesto dos clasificaciones controvertidas (Rankin 1979, [10] Starobogatov 1983) [17] , pero no se han evaluado desde entonces. [2] [3]
Una clasificación alternativa de Burn (en Beesley et al., 1998) para la especie australiana reconoce 2 superfamilias y 5 familias. [2] [3]
Los Acochlidia, una "orden" tradicional de los Opisthobranchia desde su establecimiento por Odhner, han formado uno de los misterios sin resolver dentro de Euthyneura . [8] Su monofilia es ampliamente aceptada, especialmente porque una relación propuesta de grupo hermano de la familia de los acoclidios Ganitidae con Sacoglossa (basada en los dientes radula en forma de daga) podría rechazarse basándose en un análisis exhaustivo de parsimonia de caracteres morfológicos. [8] Durante los últimos años, una serie de estudios han redescrito taxones clave de acoclidios con gran detalle, incluidas reconstrucciones en 3D , y han contribuido considerablemente al conocimiento morfológico y biológico de este grupo previamente poco comprendido. [8]
La mayoría de los análisis morfológicos recientes sugieren un origen común, ya sea con la igualmente enigmática Rhodopemorpha , la cephalaspidean diaphanid Toledonia , o con runcinid o philinoid cephalaspideans . [8] Los marcadores moleculares independientes de las presiones ecológicas directas sugirieron un origen opistobranquio basal no resuelto para Acochlidia (basado en rRNA 18S nuclear y rRNA 28S) (Vonnemann et al. 2005). [8] [18] Un primer conjunto de datos combinados de múltiples genes condujo al sorprendente resultado de la agrupación de Acochlidia en una relación de pulmón, unida en un clado con Pyramidelloidea , Amphiboloidea y Eupulmonata . [8] Sin embargo, solo tres acúclidos derivados se incluyeron en el análisis antes de 2010, con datos parcialmente faltantes. [8]
Taxonomía 2005
La taxonomía de Bouchet y Rocroi (2005) [2] sigue tentativamente a Starobogatov (1983), [17] pero han degradado sus rangos taxonómicos (subórdenes a superfamilias, superfamilias a familias). [2] [3] El grupo Acochlidiacea está organizado de la siguiente manera:
- Superfamilia Acochlidioidea
- Familia Acochlidiidae
- Superfamilia Hedylopsoidea
- Familia Hedylopsidae
- Familia Ganitidae
- Familia Livorniellidae
- Familia Minicheviellidae
- Familia Parhedylidae
- Familia Tantulidae
- Superfamilia Palliohedyloidea
- Familia Palliohedylidae
- Superfamilia Strubellioidea
- Familia Strubelliidae
- Familia Pseudunelidae
Taxonomía 2010
Schrödl y Neusser (2010) [16] establecieron un primer análisis cladístico exhaustivo de su filogenia , pero la identidad de su grupo hermano seguía siendo incierta. Los análisis basados en la morfología de Schrödl y Neusser, [16] demostraron que los Acochlidia generalmente se agrupan con otros taxones mesopsammicos (viven en espacios intersticiales de arenas marinas), si se incluyeron (es decir, con el sacogloso Platyhedyle , el rodopemorfo Rhodope o los cefaláspidos Philinoglossa o Philine exigua ). [8] Por lo tanto, es probable que las adaptaciones convergentes al hábitat intersticial enmascaren las señales verdaderamente filogenéticas. [8]
Schrödl & Neusser (2010) [16] dividieron Acochlidiacea en dos taxones (no clasificados) y en seis familias de la siguiente manera:
Hedylopsacea
Acochlidiacea Hedylopsacean, cuya evolución implica varios cambios de hábitat de intersticiales marinos a hábitats anfibios o bentónicos de agua dulce, posee sistemas excretores y reproductivos complejos . [7]
(sin clasificar) Hedylopsacea no tiene superfamilias definidas: [16]
- Acochlidiidae : Acochlidium , Palliohedyle , incluida Strubellia
- Pseudunelidae : con el único género Pseudunela
- Hedylopsidae : con el único género Hedylopsis
- Tantulidae : con la única especie Tantulum elegans
Microhedylacea
Microhedylacean Acochlidiacea se encuentra exclusivamente en espacios intersticiales en sedimentos y muestra una tendencia a la reducción de la complejidad en los principales sistemas de órganos. [7]
(sin clasificar) Microhedylacea no tiene superfamilias definidas: [16]
- Asperspinidae : con el único género Asperspina - sinónimo más joven: Minicheviellidae
- Microhedylidae sl: Pontohedyle , Parhedyle , Microhedyle - incluyendo Ganitidae : Ganitus y Paraganitus . La inclusión de Ganitidae dentro de Microhedylidae requiere más investigación y un mayor apoyo estadístico. [dieciséis]
Un estudio molecular de múltiples locus de Jörger et al. (2010), [8] incluyó a seis de las siete familias acoclidianas. [8] Confirmó a Acochlidiacea en una relación de pulmón, como hermana de Eupulmonata. [8] Euthyneura, Opisthobranchia y Pulmonata como se definen tradicionalmente se encontraron no monofiléticos. [8] Los enigmáticos grupos anfibios e insectívoros Aitengidae se agrupan dentro de Acochlidiacea, como hermanos de la meiofauna y salobre Pseudunelidae y limnic Acochlidiidae. [8] La inclusión de este pequeño grupo acoclidiano resultó en la redefinición de los grupos principales dentro de Heterobranchia , lo que ha llevado a la creación de los nuevos clados Euopisthobranchia y Panpulmonata . [8]
Taxonomía 2016
Se establecieron dos familias más. Ambos incluyen babosas que son inusuales entre los acoclidios por su anatomía y hábitat (anfibios, terrestres o bentónicos en aguas más profundas):
- Aitengidae Swennen y Buatip, 2009
- Bathyhedylidae Neusser, Jörger, Lodde-Bensch, Strong & Schrödl, 2016 [19]
Filogenia
No hay registro fósil de Acochlidiacea. La aplicación de un reloj molecular permitió estimar los tiempos de divergencia para estos grupos. La división entre Eupulmonata y Acochlidiacea tuvo lugar en el Mesozoico , entre los períodos Triásico y Jurásico. Se estima que la diversificación de Acochlidia ocurrió en el Jurásico con la división entre Hedylopsacea y Microhedylacea . [8]
Cladograma
Un cladograma que muestra las relaciones filogenéticas de algunos géneros y especies dentro de Acochlidiacea: [8]
Acochlidiacea |
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Ecología
El ciclo de vida de Acochlidiacea es poco conocido. Con una producción reproductiva típicamente baja en Acochlidiacea (máximo de 40 huevos en Pontohedyle milaschewitchii ), se supone que las larvas de veliger libres permanecen en los intersticios de los granos de arena en lugar de ingresar a la columna de agua, evitando así la dispersión a larga distancia . [7] Los huevos fertilizados se adhieren a los granos de arena y pueden promover la dispersión a través del transporte de sedimentos impulsado por la corriente a lo largo de las costas. [7]
Resumen de especies
- Hedylopsis spiculifera (Kowalevsky, 1901) (Hedylopsidae) - marino
- Hedylopsis ballantinei Sommerfeldt & Schrödl, 2005 (Hedylopsidae) - marino
- Pseudunela cornuta (Challis, 1970) (Pseudunelidae) - salobre marina y temporal [6]
- Pseudunela eirene Wawra, 1988 (Pseudunelidae) - marino
- Pseudunela espiritusanta Neusser & Schrödl, 2009 (Pseudunelidae) - en agua salobre
- Pseudunela marteli Neusser, Jörger & Schrödl, 2011 (Pseudunelidae) - marino [6]
- Pseudunela viatoris Neusser, Jörger & Schrödl, 2011 (Pseudunelidae) - marino [6]
- Aiteng ater Swennen & Buatip, 2009 (Aitengidae) - marino (y salobre)
- Aiteng marefugitus Kano, Neusser, Fukumori, Jörger & Schrödl, 2015 (Aitengidae) - marino
- Aiteng mysticus Neusser, Fukuda, Jörger, Kano & Schrödl, 2011 (Aitengidae) - de Japón [6] [20]
- Bathyhedyle boucheti Neusser, Jörger, Lodde-Bensch, Strong & Schrödl, 2016 (Bathyhedylidae) - marino [19]
- Strubellia paradoxa (Strubell, 1892) (Acochlidiidae) - agua dulce
- Strubellia wawrai Brenzinger, Neusser, Jörger & Schrödl, 2011 (Acochlidiidae) - agua dulce
- Acochlidium amboinense (Strubell, 1892) (Acochlidiidae) - agua dulce
- Acochlidium bayerfehlmanni Wawra, 1980 (Acochlidiidae) - agua dulce
- Acochlidium fijiiensis Haynes & Kenchington, 1991 [21] (Acochlidiidae) - agua dulce
- Palliohedyle sutteri (Wawra, 1979) (Acochlidiidae) - agua dulce
- Palliohedyle weberi (Bergh, 1895) (Acochlidiidae) - en aguas salobres
- Tantulum elegans Rankin, 1979 (Tantulidae) - agua dulce
- Asperspina brambelli (Swedmark, 1968) (Asperspinidae)
- Asperspina loricata (Swedmark, 1968) (Asperspinidae)
- Asperspina murmanica (Kudinskaya y Minichev, 1978) (Asperspinidae)
- Asperspina rhopalotecta Salvini-Plawen, 1973 (Asperspinidae)
- Asperspina riseri (Morse, 1976) (Asperspinidae)
- Microhedyle gerlachi Marcus & Marcus, 1959 - sinónimo: Parhedyle gerlachi (Ev. Marcus & Er. Marcus, 1959) (Microhedylidae)
- Microhedyle glandulifera (Kowalevsky, 1901) (Microhedylidae)
- Microhedyle nahantensis (Doe, 1974) (Microhedylidae)
- Microhedyle remanei (Er. Marcus, 1953) (Microhedylidae)
- Ganitus evelinae Marcus, 1953 (Microhedylidae sl / Ganitidae)
- Paraganitus ellynnae Challis, 1968 (Microhedylidae sl / Ganitidae)
- Criptoftalma parhedyle (Westheide y Wawra, 1974) (Microhedylidae)
- Parhedyle odhneri (Ev. Marcus & Er. Marcus, 1955) - sinónimo: Microhedyle odhneri (Ev. Marcus & Er. Marcus, 1955) (Microhedylidae)
- Parhedyle tyrtowii (Kowalevsky, 1900) (Microhedylidae)
- Pontohedyle brasilensis (Rankin, 1979) [7] (Microhedylidae)
- Pontohedyle joni Jörger y Schrödl, 2013
- Pontohedyle kepii Jörger y Schrödl, 2013
- Pontohedyle liliae Jörger y Schrödl, 2013
- Pontohedyle martynovi Jörger y Schrödl, 2013
- Pontohedyle milaschewitchii (Kowalevsky, 1901) (Microhedylidae)
- Pontohedyle neridae Jörger y Schrödl, 2013
- Pontohedyle peteryalli Jörger y Schrödl, 2013
- Pontohedyle verrucosa (Challis, 1970) (Microhedylidae)
- Pontohedyle wenzli Jörger y Schrödl, 2013
- Pontohedyle wiggi Jörger & Schrödl, 2013
- Pontohedyle yurihookeri Jörger y Schrödl, 2013
- Helicohedyle dikiki Drainas, Carlson, Jörger, Schrödl & Neusser, 2017 (no asignado a la familia) - marine
Referencias
Este artículo incorpora el texto CC-BY-2.0 de las referencias [8] [7] y el texto CC-BY-SA-3.0 de la referencia. [3]
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enlaces externos
- Acochlidea en el foro Sea Slug