Agelaia pallipes es una especie de avispa de papel social que se encuentra desde Costa Rica hasta Argentina y Paraguay. A. pallipes anida en el suelo y es una de las avispas más agresivas de América del Sur. Esta especie es un depredador de otros insectos, como moscas, polillas y grillos de tierra, así como pajaritos.
Agelaia pallipes pallipes | |
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Adultos Agelaia pallipes | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Himenópteros |
Familia: | Vespidae |
Subfamilia: | Polistinae |
Tribu: | Epiponini |
Género: | Agelaia |
Especies: | A. pallipes |
Nombre binomial | |
Agelaia pallipes ( Olivier , 1792) | |
Sinónimos = [1] [2] | |
|
Taxonomía y filogenia
A. pallipes es parte de la familia Vespidae , subfamilia Polistinae , tribu Epiponini y posteriormente del género Agelaia . Vespidae se caracteriza por la eusocialidad de sus miembros. La eusocialidad se refiere a la organización compleja del comportamiento animal y se define por estos cuatro atributos: los adultos viven en grupos, el cuidado cooperativo de los jóvenes, la división reproductiva del trabajo donde solo miembros específicos tienen la capacidad de reproducirse y una superposición de generaciones. [3] En Polistinae, las presas y otros recursos alimenticios se mastican y alimentan a las larvas, que a su vez devuelven un líquido claro pero nutritivo que luego consumen los adultos. Los Epopini son una tribu de Polistinae caracterizada por ser poligínicos, con muchas reinas y reproducción en enjambres. [4]
Los parientes de A. pallipes en el género Agelaia incluyen: A. vicina, A. flavipennis, A. areata, A. angulicollis, A. cajennensis, A. fulvofasciata, A. myrmecophila, A. yepocapa y A. panamaensis .
Descripción
Dependiendo de su ubicación y altitud, A. pallipes puede variar de 9,05 a 9,21 mm (0,356 a 0,363 pulgadas) de longitud y son de color amarillo con maculación negra . Su cabeza muestra una gama de colores de negro, amarillo y marrón. Su terga corporal varía de amarillo a marrón y negro. Sus patas y alas también son amarillas. [5] Existe un claro dimorfismo entre las reinas (ponedoras de huevos) y las trabajadoras estériles; las primeras muestran superioridad física y tamaño en 17 de 22 características relacionadas con la cabeza, mesosoma , metasoma y alas. [6] También existe un claro dimorfismo entre el desarrollo de los ovarios de las dos diferentes castas de hembras. En las reinas se observan ovarios más largos y desarrollados, mientras que en las trabajadoras se observan ovarios cortos con forma de hilo. Hay una ausencia absoluta de hembras en transición (trabajadoras con ovarios desarrollados), lo que muestra una división inequívoca entre las castas. Además, lo que separa a las obreras de las reinas es la presencia de una raya marrón o negra en el húmero .
Sus nidos están compuestos por panales verticales hechos de panales horizontales que forman una sola fila de hemisferios concéntricos. [7] Encontrados en cavidades del suelo, sus nidos tienen un diámetro máximo de 50 cm (20 pulgadas) con un máximo de 16.500 individuos. [8]
Distribución y hábitat
Al ser una especie de distribución tropical, A. pallipes se encuentra en las regiones central y norte de América del Sur y comúnmente se restringe a los bosques montañosos de gran altitud y campos abiertos a más de 3.000 m (9.800 pies) de altitud. [9] [10] La avispa prefiere las regiones de clima más templado, ya que sus regiones preferidas mostraron un rango de temperaturas de 4 ° C a 12 ° C. A. pallipes construye nidos en estos bosques y campos abiertos; sin embargo, se observa que es una especie que anida en el suelo con frecuentes desplazamientos de colonias. [11] Estas avispas no construirán envolturas para sus nidos y, en cambio, preferirán ocultarse en las cavidades de los troncos de los árboles. [12] Además de los troncos de los árboles, A. pallipes construirá sus nidos en túneles de armadillo, troncos huecos y construcciones hechas por el hombre. En climas templados, A. pallipes se encuentra entre las especies más abundantes junto con su pariente cercano, A. vicina . [13]
Ciclo de colonia
Una característica importante de A. pallipes es su comportamiento de fundación de enjambres. En las especies fundadoras de enjambres, un gran grupo de obreras y una o más reinas inician una nueva colonia y posteriormente muestran un comportamiento poligínico. A diferencia de las especies fundadoras independientes que participan en la construcción continua de nidos, A. pallipes , que fundan enjambres , participará en la construcción periódica donde el nido se construye rápidamente para sostener un tamaño de población específico. Después de lo cual, el tamaño del nido permanece estático hasta que se alcanza la capacidad y es necesaria la expansión posterior, donde se pueden construir miles de celdas en unos días. [14]
El ciclo de la colonia es el período de desarrollo entre un episodio reproductivo y el siguiente. En el caso de las especies fundadoras de enjambres como A. pallipes , la reproducción de nuevas colonias no necesariamente va acompañada de la producción de reinas. [15] Debido a su región de preferencia, los neotrópicos, el inicio de la fundación del nido varía a lo largo de varios meses e incluso temporadas excluyendo solo los períodos invernales más profundos. Por lo tanto, a diferencia de sus parientes en las regiones templadas, la fundación del nido no se limita al comienzo de la temporada favorable. [dieciséis]
Comportamiento
Como se ve en el dimorfismo entre reinas y obreras, las castas se pueden determinar basándose tanto en el comportamiento como en la morfología . Como parte de la tribu Epiponini, A. pallipes se caracteriza por ser neotropical, poligínico y en relativa abundancia. El trabajo principal de las reinas es reproducirse, mientras que las obreras se encargan de buscar comida, cuidar las larvas y defender el nido. [17] Según sea necesario con este tipo de jerarquía, debe haber un mecanismo para distinguir entre la capacidad de las mujeres para reproducirse en un entorno social. Este control reproductivo o supresión se ha atribuido recientemente a la determinación de castas preimaginales a través del mecanismo de inseminación. [18] La falta de hembras intermedias (trabajadoras con ovarios desarrollados) implica un fuerte control de la reproducción. [19] Se plantea la hipótesis de que solo con el advenimiento de la inseminación, la hembra podrá desarrollar sus ovarios adecuadamente para convertirse en una capa. [20] La observación ha indicado que las interacciones entre las reinas A. pallipes no son agresivas, lo que implica que las obreras son las más importantes en la selección de reinas. [21]
Como especie fundadora de enjambres, se ha observado que para comunicarse a un nivel macro, los individuos dejarán un rastro de feromonas para que otros miembros del nido lo sigan. Frotar sus esternitas gastrales en objetos cuando se mueven en el enjambre deja este rastro. [22]
Polietismo
Existe un claro polietismo entre A. pallipes, donde las obreras jóvenes cuidan las larvas y las obreras mayores buscan y defienden el nido. [23] Se ha planteado la hipótesis de que se delega a los trabajadores jóvenes para permanecer en el nido y cuidar de las larvas porque es significativamente más seguro dentro de los confines del nido mientras que los trabajadores mayores están al aire libre expuestos a la depredación con el fin de aumentar la esperanza de vida de los trabajadores. Otras actividades realizadas por los trabajadores mayores incluyen la eliminación de larvas del nido, frotar gaster en el nido y destruir células. Las actividades intracelulares como revisar las celdas, mover gaster y arreglarse a sí mismos eran todo indicativo de trabajadores más jóvenes. [24] Por lo tanto, existe una relación clara entre la edad y la función, lo que implica que A. pallipes muestra un comportamiento de polietismo temporal.
Morfología
Existe un claro dimorfismo entre la reina y la obrera A. pallipes, observándose que la antigua casta es físicamente superior en 22 caracteres. [25] Se ha hecho referencia a la determinación pre-imaginal como el motivo de la diferenciación entre ellos. Se puede ver una gran diferencia entre las dos castas de hembras al examinar sus ovarios: los ovarios de tipo A muestran una apariencia de filamentos sin ovocitos desarrollados, mientras que los ovarios de tipo B eran más largos y bien desarrollados y estaban acoplados con varios ovocitos maduros. [26] Los ovarios de tipo B también contenían espermatozoides y podrían clasificarse claramente como los de reinas, mientras que los ovarios de tipo A se observaron como no infectados, identificándose así como los de las obreras. Este dimorfismo muestra un fuerte control de los órganos sexuales sobre la determinación pre-imaginal.
La morfología de A. pallipes también se ve afectada por la altitud con una relación inversa entre una mayor altitud y la reducción del tamaño corporal, especialmente la longitud del fémur posterior y el ancho de la cabeza. [27] El entorno del bosque nuboso, donde se encuentran algunos de estos A. pallipes , contribuye negativamente a la actividad de alimentación y obliga a los individuos a completar ciclos de vida con un tamaño corporal más pequeño. [28] Este estudio a lo largo del gradiente altitudinal proporciona información sobre la capacidad de A. pallipes para adaptarse morfológicamente a condiciones más severas.
Selección de parentesco y pareja
La determinación pre-imaginal es la teoría predominante de por qué ciertas hembras se vuelven reproductivamente capaces sobre otras. Hay una falta de agresión reina-reina que sugiere que solo las trabajadoras están involucradas en el proceso de selección de la reina. [29] El mecanismo para que los trabajadores elijan a sus reinas aún no está claro; sin embargo, la teoría dominante está relacionada con el tamaño corporal y que las hembras más grandes se eligen debido a una mayor capacidad de supervivencia. [30] La investigación también ha sugerido que los trabajadores tienen un mecanismo para identificar a las mujeres que son más fecundas y les permite identificar y descartar a aquellas con ovarios menos favorables. Naturalmente, en una sociedad poligínica de individuos fundadores de enjambres con tantas reinas, la selección de parentesco se convierte en un desafío. Con tantas reinas, se espera que tenga una menor relación entre las obreras y las larvas que cuidan. [31] Aunque se espera que los trabajadores se esfuercen por reproducir a aquellos que son más parecidos a ellos para poder transmitir sus genes, la eusocialidad aún persiste. [32]
Alimentación y forrajeo
Agelaia pallipes normalmente se alimenta de otros insectos (moscas, polillas, mariposas), sin embargo, se ha descubierto recientemente que A. pallipes también se alimenta de carroña. Aunque se prefiere la recolección de fluidos corporales, la avispa también se asentará para llevar bocados de carroña a sus larvas; además, se ha documentado en estudios recientes que mastican tejidos de cavidades para encontrar líquidos. [33] Se observó que A. pallipes se alimentaba de carroña principalmente durante la etapa fresca (98% de los casos), lo que puede tener una importancia forense significativa al determinar el intervalo post-mortem. [34]
Se ha observado que A. pallipes muestra una facilitación social para la captación de recursos alimentarios. Este tipo de comportamiento se observa en otros comedores de carroña como cuervos y cuervos donde la combinación de esfuerzos de búsqueda independientes es la forma más eficiente de localizar fuentes de alimento y posteriormente defenderlas de otros organismos. Este comportamiento puede convertirse muy rápidamente en una estrategia evolutiva estable para la especie. [35]
Competencia
Se ha observado que A. pallipes compite directamente con varias especies de hormigas cuando compiten por los recursos alimenticios. Los trabajadores de A. pallipes , cuando se acercan a una fuente de alimento ocupada, volarán bajo y batirán sus alas para liberar áreas. Los trabajadores reclutarán a otros miembros de su especie del nido como una forma de facilitación social y, por lo tanto, mostrarán un mayor dominio de los recursos al mostrar su comportamiento competitivo. [36] Por lo tanto, al igual que la facilitación social para la alimentación y el forrajeo, A. pallipes intentará reclutar a sus compañeros de nido para obtener ventajas sobre sus competidores.
A. pallipes competirá con otras especies de avispas y, debido a su agresividad, generalmente tendrá éxito, como se ve en su abundancia superior en los cadáveres en las etapas primarias de descomposición. [37] Sin embargo, aunque A. pallipes suele salir victorioso en sus interacciones, se ha observado que A. pallipes a menudo será superado por ciertas especies de abejas sin aguijón.
Comunicación
En virtud de un número tan grande, los miembros fundadores del enjambre deben tener necesariamente un método de comunicación que permita a todo el nido coordinar los movimientos de manera eficiente. En una especie fundadora de enjambres como A. pallipes , el principal conducto de comunicación es a través del uso de feromonas. [38] La mayoría de los individuos de la tribu Epiponini tienen una glándula de Richard para liberar las feromonas, que es una glándula exocrina ubicada en la parte inferior del abdomen. Sin embargo, está ausente en Agelaia y, en cambio, se plantea la hipótesis de que la glándula de van der Vecht es la fuente alternativa de la feromona comunicativa. Al frotar su gastral sobre objetos, dejan un rastro de feromonas para que sus homólogos trabajadores sigan su ejemplo. Como se observa en los hábitos de alimentación de A. pallipes , las avispas eusociales también reciben estímulos visuales que se comunican con el individuo para unirse al grupo más grande. [39] Se observó a través de las estaciones de cebo que aquellas estaciones con modelos de avispas estaban mejor dominadas por avispas cuando la competencia de hormigas también estaba presente. Además, los científicos han demostrado que incluso sin sus sentidos olfativos, la mera presencia de modelos de avispas era suficiente para el reclutamiento. [40] Por lo tanto, está claro que, aunque A. pallipes se comunica a través de la liberación de feromonas de rastro, también pueden ser reclutadas a través de estímulos visuales simples.
Importancia humana e investigación actual
Las avispas sociales usan veneno para defender el nido de intrusos y depredadores y, en muchos casos, han causado graves efectos deletéreos en los principales órganos del cuerpo humano y otros organismos. Debido a la agresividad de A. pallipes y al número de instancias entre humanos y avispas, la caracterización de su veneno se ha convertido en un tema importante para los científicos.
Estudios recientes han caracterizado dos péptidos novedosos en el veneno de la avispa social: Protonectina y Agelaia-MP. El primer veneno, Protonectina, es el mismo veneno de la avispa social neotropical relativa, Protonectarina sylveirae. [41] En cohesión, las dos toxinas peptídicas se probaron y mostraron una potente capacidad para afectar negativamente la actividad hemolítica , la granulación de células masivas y la quimiotaxis en grandes vertebrados. [42] La inhibición de estas actividades puede resultar en shock anafiláctico , insuficiencia renal y mionecrosis en humanos. Ciertamente, la caracterización e identificación de estas nuevas toxinas de A. pallipes permitirá a los científicos dilucidar el mecanismo de envenenamiento que conducirá a futuros avances farmacológicos. [43]
Referencias
- ^ "Agelaia multipicta (Haliday, 1836)" . GBIF.org . Consultado el 2 de mayo de 2013 .
- ^ James M. Carpenter. "Lista de comprobación provisional de la tribu polistina Epiponini" . IUNH. Archivado desde el original el 29 de diciembre de 2017 . Consultado el 2 de mayo de 2017 .
- ^ Ploughes, N. (2010) Una introducción a la eusocialidad. Conocimiento de educación de la naturaleza 3 (10): 7
- ^ Noll, F y col. 2004. Evolución de la casta en avispas fundadoras de enjambres neotropicales (Hymenoptera: Vespidae; Epiponini). Museo Americano Novitates .
- ^ Hermes, Marcel Gustavo y Kohler, Andreas. El género Agelaia Lepeletier (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae) en Rio Grande do Sul, Brasil. Rev. Bras. entomol. [en línea]. 2004, vol.48, n.1 [consultado 25-09-2014], págs. 135-138
- ^ Noll, FB, D. Simões y R. Zucchi. 1997. Diferencias morfológicas de castas en avispas Polistinae fundadoras de enjambres neotropicales. Agelaia m. multipicta y A. p. pallipes (Hymenoptera: Vespidae). Ethol. Ecol. Evol. 9: 361-372.
- ↑ Richards OW 1978. Las avispas sociales de las Américas excluyendo las Vespinae. Londres: Museo Británico. 580pp.
- ^ Rodríguez-Jimenez, Andrea y Sarmiento, Carlos E .. (2008). Distribución altitudinal y asignación de recursos corporales en una avispa social de alta montaña (Hymenoptera: Vespidae). Entomología neotropical, 37 (1), 1-7.
- ^ Hermes, Marcel Gustavo y Kohler, Andreas. El género Agelaia Lepeletier (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae) en Rio Grande do Sul, Brasil. Rev. Bras. entomol. [en línea]. 2004, vol.48, n.1 [consultado 25-09-2014], págs. 135-138
- ^ Rodríguez-Jimenez, Andrea y Sarmiento, Carlos E .. (2008). Distribución altitudinal y asignación de recursos corporales en una avispa social de alta montaña (Hymenoptera: Vespidae). Entomología neotropical, 37 (1), 1-7.
- ^ Fowler, HG 1992. Facilitación social durante la búsqueda de alimento en Agelain (Hymenoptera: Vespidae). Naturwissenschaften. 79, 424.
- ^ Hermes, Marcel Gustavo y Kohler, Andreas. El género Agelaia Lepeletier (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae) en Rio Grande do Sul, Brasil. Rev. Bras. entomol. [en línea]. 2004, vol.48, n.1 [consultado 25-09-2014], págs. 135-138
- ^ Thiago de Carvalho Moretti et al., 2011. Preferencias de cebo y hábitat y variabilidad temporal de las avispas sociales (Hymenoptera: Vespidae) atraídas por la carroña de vertebrados. Revista de Entomología Médica. 48 (5): 1069-1075.
- ^ De Oliveira, Otavio, et al. 2010. Comportamiento de búsqueda de alimento y ciclo de colonias de Agelaia vicina (Hymenoptera: Vespidae; Epiponini). Revista de investigación de himenópteros.
- ^ Hastings, MD, Strassmann JE 1998. Selección de parentesco, parentesco y control del trabajador de la reproducción en una avispa epiponina de colonia grande, Brachygastra mellifica. Ecología del comportamiento. 9 (6): 573-581.
- ^ FB Noll & R. Zucchi (2000) Aumento de las diferencias de casta relacionadas con la progresión del ciclo de vida en algunas avispas polistinas poligínicas fundadoras de enjambres neotropicales (Hymenoptera Vespidae Epiponini), Etología Ecología y evolución, 12: 1, 43-65
- ^ Noll, FB, Zucchi R. 2002. Las castas y la influencia del ciclo de la colonia en avispas polistinas fundadoras de enjambres. Insectes Sociaux. 49: 62-74.
- ^ O'Donnell, S. 1998. Determinación de casta reproductiva en avispas eusociales (Hymenoptera: Vespidae). Revisión anual de entomología. 43: 323-46.
- ^ Biao, M., et al. 2003. Diferencias de forma en lugar de diferencias de tamaño entre castas en el enjambre neotropical, avispa fundadora Metapolybia docilis (Hymenoptera: Veispidae, Epiponini). Ecología del comportamiento de BMC.
- ^ Noll, FB, Zucchi R. 2002. Las castas y la influencia del ciclo de la colonia en avispas polistinas fundadoras de enjambres. Insectes Sociaux. 49: 62-74.
- ^ Noll, FB, Zucchi R. 2002. Las castas y la influencia del ciclo de la colonia en avispas polistinas fundadoras de enjambres. Insectes Sociaux. 49: 62-74.
- ^ Smith, A., O'Donnell, S. 2002. Evolución de la comunicación del enjambre en avispas eusociales (Hymenoptera: Vespidae). Journal of Insect Behavior. 15 (6)
- ^ Torres, V., et al., Polietismo temporal y esperanza de vida de los trabajadores de la avispa Eusocial Polistes Canadensis Canadensis Linnaeus (Hymenoptera: Vespidae). Sociobiología 60 (1): 107-113.
- ^ Torres, V., et al., Polietismo temporal y esperanza de vida de los trabajadores de la avispa Eusocial Polistes Canadensis Canadensis Linnaeus (Hymenoptera: Vespidae). Sociobiología 60 (1): 107-113.
- ^ Noll, FB, D. Simões y R. Zucchi. 1997. Diferencias morfológicas de castas en avispas Polistinae fundadoras de enjambres neotropicales. Agelaia m. multipicta y A. p. pallipes (Hymenoptera: Vespidae). Ethol. Ecol. Evol. 9: 361-372.
- ^ Biao, M., et al. 2003. Diferencias de forma en lugar de diferencias de tamaño entre castas en el enjambre neotropical, avispa fundadora Metapolybia docilis (Hymenoptera: Veispidae, Epiponini). Ecología del comportamiento de BMC.
- ^ Rodríguez-Jimenez, Andrea y Sarmiento, Carlos E .. (2008). Distribución altitudinal y asignación de recursos corporales en una avispa social de alta montaña (Hymenoptera: Vespidae). Entomología neotropical, 37 (1), 1-7.
- ^ Rodríguez-Jimenez, Andrea y Sarmiento, Carlos E .. (2008). Distribución altitudinal y asignación de recursos corporales en una avispa social de alta montaña (Hymenoptera: Vespidae). Entomología neotropical, 37 (1), 1-7.
- ^ Noll, FB, Zucchi R. 2002. Las castas y la influencia del ciclo de la colonia en avispas polistinas fundadoras de enjambres. Insectes Sociaux. 49: 62-74.
- ^ Noll, FB, Zucchi R. 2002. Las castas y la influencia del ciclo de la colonia en avispas polistinas fundadoras de enjambres. Insectes Sociaux. 49: 62-74.
- ^ Strassman, J. y col. 1991. Parentesco y número de reinas en la avispa neotropical, Parachartergus colobopterus. Conducta animal. 42: 461-470.
- ^ Strassman, J. y col. 1991. Parentesco y número de reinas en la avispa neotropical, Parachartergus colobopterus. Conducta animal. 42: 461-470.
- ^ Gomes, L. et al. 2007. Presencia de himenópteros en canales de Sus scrofa durante las temporadas de verano e invierno en el sureste de Brasil. Revista Brasileira de Entomologia. 51 (3)
- ^ Gomes, L. et al. 2007. Presencia de himenópteros en canales de Sus scrofa durante las temporadas de verano e invierno en el sureste de Brasil. Revista Brasileira de Entomologia. 51 (3)
- ^ Davies, Nicholas., Krebs, John., West, Stuart. 2012. Introducción a la ecología del comportamiento. Oxford: Wiley-Blackwell. p.160.
- ^ Fowler, HG 1992. Facilitación social durante la búsqueda de alimento en Agelain (Hymenoptera: Vespidae). Naturwissenschaften. 79, 424.
- ^ Gomes, L. et al. 2007. Presencia de himenópteros encanales de Sus scrofa durante las temporadas de verano e invierno en el sureste de Brasil. Revista Brasileira de Entomologia. 51 (3)
- ^ Smith, A., O'Donnell, S. 2002. Evolución de la comunicación del enjambre en avispas eusociales (Hymenoptera: Vespidae). Journal of Insect Behavior. 15 (6)
- ^ Fowler, HG 1992. Facilitación social durante la búsqueda de alimento en Agelain (Hymenoptera: Vespidae). Naturwissenschaften. 79, 424.
- ^ Fowler, HG 1992. Facilitación social durante la búsqueda de alimento en Agelain (Hymenoptera: Vespidae). Naturwissenschaften. 79, 424.
- ^ K Dohtsu, K Okumura, K Hagiwara, MS Palma, T Nakajima. 1993. Aislamiento y análisis de secuencia de péptidos del veneno de Protonectarina sylveirae (Hymenoptera-Vespidae). Nat. Toxinas, 1 (1993), págs. 272–276
- ^ Mendes, María. 2004. Caracterización estructural y biológica de dos péptidos novedosos del veneno de la avispa social neotropical Agelaia pallipes pallipes . Toxicon. 44 (1): 67-74.
- ^ Baptista-Saidemberg, Nicoli, et al. 2011. Perfilado del peptidoma del veneno de la avispa social Agelaia pallipes pallipes . Revista de proteómica. 74 (10): 2123-2137
enlaces externos
- Clasificación de Agelaia pallipes
- Distribución de A. pallipes
- A. pallipes Morfología general