El barrenador esmeralda del fresno ( Agrilus planipennis ), también conocido por el acrónimo EAB , es un buprestido verde o escarabajo joya originario del noreste de Asia que se alimenta de especies de fresno . Las hembras ponen huevos en las grietas de la corteza de los fresnos y las larvas se alimentan debajo de la corteza de los fresnos para emerger como adultos en uno o dos años. En su área de distribución nativa, se encuentra típicamente en densidades bajas y no causa daños significativos a los árboles nativos del área. Fuera de su área de distribución nativa, es una especie invasora y altamente destructiva para los fresnos.nativo de Europa y América del Norte. Antes de que se encontrara en América del Norte, se sabía muy poco sobre el barrenador esmeralda del fresno en su área de distribución nativa; esto ha dado lugar a que gran parte de la investigación sobre su biología se centre en América del Norte. Los gobiernos locales en América del Norte están intentando controlarlo monitoreando su propagación, diversificando especies de árboles, insecticidas y control biológico .
Barrenador de fresno esmeralda | |
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clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Coleópteros |
Familia: | Buprestidae |
Género: | Agrilus |
Especies: | A. planipennis |
Nombre binomial | |
Agrilus planipennis Fairmaire , 1888 | |
Sinónimos | |
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Historia
El sacerdote y naturalista francés Armand David recogió un espécimen de la especie durante uno de sus viajes por la China imperial en las décadas de 1860 y 1870. Encontró el escarabajo en Beijing y lo envió a Francia, donde la primera descripción breve de Agrilus planipennis por el entomólogo Léon Fairmaire se publicó en la Revue d'Entomologie en 1888. [2] Sin conocer la descripción de Fairmaire, una descripción separada nombrando la especie como Agrilus marcopoli fue publicado en 1930 por Jan Obenberger . [2]
Identificación
Los escarabajos adultos son típicamente de color verde metálico brillante y miden alrededor de 8,5 milímetros (0,33 pulgadas) de largo y 1,6 milímetros (0,063 pulgadas) de ancho. Los Elytra son típicamente de un verde más oscuro, pero también pueden tener tonos cobrizos. El barrenador esmeralda del fresno es la única especie norteamericana de Agrilus con un abdomen superior rojo brillante cuando se ve con las alas y los élitros extendidos. La especie también tiene una pequeña espina que se encuentra en la punta del abdomen y antenas serradas que comienzan en el cuarto segmento antenal. [3] Dejan huellas en los árboles que dañan debajo de la corteza que a veces son visibles. [4] Los escarabajos adultos de otras especies a menudo pueden ser identificados erróneamente por el público. [5] [6]
Ciclo vital
El ciclo de vida del barrenador esmeralda del fresno puede ocurrir durante uno o dos años, dependiendo de la época del año de la oviposición , la salud del árbol y la temperatura. [7]
Después de 400-500 grados-día acumulados por encima de los 10 ° C (50 ° F), los adultos comienzan a emerger de los árboles a fines de la primavera y el pico de emergencia ocurre alrededor de los 1,000 grados-día. Después de la emergencia, los adultos se alimentan durante una semana de hojas de fresno en el dosel antes del apareamiento, pero causan poca defoliación en el proceso. [8] Los machos se ciernen alrededor de los árboles, localizan a las hembras mediante señales visuales y se dejan caer directamente sobre la hembra para aparearse. El apareamiento puede durar 50 minutos y las hembras pueden aparearse con varios machos a lo largo de su vida. [9] Una hembra típica puede vivir alrededor de seis semanas y poner aproximadamente entre 40 y 70 huevos, pero las hembras que viven más pueden poner hasta 200 huevos. [8]
Los huevos se depositan entre las grietas, escamas o grietas de la corteza y eclosionan unas dos semanas después. Los huevos miden aproximadamente de 0,6 a 1,0 milímetro (0,02 a 0,04 pulgadas) de diámetro y son inicialmente blancos, pero luego se vuelven de color marrón rojizo si son fértiles. [8] [7] Después de la eclosión, las larvas mastican la corteza hasta el floema interno , el cambium y el xilema externo, donde se alimentan y se desarrollan. [9] El barrenador esmeralda del fresno tiene cuatro estadios larvales . Al alimentarse, las larvas crean largas galerías serpenteantes. Las larvas de cuarto estadio completamente maduras miden de 26 a 32 milímetros (de 1,0 a 1,3 pulgadas) de largo. [7] En otoño, los cuartos estadios maduros excavan cámaras de aproximadamente 1,25 centímetros (0,49 pulgadas) en la albura o la corteza exterior, donde se pliegan en forma de J. [9] Estas larvas en forma de J se acortan en prepupas y se convierten en pupas y adultos en la primavera siguiente. Para salir del árbol, los adultos mastican agujeros de su cámara a través de la corteza, lo que deja un característico agujero de salida en forma de D. Las larvas inmaduras pueden invernar en su galería de larvas, pero pueden requerir un verano adicional de alimentación antes de invernar nuevamente y emerger como adultas la primavera siguiente. [7] Este ciclo de vida de dos años es más común en climas fríos, como la Rusia europea . [10]
Larva
Pupa sacada de su cámara de pupa.
Los adultos salen del árbol por los agujeros en forma de D.
Vista dorsal del adulto con élitros y alas extendidas.
Parte inferior de un barrenador esmeralda del fresno adulto.
Distancia
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/3/37/USDA_Asian_EAB_map.png/260px-USDA_Asian_EAB_map.png)
El área de distribución nativa del barrenador esmeralda del fresno es el noreste templado de Asia, que incluye Rusia , Mongolia , el norte de China , Japón y Corea . [11] [10]
El escarabajo es invasivo en América del Norte, donde tiene una población central en Michigan y los estados y provincias circundantes. Las poblaciones están más dispersas fuera del área central y los límites de su rango de distribución conocido al norte de Ontario , al sur de Louisiana al norte , al oeste de Colorado y al este de New Brunswick . [12] [13] En el este de Europa, se encontró una población en Moscú , Rusia, en 2003. [10] De 2003 a 2016, esta población se ha extendido hacia el oeste hacia la Unión Europea a una velocidad de hasta 40 km (25 millas) por año. y se espera que llegue a Europa central entre 2031 y 2036. [14] [15] [10] Aunque no se registró en la Unión Europea en 2019, ya se ha extendido al lejano este de Ucrania desde la vecina Rusia. [16] [17] [18] [19]
Plantas hospedantes
En su área de distribución nativa, el barrenador esmeralda del fresno es solo una plaga molesta en los árboles nativos, ya que las densidades de población generalmente no alcanzan niveles letales para árboles sanos. [20] En China, infesta F. chinensis , F. mandshurica y F. rhynchophylla nativas ; en Japón también infesta F. japonica y F. lanuginosa . [10]
El barrenador esmeralda del fresno infesta principalmente y puede causar un daño significativo a las especies de fresno, incluido el fresno verde ( Fraxinus pennsylvanica ), el fresno negro ( Fraxinus nigra ), el fresno blanco ( Fraxinus americana ) y el fresno azul ( Fraxinus quadrangulata ) en América del Norte. [21] En Europa, Fraxinus excelsior es la principal especie de fresno colonizada, que es moderadamente resistente a la infestación del barrenador esmeralda del fresno. [10] [22] La susceptibilidad a las cenizas puede variar según el atractivo de los compuestos químicos volátiles para los adultos o la capacidad de las larvas para desintoxicar compuestos fenólicos . [9] También se ha encontrado que el barrenador esmeralda del fresno infesta el árbol de la franja blanca en América del Norte, que no es un hospedador de fresno, pero no está claro si los árboles estaban sanos cuando se infestaron por primera vez o ya estaban en declive debido a la sequía. [9] [23] También se ha descubierto otro huésped que no es ceniza, Olea europaea , aunque en un laboratorio. [24]
Los adultos prefieren poner huevos en cenizas cultivadas al aire libre o estresadas, pero fácilmente ponen huevos en árboles sanos entre otras especies de árboles. Las cenizas que crecen en rodales puros, ya sea de origen natural o en el paisajismo, son más propensas al ataque que los árboles aislados o los que se encuentran en rodales de bosques mixtos. Las cenizas utilizadas en el paisajismo también tienden a estar sujetas a mayores cantidades de estrés ambiental, incluido el suelo compactado, la falta de humedad, los efectos del calentamiento de las islas urbanas , la sal de las carreteras y la contaminación, que también pueden reducir su resistencia al barrenador. Además, la mayoría de las cenizas utilizadas en el paisajismo se produjeron a partir de un puñado de cultivares, lo que resultó en una baja diversidad genética. [9] Se prefieren los árboles jóvenes con corteza entre 1,5 milímetros (0,059 pulgadas) y 5 milímetros (0,20 pulgadas). [10] Tanto los machos como las hembras utilizan los volátiles de las hojas y los sesquiterpenos en la corteza para localizar a los huéspedes. [9] Los árboles infestados sufren daños por la alimentación de las larvas. Las galerías de alimentación serpentinas de las larvas interrumpen el flujo de nutrientes y agua, anillando (matando) el árbol de manera efectiva, ya que ya no puede transportar suficiente agua y nutrientes a las hojas para sobrevivir. Las cenizas ceñidas a menudo intentarán regenerarse a través del brote del tocón, y hay evidencia de que los árboles estresados también pueden generar cultivos de semillas más altos de lo normal como medida de emergencia. [8]
Invasividad
Fuera de su área de distribución nativa, el barrenador esmeralda del fresno es una especie invasora que es altamente destructiva para los fresnos en su área de distribución introducida . [25] Antes de que se encontrara el barrenador esmeralda del fresno en América del Norte, se sabía muy poco sobre el insecto en su área de distribución nativa, aparte de una breve descripción de los rasgos de su historia de vida y descripciones taxonómicas, lo que resultó en una investigación centrada en su biología en América del Norte. [8] El insecto se identificó por primera vez en Canton, Michigan (cerca de Detroit [26] ), en 2002, [26] pero puede haber estado en los EE. UU. Desde finales de la década de 1980. [27] Se sospecha que se introdujo desde el extranjero en materiales de transporte como cajas de embalaje. [26]
Sin factores que normalmente suprimirían las poblaciones del barrenador esmeralda del fresno en su área de distribución nativa (por ejemplo, árboles resistentes, depredadores y avispas parasitoides ), las poblaciones pueden elevarse rápidamente a niveles dañinos. [8] Después de la infestación inicial, se espera que todos los fresnos mueran en un área dentro de los 10 años sin medidas de control. [8] Todas las especies de fresno de América del Norte tienen susceptibilidad al barrenador de fresno esmeralda, ya que las especies de América del Norte plantadas en China también tienen una alta mortalidad por infestaciones, pero algunas especies de fresno de China son resistentes. [28] [29]
El fresno verde y el fresno negro son los preferidos por el barrenador esmeralda del fresno. La ceniza blanca también se mata rápidamente, pero generalmente solo después de eliminar todos los árboles de fresno verde y negro. Se sabe que la ceniza azul exhibe un mayor grado de resistencia al barrenador esmeralda del fresno, que se cree que es causado por el alto contenido de taninos en las hojas, lo que hace que el follaje sea desagradable para el insecto. Si bien la mayoría de las cenizas asiáticas han desarrollado esta defensa, está ausente en otras especies estadounidenses que no sean la ceniza azul. Los investigadores han examinado las poblaciones de los denominados "fresnos persistentes", árboles que sobrevivieron al ataque del barrenador del fresno con poco o ningún daño, como medio de injertar o criar nuevas especies resistentes. Se encontró que muchas de estas cenizas persistentes tienen fenotipos inusuales que pueden resultar en una mayor resistencia. Aparte de su mayor contenido de taninos, las cenizas asiáticas también emplean defensas naturales para repeler, atrapar y matar las larvas del barrenador esmeralda del fresno. Aunque los estudios de las cenizas estadounidenses han sugerido que son capaces de reunir mecanismos defensivos similares, los árboles no parecen reconocer cuándo están bajo ataque. [30] Muchos de los depredadores y parasitoides especializados que suprimieron al barrenador esmeralda del fresno en Asia no estaban presentes en América del Norte. Los depredadores y parasitoides nativos de América del Norte no suprimen suficientemente al barrenador esmeralda del fresno, por lo que las poblaciones continúan creciendo. Las aves como los pájaros carpinteros se alimentan de la larva del barrenador esmeralda del fresno, aunque los escarabajos adultos no han sido utilizados por ninguna fauna estadounidense como alimento. [8] Las poblaciones del barrenador esmeralda del fresno pueden extenderse entre 2,5 y 20 km (1,6 a 12,4 millas) por año. [8] Se propaga principalmente a través del vuelo o el transporte de corteza de fresno que contiene productos como leña o material de vivero, lo que le permite llegar a nuevas áreas y crear poblaciones satélites fuera de la infestación principal. [8] [10]
Otros factores pueden limitar la propagación. Las temperaturas invernales de aproximadamente -38 ° C (-36 ° F) limitan la expansión del rango., [31] [32] y el barrenador esmeralda del fresno que hiberna sobreviven hasta temperaturas promedio de -30 ° C (-22 ° F) debido a los químicos anticongelantes en el cuerpo y aislamiento proporcionado por la corteza de los árboles. [10] Las larvas también pueden sobrevivir a altas temperaturas hasta 53 ° C (127 ° F). Por el contrario, al igual que las cenizas cultivadas en el comercio de viveros, se cree que la población de barrenador esmeralda del fresno en América del Norte se originó a partir de un solo grupo de insectos del centro de China y también exhibe una baja diversidad genética. [10]
Los depredadores y parasitoides de América del Norte ocasionalmente pueden causar una alta mortalidad del barrenador esmeralda del fresno, pero generalmente ofrecen un control limitado. La mortalidad de los pájaros carpinteros nativos es variable. El parasitismo por parasitoides como Atanycolus cappaerti puede ser alto, pero en general dicho control es bajo. [8]
El Departamento de Agricultura de los Estados Unidos 's Servicio de Inspección Sanitaria de Animales y Plantas publicó una norma el 14 de diciembre, 2020-entre en vigor un mes después 14 de enero de 2021, poner fin a todas las actividades de EAB de cuarentena en el Estados Unidos debido a la ineficacia hasta ahora. [33] [34] En su lugar, se utilizarán otros medios, especialmente controles biológicos (ver § Control biológico más abajo). [33] [34]
Impactos ambientales y económicos
El barrenador esmeralda del fresno amenaza a todo el género Fraxinus de América del Norte . Ha matado a decenas de millones de fresnos hasta ahora y amenaza con matar a la mayoría de los 8,7 mil millones de fresnos en América del Norte. [12] El barrenador esmeralda del fresno mata árboles jóvenes varios años antes de alcanzar la edad de siembra de 10 años. [8] Tanto en América del Norte como en Europa, la pérdida de cenizas de un ecosistema puede resultar en un mayor número de plantas invasoras, cambios en los nutrientes del suelo y efectos sobre las especies que se alimentan de cenizas. [10]
Los daños y los esfuerzos para controlar la propagación del barrenador esmeralda del fresno han afectado a las empresas que venden fresnos o productos de madera, propietarios y gobiernos locales o estatales. [8] Las cuarentenas pueden limitar el transporte de fresnos y productos, pero los impactos económicos son especialmente altos para las áreas urbanas y residenciales debido a los costos de tratamiento o remoción y la disminución del valor de la tierra debido a los árboles moribundos. [35] Los costos de manejo de estos árboles pueden recaer sobre los propietarios de viviendas o los municipios locales. Para los municipios, eliminar una gran cantidad de árboles muertos o infestados a la vez es costoso, por lo que reducir la velocidad a la que mueren los árboles mediante la eliminación de árboles infestados conocidos y el tratamiento de árboles con insecticidas puede dar a los gobiernos locales más tiempo para planificar, eliminar y reemplazar árboles que eventualmente moriría. Esta estrategia ahorra dinero, ya que costaría $ 10.7 mil millones en áreas urbanas de 25 estados durante 10 años, mientras que eliminar y reemplazar todos los fresnos en estas mismas áreas a la vez costaría $ 25 mil millones [35] [36] (con otra estimación que indica la eliminación solo en $ 20-60 mil millones). [26] Algunas áreas urbanas como Minneapolis tienen grandes cantidades de ceniza con un poco más del 20% de su bosque urbano en forma de ceniza. [37]
Vigilancia
En áreas donde aún no se ha detectado el barrenador esmeralda del fresno, se utilizan encuestas para monitorear nuevas infestaciones. Los estudios visuales se utilizan para encontrar fresnos que muestran daños por el barrenador esmeralda del fresno, y las trampas con colores atractivos para el barrenador esmeralda, como el púrpura o el verde, se cuelgan en los árboles como parte de un programa de monitoreo. [8] A estas trampas también se les pueden aplicar feromonas volátiles que atraen principalmente a los machos. [9]
A veces, los árboles se rodean para que actúen como árboles trampa para monitorear el barrenador esmeralda del fresno. El árbol estresado atrae a las hembras que ponen huevos en la primavera, y los árboles se pueden descortezar en el otoño para buscar larvas. [8] Si se detecta, un área a menudo se coloca en cuarentena para evitar que el material de madera infestado cause nuevas infestaciones. [27] [8] Luego se toman más medidas de control dentro del área para frenar el crecimiento de la población reduciendo el número de escarabajos, evitando que alcancen la madurez reproductiva y la dispersión, y reduciendo la abundancia de fresnos. [8]
Las agencias gubernamentales tanto en los EE. UU . Como en Canadá han utilizado una especie nativa de avispa parasitoide, Cerceris fumipennis , como un medio para detectar áreas a las que se ha extendido el barrenador esmeralda del fresno. Las hembras de estas avispas cazan otros escarabajos joya y el barrenador esmeralda del fresno si está presente. Las avispas aturden a los escarabajos y los llevan de regreso a sus madrigueras en el suelo donde se almacenan hasta que los huevos de las avispas eclosionan y las larvas de avispas se alimentan de los escarabajos. Los voluntarios atrapan a las avispas cuando regresan a sus madrigueras cargando a los escarabajos para determinar si el barrenador esmeralda del fresno está presente. Esta metodología se conoce como vigilancia biológica, a diferencia de control biológico, porque no parece que las avispas tengan un impacto negativo significativo en las poblaciones del barrenador esmeralda del fresno. [38]
Gestión
En áreas donde el barrenador esmeralda del fresno no es nativo e invasivo, se utilizan cuarentenas, remoción de árboles infestados, insecticidas y control biológico para reducir el daño a los fresnos.
Cuarentena y remoción de árboles
Una vez que se detecta una infestación, las agencias gubernamentales estatales o nacionales imponen cuarentenas que no permiten el transporte de leña de ceniza o plantas vivas fuera de estas áreas sin permisos que indiquen que el material ha sido inspeccionado o tratado (es decir, tratamiento térmico o astillado de madera) para garantizar que no El barrenador vivo del fresno esmeralda está presente en la corteza y el floema. [27] [39] En áreas urbanas, los árboles a menudo se eliminan una vez que se encuentra una infestación para reducir la densidad de población del barrenador esmeralda del fresno y la probabilidad de una mayor propagación. Las cenizas urbanas generalmente se reemplazan con especies que no son cenizas como el arce, el roble o el tilo para limitar las fuentes de alimento. [40] En las zonas rurales, los árboles se pueden cosechar para obtener madera o leña para reducir la densidad del fresno, pero se pueden aplicar cuarentenas para este material, especialmente en áreas donde el material podría estar infestado. [41]
Los especialistas de Extensión de Kentucky sugieren seleccionar especies poco comunes para reemplazar las cenizas removidas en el paisaje. [42] Las generaciones anteriores crearon monocultivos plantando fresnos en exceso, un factor en el alcance de la devastación causada por el barrenador esmeralda del fresno. En cambio, favorecer la diversidad de especies ayuda a mantener la salud de los bosques urbanos. Universidad de Kentucky científicos sugieren que la elección de las especies monotypic tales como la papaya , palo amarillo , árbol de Franklin , coffeetree Kentucky , naranjo americano , sourwood y Baldcypress .
Insecticidas
Actualmente se utilizan insecticidas con ingredientes activos como azadiractina , imidacloprid , benzoato de emamectina y dinotefurano . El dinotefurano y el imidacloprid son sistémicos (es decir, se incorporan al árbol) y siguen siendo eficaces durante uno a tres años, según el producto. [8] [43] [44] Los insecticidas generalmente solo se consideran una opción viable en áreas urbanas con árboles de alto valor cerca de una infestación. [43] Los fresnos se tratan principalmente mediante inyección directa en el árbol o en el suelo. Los propietarios de viviendas no pueden aplicar algunos insecticidas y deben ser aplicados por aplicadores autorizados. El daño causado por el barrenador esmeralda del fresno puede continuar aumentando con el tiempo incluso con aplicaciones de insecticidas. [8] Los tratamientos con insecticidas no son factibles para grandes áreas boscosas fuera de las áreas urbanas. [8]
Control biológico
Se estudió el área de distribución nativa del barrenador esmeralda del fresno en Asia en busca de especies parasitoides que parasitan al barrenador esmeralda del fresno y no atacan a otras especies de insectos con la esperanza de que supriman las poblaciones cuando se liberen en América del Norte. [45] El USDA aprobó la liberación de tres especies importadas de China en 2007 y en Canadá en 2013: Spathius agrili , Tetrastichus planipennisi y Oobius agrili , mientras que la liberación de Spathius galinae fue aprobada en 2015. [46] [47] Excluidas Spathius galinae , que se ha liberado recientemente, se ha documentado que las otras tres especies parasitan las larvas del barrenador esmeralda del fresno un año después de la liberación, lo que indica que sobrevivieron al invierno, pero el establecimiento varió entre especies y ubicaciones. [47] Tetrastichus planipennisi y Oobius agrili se establecieron y han tenido poblaciones en aumento en Michigan desde 2008; Spathius agrili ha tenido un menor éxito de establecimiento en América del Norte, lo que podría deberse a la falta de larvas del barrenador del fresno esmeralda disponibles en el momento de la emergencia adulta en primavera, tolerancia limitada al frío y mejor idoneidad para las regiones de América del Norte por debajo del paralelo 40. [47]
El USDA también está evaluando la aplicación de Beauveria bassiana , un patógeno de hongos insectos , para controlar el barrenador esmeralda del fresno junto con las avispas parasitoides. [48]
Ver también
- Manejo integrado de plagas forestales
- Patología forestal
- Tizón del castaño
- Enfermedad del olmo holandés
- Especies invasivas
Referencias
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enlaces externos
- Entrevista con investigadora
- Agencia Canadiense de Inspección de Alimentos
- Enlace de la Estación de Investigación del Norte del Servicio Forestal del USDA a la investigación sobre EAB
- Perfil de la especie: barrenador esmeralda del fresno ( Agrilus planipennis ) , Centro Nacional de Información sobre Especies Invasoras, Biblioteca Nacional de Agricultura de los Estados Unidos . Enumera información general y recursos para el barrenador esmeralda del fresno.
- El cortometraje Emerald Ash Borer: The Green Menace está disponible para su descarga gratuita en Internet Archive