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El xilema (azul) transporta agua y minerales desde las raíces hacia arriba.

El xilema es uno de los dos tipos de tejido de transporte en las plantas vasculares , siendo el floema el otro. La función básica del xilema es transportar agua desde las raíces hasta los tallos y las hojas, pero también transporta nutrientes . [1] [2] La palabra "xilema" se deriva de la palabra griega ξύλον ( xylon ), que significa "madera"; el tejido del xilema más conocido es la madera , aunque se encuentra en toda la planta. [3] El término fue introducido por Carl Nägeli en 1858. [4] [5]

Estructura

Sección transversal de algunas células del xilema
Sección transversal de algunas células del xilema

Las células del xilema más distintivas son los elementos traqueales largos que transportan agua. Las traqueidas y los elementos vasculares se distinguen por su forma; los elementos de los vasos son más cortos y están conectados entre sí en tubos largos que se denominan vasos . [6]

El xilema también contiene otros dos tipos de células: parénquima y fibras . [7]

El xilema se puede encontrar:

En las etapas de transición de plantas con crecimiento secundario , las dos primeras categorías no son mutuamente excluyentes, aunque generalmente un haz vascular contendrá solo xilema primario .

El patrón de ramificación exhibido por el xilema sigue la ley de Murray . [8]

Xilema primario y secundario

El xilema primario se forma durante el crecimiento primario a partir del procambium . Incluye protoxilema y metaxilema. El metaxilema se desarrolla después del protoxilema pero antes del xilema secundario. El metaxilema tiene vasos y traqueidas más anchos que el protoxilema.

El xilema secundario se forma durante el crecimiento secundario del cambium vascular . Aunque el xilema secundario también se encuentra en miembros de los grupos de gimnospermas Gnetophyta y Ginkgophyta y en menor medida en miembros de Cycadophyta , los dos grupos principales en los que se puede encontrar el xilema secundario son:

  1. coníferas ( Coniferae ): hay aproximadamente 600 especies conocidas de coníferas. [9] Todas las especies tienen xilema secundario, que tiene una estructura relativamente uniforme en todo este grupo. Muchas coníferas se convierten en árboles altos: el xilema secundario de dichos árboles se utiliza y se comercializa como madera blanda .
  2. angiospermas ( Angiospermas ): hay aproximadamente 250.000 [9] especies conocidas de angiospermas. Dentro de este grupo, el xilema secundario es raro en las monocotiledóneas . [10] Muchas angiospermas no monocotiledóneas se convierten en árboles, y el xilema secundario de estas se utiliza y comercializa como madera dura .

Función principal: transporte de agua hacia arriba

El xilema, los vasos y las traqueidas de las raíces, los tallos y las hojas están interconectados para formar un sistema continuo de canales conductores de agua que llegan a todas las partes de las plantas. El sistema transporta agua y nutrientes minerales solubles desde las raíces a toda la planta. También se utiliza para reemplazar el agua perdida durante la transpiración y la fotosíntesis. La savia del xilema se compone principalmente de agua e iones inorgánicos, aunque también puede contener una serie de sustancias químicas orgánicas. El transporte es pasivo, no alimentado por la energía gastada por la tráquea.elementos mismos, que están muertos por madurez y ya no tienen contenido vivo. El transporte de la savia hacia arriba se vuelve más difícil a medida que aumenta la altura de una planta y se considera que el transporte de agua hacia arriba por el xilema limita la altura máxima de los árboles. [11] Tres fenómenos hacen que la savia del xilema fluya:

  • Hipótesis del flujo de presión : los azúcares producidos en las hojas y otros tejidos verdes se mantienen en el sistema del floema, creando undiferencial de presión de solutos frente al sistema del xilema que lleva una carga mucho menor de solutos: agua y minerales. La presión del floema puede elevarse a varios MPa, [12] mucho más alta que la presión atmosférica. La interconexión selectiva entre estos sistemas permite que esta alta concentración de soluto en el floema lleve el fluido del xilema hacia arriba mediante presión negativa.
  • Atracción transpiratoria : de manera similar, la evaporación del agua de las superficies de las células del mesófilo a la atmósfera también crea una presión negativa en la parte superior de una planta. Esto hace que se formen millones de diminutos meniscos en la pared celular del mesófilo. La tensión superficial resultante provoca una presión negativa o tensión en el xilema que extrae el agua de las raíces y el suelo.
  • Presión de la raíz : si el potencial hídrico de las células de la raíz es más negativo que el del suelo , generalmente debido a las altas concentraciones de soluto , el agua puede moverse por ósmosis a la raíz desde el suelo. Esto provoca una presión positiva que obliga a la savia a subir por el xilema hacia las hojas. En algunas circunstancias, la savia será expulsada de la hoja a través de un hidatodo en un fenómeno conocido como guttación . La presión de la raíz es más alta por la mañana antes de que los estomas se abran y permitan que comience la transpiración. Las diferentes especies de plantas pueden tener diferentes presiones radiculares incluso en un entorno similar; Los ejemplos incluyen hasta 145 kPa en Vitis riparia pero alrededor de cero enCelastrus orbiculatus . [13]

La fuerza principal que crea el movimiento de acción capilar del agua hacia arriba en las plantas es la adhesión entre el agua y la superficie de los conductos del xilema. [14] [15] La acción capilar proporciona la fuerza que establece una configuración de equilibrio, equilibrando la gravedad. Cuando la transpiración elimina el agua en la parte superior, se necesita el flujo para volver al equilibrio.

La atracción transpiratoria resulta de la evaporación del agua de las superficies de las células en las hojas . Esta evaporación hace que la superficie del agua se empotre en los poros de la pared celular . Por acción capilar , el agua forma meniscos cóncavos dentro de los poros. La alta tensión superficial del agua empuja la concavidad hacia afuera, generando suficiente fuerza para elevar el agua hasta cien metros desde el nivel del suelo hasta las ramas más altas de un árbol .

La tracción transpiratoria requiere que los vasos que transportan el agua tengan un diámetro muy pequeño; de lo contrario, la cavitación rompería la columna de agua. Y a medida que el agua se evapora de las hojas, se extrae más a través de la planta para reemplazarla. Cuando la presión del agua dentro del xilema alcanza niveles extremos debido a la baja entrada de agua de las raíces (si, por ejemplo, el suelo está seco), los gases salen de la solución y forman una burbuja, se forma una embolia que se propagará rápidamente. a otras celdas adyacentes, a menos que los pozos bordeadosestán presentes (estos tienen una estructura en forma de tapón llamada toro, que sella la abertura entre las células adyacentes y detiene la propagación de la embolia). Incluso después de que ha ocurrido una embolia, las plantas pueden rellenar el xilema y restaurar la funcionalidad. [dieciséis]

Teoría de la tensión de cohesión

La teoría de la cohesión-tensión es una teoría de la atracción intermolecular que explica el proceso del flujo de agua hacia arriba (contra la fuerza de la gravedad ) a través del xilema de las plantas . Fue propuesto en 1894 por John Joly y Henry Horatio Dixon . [17] [18] A pesar de numerosas objeciones, [19] [20] esta es la teoría más aceptada para el transporte de agua a través del sistema vascular de una planta basada en la investigación clásica de Dixon-Joly (1894), Eugen Askenasy (1845) –1903) (1895), [21] [22] y Dixon (1914,1924). [23][24]

El agua es una molécula polar . Cuando dos moléculas de agua se acercan entre sí, el átomo de oxígeno ligeramente cargado negativamente de una forma un enlace de hidrógeno con un átomo de hidrógeno ligeramente cargado positivamente en la otra. Esta fuerza de atracción, junto con otras fuerzas intermoleculares , es uno de los principales factores responsables de la aparición de tensión superficial en el agua líquida. También permite que las plantas extraigan agua desde la raíz a través del xilema hasta la hoja.

El agua se pierde constantemente por la transpiración de la hoja. Cuando se pierde una molécula de agua, otra es arrastrada por los procesos de cohesión y tensión. La atracción de la transpiración, que utiliza la acción capilar y la tensión superficial inherente del agua, es el mecanismo principal del movimiento del agua en las plantas. Sin embargo, no es el único mecanismo involucrado. Cualquier uso de agua en las hojas obliga a que el agua se mueva hacia ellas.

La transpiración en las hojas crea tensión (presión diferencial) en las paredes celulares de las células del mesófilo . Debido a esta tensión, el agua se extrae de las raíces hacia las hojas, ayudada por la cohesión (el tirón entre las moléculas de agua individuales, debido a los enlaces de hidrógeno ) y la adhesión (la pegajosidad entre las moléculas de agua y las paredes celulares hidrófilas de las plantas). Este mecanismo de flujo de agua funciona debido al potencial hídrico (el agua fluye de potencial alto a bajo) y a las reglas de difusión simple . [25]

Durante el siglo pasado, se han realizado muchas investigaciones sobre el mecanismo de transporte de la savia del xilema; Hoy en día, la mayoría de los científicos de plantas continúan estando de acuerdo en que la teoría de la cohesión-tensión explica mejor este proceso, pero se han sugerido teorías multifuerza que plantean la hipótesis de varios mecanismos alternativos, incluidos gradientes de presión osmótica celular y xilema longitudinal , gradientes de potencial axial en los vasos y gel. y gradientes interfaciales soportados por burbujas de gas. [26] [27]

Medida de presión

Un diagrama que muestra la configuración de una bomba de presión.

Hasta hace poco, la presión diferencial (succión) de la tracción transpiratoria solo podía medirse indirectamente, aplicando presión externa con una bomba de presión para contrarrestarla. [28] Cuando se desarrolló la tecnología para realizar mediciones directas con una sonda de presión, inicialmente hubo algunas dudas sobre si la teoría clásica era correcta, porque algunos trabajadores no pudieron demostrar presiones negativas. Las mediciones más recientes tienden a validar la teoría clásica, en su mayor parte. El transporte del xilema es impulsado por una combinación [29] de tracción transpiratoria desde arriba y presión de la raíz desde abajo, lo que complica la interpretación de las mediciones.

Evolución

El xilema apareció temprano en la historia de la vida vegetal terrestre. Se conocen plantas fósiles con xilema conservado anatómicamente del Silúrico (hace más de 400 millones de años), y se pueden encontrar rastros de fósiles que se asemejan a células de xilema individuales en rocas anteriores del Ordovícico . [ cita requerida ] El primer xilema verdadero y reconocible consiste en traqueidas con una capa de refuerzo anular helicoidal agregada a la pared celular . Este es el único tipo de xilema que se encuentra en las primeras plantas vasculares, y este tipo de célula continúa encontrándose en el protoxilema (xilema formado por primera vez) de todos los grupos vivos de plantas vasculares. Varios grupos de plantas se desarrollaron más tarde.alveolada tracheid células independiente a través de la evolución convergente . En las plantas vivas, las traqueidas con hoyos no aparecen en desarrollo hasta la maduración del metaxilema (siguiendo el protoxilema ).

En la mayoría de las plantas, las traqueidas picadas funcionan como células de transporte primarias. El otro tipo de elemento vascular, que se encuentra en las angiospermas, es el elemento vascular . Los elementos de los recipientes se unen de extremo a extremo para formar recipientes en los que el agua fluye sin obstáculos, como en una tubería. La presencia de vasos de xilema se considera una de las innovaciones clave que llevaron al éxito de las angiospermas . [30] Sin embargo, la presencia de elementos vasculares no se limita a las angiospermas, y están ausentes en algunos linajes arcaicos o "basales" de las angiospermas: (p. Ej., Amborellaceae , Tetracentraceae , Trochodendraceae y Winteraceae), y Arthur Cronquist describe su xilema secundario como "primitivamente sin vasos". Cronquist consideró que los vasos de Gnetum eran convergentes con los de las angiospermas. [31] Se cuestiona si la ausencia de vasos en las angiospermas basales es una condición primitiva , la hipótesis alternativa establece que los elementos de los vasos se originaron en un precursor de las angiospermas y posteriormente se perdieron.

Fotos que muestran elementos del xilema en el brote de una higuera ( Ficus alba ): triturado en ácido clorhídrico, entre portaobjetos y cubreobjetos

Para realizar la fotosíntesis, las plantas deben absorber CO
2de la atmósfera. Sin embargo, esto tiene un precio: si bien los estomas están abiertos para permitir que el CO
2para entrar, el agua puede evaporarse. [32] El agua se pierde mucho más rápido que el CO
2se absorbe, por lo que las plantas necesitan reemplazarlo, y han desarrollado sistemas para transportar agua desde el suelo húmedo hasta el lugar de la fotosíntesis. [32] Las primeras plantas succionaron agua entre las paredes de sus células, luego desarrollaron la capacidad de controlar la pérdida de agua (y CO
2adquisición) mediante el uso de estomas. Los tejidos especializados para el transporte de agua pronto evolucionaron en forma de hidroides, traqueidas, luego xilema secundario, seguido de una endodermis y finalmente vasos. [32]

El alto CO
2Los niveles de la época Silúrico-Devónica, cuando las plantas colonizaban la tierra por primera vez, significaban que la necesidad de agua era relativamente baja. Como CO
2fue retirado de la atmósfera por las plantas, se perdió más agua en su captura y se desarrollaron mecanismos de transporte más elegantes. [32] A medida que evolucionaron los mecanismos de transporte de agua y las cutículas impermeables, las plantas pudieron sobrevivir sin estar cubiertas continuamente por una película de agua. Esta transición de poiquilohidro a homoiohidro abrió un nuevo potencial para la colonización. [32] Las plantas necesitaban entonces una estructura interna robusta que contuviera canales largos y estrechos para transportar agua desde el suelo a todas las diferentes partes de la planta sobre el suelo, especialmente a las partes donde ocurría la fotosíntesis.

Durante el Silúrico, CO
2estaba disponible, por lo que se necesitaba gastar poca agua para adquirirlo. Al final del Carbonífero, cuando el CO
2Los niveles habían bajado a algo parecido al de hoy, se perdió alrededor de 17 veces más agua por unidad de CO
2consumo. [32] Sin embargo, incluso en estos primeros días "fáciles", el agua era escasa y tenía que ser transportada a partes de la planta desde el suelo húmedo para evitar la desecación . Este primer transporte de agua aprovechó el mecanismo de cohesión-tensión inherente al agua. El agua tiende a extenderse a áreas más secas y este proceso se acelera cuando el agua puede penetrar a lo largo de una tela con espacios pequeños. En pequeños pasajes, como el que se encuentra entre las paredes de las células vegetales (o en las traqueidas), una columna de agua se comporta como goma: cuando las moléculas se evaporan de un extremo, arrastran las moléculas detrás de ellas a lo largo de los canales. Por lo tanto, la transpiración por sí sola proporcionó la fuerza impulsora para el transporte de agua en las primeras plantas. [32]Sin embargo, sin recipientes de transporte dedicados, el mecanismo de cohesión-tensión no puede transportar agua más de aproximadamente 2 cm, lo que limita severamente el tamaño de las primeras plantas. [32] Este proceso exige un suministro constante de agua desde un extremo, para mantener las cadenas; para no agotarlo, las plantas desarrollaron una cutícula impermeable . Es posible que la cutícula temprana no haya tenido poros, pero no cubrió toda la superficie de la planta, por lo que el intercambio de gases pudo continuar. [32] Sin embargo, la deshidratación a veces era inevitable; Las primeras plantas se las arreglan con esto al tener mucha agua almacenada entre sus paredes celulares, y cuando se trata de salir adelante en los tiempos difíciles poniendo la vida "en espera" hasta que se suministre más agua. [32]

Un tubo con bandas del Silúrico tardío / Devónico temprano. Las bandas son difíciles de ver en esta muestra, ya que una capa carbonosa opaca oculta gran parte del tubo. Las bandas son visibles en algunos lugares de la mitad izquierda de la imagen; haga clic en la imagen para ampliarla. Barra de escala: 20 μm

Para estar libres de las limitaciones de tamaño pequeño y humedad constante que infligía el sistema de transporte parenquimático, las plantas necesitaban un sistema de transporte de agua más eficiente. Durante el Silúrico temprano , desarrollaron células especializadas, que fueron lignificadas (o llevaban compuestos químicos similares) [32] para evitar la implosión; este proceso coincidió con la muerte celular, permitiendo vaciar sus entrañas y pasar agua por ellas. [32] Estas celdas vacías, muertas y más anchas eran un millón de veces más conductoras que el método entre celdas, lo que brindaba la posibilidad de transporte a distancias más largas y un mayor CO
2 tasas de difusión.

Los primeros macrofósiles en tener tubos de transporte de agua son plantas silúricas del género Cooksonia . [33] Los primeros pretraqueofitos del Devónico Aglaophyton y Horneophyton tienen estructuras muy similares a los hidroides de los musgos modernos. Las plantas continuaron innovando nuevas formas de reducir la resistencia al flujo dentro de sus células, aumentando así la eficiencia de su transporte de agua. Las bandas en las paredes de los tubos, de hecho aparentes desde el Silúrico temprano en adelante, [34] son una improvisación temprana para ayudar a que el agua fluya con facilidad. [35] Los tubos con bandas, así como los tubos con ornamentación picada en sus paredes, se lignificaron [36]y, cuando forman conductos unicelulares, se consideran traqueidas . Estos, la "próxima generación" de diseño de celdas de transporte, tienen una estructura más rígida que los hidroides, lo que les permite hacer frente a niveles más altos de presión de agua. [32] Las traqueidas pueden tener un solo origen evolutivo, posiblemente dentro de las hornworts, [37] uniendo a todas las traqueofitas (pero pueden haber evolucionado más de una vez). [32]

El transporte por agua requiere regulación y los estomas proporcionan un control dinámico . [38] Al ajustar la cantidad de intercambio de gases, pueden restringir la cantidad de agua que se pierde por la transpiración. Este es un papel importante donde el suministro de agua no es constante y, de hecho, los estomas parecen haber evolucionado antes que las traqueidas, y están presentes en los cuernos no vasculares. [32]

Una endodermis probablemente evolucionó durante el Silu-Devónico, pero la primera evidencia fósil de tal estructura es Carbonífero. [32] Esta estructura en las raíces cubre el tejido de transporte de agua y regula el intercambio iónico (y evita que patógenos no deseados, etc. entren en el sistema de transporte de agua). La endodermis también puede proporcionar una presión hacia arriba, obligando a que el agua salga de las raíces cuando la transpiración no es suficiente.

Una vez que las plantas habían desarrollado este nivel de transporte de agua controlado, eran verdaderamente homoiohídricas, capaces de extraer agua de su entorno a través de órganos similares a raíces en lugar de depender de una película de humedad superficial, lo que les permitía crecer a un tamaño mucho mayor. [32] Como resultado de su independencia de su entorno, perdieron la capacidad de sobrevivir a la desecación, un rasgo costoso de retener. [32]

Durante el Devónico, el diámetro máximo del xilema aumentó con el tiempo, y el diámetro mínimo permaneció bastante constante. [35] Hacia el Devónico medio, el diámetro de las traqueidas de algunos linajes de plantas ( Zosterophyllophytes ) se había estabilizado. [35] Las traqueidas más anchas permiten que el agua se transporte más rápido, pero la velocidad de transporte general depende también del área transversal general del haz del xilema en sí. [35] El aumento en el grosor del haz vascular parece correlacionarse aún más con el ancho de los ejes de la planta y la altura de la planta; también está estrechamente relacionado con la aparición de hojas [35] y el aumento de la densidad estomática, los cuales aumentarían la demanda de agua. [32]

Si bien las traqueidas más anchas con paredes robustas permiten alcanzar presiones de transporte de agua más altas, esto aumenta el problema de la cavitación. [32] La cavitación ocurre cuando se forma una burbuja de aire dentro de un recipiente, rompiendo los enlaces entre las cadenas de moléculas de agua y evitando que tomen más agua hacia arriba con su tensión cohesiva. Una traqueida, una vez cavitada, no puede eliminarse la embolia y volver al servicio (excepto en algunas angiospermas avanzadas [39] [40] que han desarrollado un mecanismo para hacerlo). Por lo tanto, vale la pena que las plantas eviten la cavitación. Por esta razón, hoyosen las paredes de la tráquea tienen diámetros muy pequeños, para evitar la entrada de aire y permitir que las burbujas se nucleen. Los ciclos de congelación-descongelación son una de las principales causas de cavitación. El daño a la pared de una traqueida conduce casi inevitablemente a la filtración de aire y la cavitación, de ahí la importancia de que muchas traqueidas trabajen en paralelo. [32]

La cavitación es difícil de evitar, pero una vez que ha ocurrido, las plantas tienen una variedad de mecanismos para contener el daño. [32] Pequeños hoyos unen los conductos adyacentes para permitir que el líquido fluya entre ellos, pero no el aire, aunque irónicamente estos hoyos, que evitan la propagación de embolias, también son una causa importante de ellos. [32] Estas superficies picadas reducen aún más el flujo de agua a través del xilema hasta en un 30%. [32] Las coníferas, del Jurásico, desarrollaron una mejora ingeniosa, utilizando estructuras en forma de válvulas para aislar los elementos cavitados. Estas estructuras de torus-margo tienen una mancha flotando en medio de una rosquilla; cuando un lado se despresuriza, la mancha es absorbida por el toro y bloquea el flujo adicional. [32]Otras plantas simplemente aceptan la cavitación; por ejemplo, los robles desarrollan un anillo de vasijas anchas al comienzo de cada primavera, ninguna de las cuales sobrevive a las heladas invernales. Los arces usan la presión de la raíz cada primavera para forzar la savia hacia arriba desde las raíces, exprimiendo las burbujas de aire.

El crecimiento en altura también empleó otro rasgo de las traqueidas: el soporte que ofrecen sus paredes lignificadas. Las traqueidas difuntas se retuvieron para formar un tallo leñoso fuerte, producido en la mayoría de los casos por un xilema secundario. Sin embargo, en las primeras plantas, las traqueidas eran demasiado vulnerables mecánicamente y conservaban una posición central, con una capa de esclerénquima resistente en el borde exterior de los tallos. [32] Incluso cuando las traqueidas toman un papel estructural, están sostenidas por tejido esclerénquimático.

Las traqueidas terminan con paredes, que imponen una gran resistencia al flujo; [35] Los miembros del recipiente tienen paredes de extremo perforadas y están dispuestos en serie para operar como si fueran un recipiente continuo. [35] La función de las paredes de los extremos, que eran el estado predeterminado en el Devónico, era probablemente evitar embolias . Una embolia es donde se crea una burbuja de aire en una tráquea. Esto puede suceder como resultado de la congelación o de la disolución de los gases. Una vez que se forma una embolia, por lo general no se puede extirpar (pero ver más adelante); la célula afectada no puede sacar agua y se vuelve inútil.

Excluidas las paredes de los extremos, las traqueidas de las plantas prevasculares pudieron operar bajo la misma conductividad hidráulica que las de la primera planta vascular, Cooksonia . [35]

El tamaño de las traqueidas es limitado ya que comprenden una sola celda; esto limita su longitud, lo que a su vez limita su diámetro útil máximo a 80 μm. [32] La conductividad crece con la cuarta potencia del diámetro, por lo que el aumento del diámetro tiene grandes recompensas; Los elementos vasculares , compuestos por varias celdas, unidas en sus extremos, superaron este límite y permitieron la formación de tubos más grandes, alcanzando diámetros de hasta 500 μm y longitudes de hasta 10 m. [32]

Los buques evolucionaron primero durante el, bajo seco CO
2períodos del Pérmico tardío, en las colas de caballo, helechos y Selaginellales de forma independiente, y más tarde apareció a mediados del Cretácico en angiospermas y gnetofitas. [32] Los recipientes permiten que la misma área transversal de madera transporte unas cien veces más agua que las traqueidas. [32] Esto permitió que las plantas llenaran más tallos con fibras estructurales y también abrió un nuevo nicho para las enredaderas , que podían transportar agua sin ser tan gruesas como el árbol en el que crecían. [32] A pesar de estas ventajas, la madera a base de traqueidas es mucho más liviana y, por lo tanto, más barata de fabricar, ya que los vasos deben estar mucho más reforzados para evitar la cavitación. [32]

Desarrollo

Patrones de desarrollo del xilema: xilema en marrón; las flechas muestran la dirección de desarrollo del protoxilema al metaxilema.

El desarrollo del xilema se puede describir mediante cuatro términos: centrarch, exarch, endarch y mesarch . A medida que se desarrolla en las plantas jóvenes, su naturaleza cambia de protoxilema a metaxilema (es decir, del primer xilema a después del xilema ). Los patrones en los que se organizan el protoxilema y el metaxilema son importantes en el estudio de la morfología de las plantas.

Protoxilema y metaxilema

Como una planta vascular jovencrece, se forman una o más hebras de xilema primario en sus tallos y raíces. El primer xilema que se desarrolla se llama "protoxilema". En apariencia, el protoxilema generalmente se distingue por vasos más estrechos formados por células más pequeñas. Algunas de estas células tienen paredes que contienen engrosamientos en forma de anillos o hélices. Funcionalmente, el protoxilema puede extenderse: las células pueden crecer en tamaño y desarrollarse mientras se alarga un tallo o una raíz. Más tarde, el 'metaxilema' se desarrolla en las hebras del xilema. Los vasos y las células del metaxilema suelen ser más grandes; las celdas tienen engrosamientos que típicamente tienen la forma de barras transversales en forma de escalera (escalariformes) o láminas continuas, excepto por los agujeros o hoyos (picados). Funcionalmente, el metaxilema completa su desarrollo después de que cesa el alargamiento cuando las células ya no necesitan crecer en tamaño. [41][42]

Patrones de protoxilema y metaxilema

Hay cuatro patrones principales en la disposición del protoxilema y el metaxilema en tallos y raíces.

  • Centrarch se refiere al caso en el que el xilema primario forma un solo cilindro en el centro del tallo y se desarrolla desde el centro hacia afuera. Por tanto, el protoxilema se encuentra en el núcleo central y el metaxilema en un cilindro a su alrededor. [43] Este patrón era común en las primeras plantas terrestres, como los " riniófitos ", pero no está presente en ninguna planta viva. [ cita requerida ]

Los otros tres términos se utilizan cuando hay más de una hebra de xilema primario.

  • Exarch se usa cuando hay más de una hebra de xilema primario en un tallo o raíz, y el xilema se desarrolla de afuera hacia adentro hacia el centro, es decir, centrípetamente. Por tanto, el metaxilema está más cerca del centro del tallo o raíz y el protoxilema más cercano a la periferia. Normalmente se considera que las raíces de las plantas vasculares tienen un desarrollo exarca. [41]
  • Endarch se usa cuando hay más de una hebra de xilema primario en un tallo o raíz, y el xilema se desarrolla de adentro hacia afuera hacia la periferia, es decir, de manera centrífuga. Por tanto, el protoxilema está más cerca del centro del tallo o raíz y el metaxilema más cercano a la periferia. Los tallos de las plantas con semillas suelen tener un desarrollo tardío. [41]
  • Mesarch se usa cuando hay más de una hebra de xilema primario en un tallo o raíz, y el xilema se desarrolla a partir de la mitad de una hebra en ambas direcciones. Por tanto, el metaxilema se encuentra en los lados periférico y central de la hebra con el protoxilema entre el metaxilema (posiblemente rodeado por él). Las hojas y los tallos de muchos helechos tienen un desarrollo mesarca. [41]

Historia

En su libro De plantis libri XVI (Sobre las plantas, en 16 libros) (1583), el médico y botánico italiano Andrea Cesalpino propuso que las plantas extraen agua del suelo no por magnetismo ( ut magnes ferrum trahit , como el hierro magnético atrae) ni por succión. ( vacío ), pero por absorción, como ocurre en el caso del lino, esponjas o polvos. [44] El biólogo italiano Marcello Malpighi fue la primera persona en describir e ilustrar los vasos del xilema, lo que hizo en su libro Anatome plantarum ... (1675). [45] [nota 1] Aunque Malpighi creía que el xilema contenía solo aire, el médico y botánico británico Nehemiah Grew, quien era contemporáneo de Malpighi, creía que la savia ascendía tanto a través de la corteza como a través del xilema. [46] Sin embargo, según Grew, la acción capilar en el xilema elevaría la savia sólo unos centímetros; Con el fin de elevar la savia a la copa de un árbol, Grew propuso que las células parenquimatosas se vuelvan turgentes y, por lo tanto, no solo aprieten la savia en las traqueidas, sino que forzarán algo de savia del parénquima hacia las traqueidas. [47] En 1727, el clérigo y botánico inglés Stephen Hales demostró que la transpiración de las hojas de una planta hace que el agua se mueva a través de su xilema. [48] [nota 2] En 1891, el botánico polaco-alemán Eduard Strasburgerhabía demostrado que el transporte de agua en las plantas no requería que las células del xilema estuvieran vivas. [49]

Ver también

  • Líber
  • Continuo de la atmósfera de la planta del suelo
  • Estela
  • Succión
  • Tilosis
  • Bulto vascular
  • Tejido vascular
  • Savia del xilema

Notas explicativas

  1. ↑ Malpighi describió por primera vez los vasos del xilema y nombró células traqueidas. Desde p. 8 de (Malpighi, 1675): "... haec tubulosa sunt & subrotunda, identidem tamen angustantur, & perpetuo patent, nullumque, ut observare potui, effundunt humorem: Argentea lamina L, in spiram contorta, componuntur, ut facile laceratione, (velut in bombycinis tracheis expertus sum,) in hanc oblongam & continuatam fasciam resolvantur. Lámina haec, si ulterius microscopio lustretur, particulis squamatim componitur; quod etiam in tracheis insectorum deprehenditur. Spiralibus hisce vasculis, seu ut verius loquar, trache quae secundum longitudinem productae, ad majorem firmitudinem & robur, transversalium utriculorum ordines N superequitant, ita ut fiat veluti storea. "(... estos [vasos] son ​​tubulares y algo redondos, pero a menudo se vuelven estrechos, y siempre están abiertos, y ninguno, por lo que pude percibir, exuda un líquido: están compuestos de láminas plateadas L , retorcidas en un hélice, aunque pueden soltarse fácilmente, por desgarro, en esta tira algo larga y unida (como he hecho en las treacheas de gusanos de seda) .Esta hoja, si se examina más a fondo con un microscopio, está compuesta de partículas en forma de escamas; que también se observa en las tráqueas de los insectos. Sobre estos vasos helicoidales, o como diré más acertadamente, "tráqueas", se encuentran filamentos leñosos M , que se extienden en longitud a horcajadas - para mayor resistencia y dureza - líneas de células transversales N , de modo que se construya como una estera).
  2. ^ Hales explicó que, aunque la acción capilar podría ayudar a elevar el agua dentro del xilema, la transpiración hizo que el agua se moviera realmente a través del xilema. De (Hales, 1727), pág. 100: "Y por el mismo principio [capilar] es, que vemos en los Experimentos anteriores las plantas absorben la humedad tan vigorosamente en sus vasos capilares finos; humedad, tal como se elimina con la transpiración [es decir, la transpiración], (por la acción del calor), da así a los vasos de savia la libertad de atraer casi continuamente suministros frescos, lo que no podrían hacer si estuvieran completamente saturados de humedad: porque sin transpiración la savia debe estancarse necesariamente, a pesar de que los vasos de savia están tan curiosamente adaptados por su extraordinaria finura, para elevar la savia a grandes alturas, en proporción recíproca a sus diminutos diámetros ".

Referencias

Citas

  1. ^ Purcell, Adam. "Xilema y floema" . Biología básica . Archivado desde el original el 4 de mayo de 2016.
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enlaces externos

  • Medios relacionados con el xilema en Wikimedia Commons