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No confundir con Lancet o Lancelot .

Lancelet
Branchiostoma lanceolatum.jpg
Branchiostoma lanceolatum
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Subfilo:Cefalocordata
Clase:Leptocardii
Müller, 1845
Orden:Anfioxiformes
oscuro, 1886
Familias
Sinónimos

Branchiostomiformes [1]

Los lancelets ( / l æ n s l ɪ t s / o / l ɑː n s l ɪ t s / ), también conocido como amphioxi (singular: amphioxus / æ m f i ɒ k s ə s / ), consisten en unas 30 a 35 especies de cordados bentónicos que se alimentan por filtración "parecidos a los peces" [2] en el orden Amphioxiformes. Son los representantes modernos del subfilo Cephalochordata . Las lancetas se parecen mucho y se cree que están relacionadas con Pikaia de 530 millones de años , cuyos fósiles se conocen en Burgess Shale . Los zoólogos están interesados ​​en ellos porque proporcionan información evolutiva sobre los orígenes de los vertebrados . Las lancetas contienen muchos órganos y sistemas de órganos que están estrechamente relacionados con los de los peces modernos, pero en una forma más primitiva. Por lo tanto, proporcionan una serie de ejemplos de posible exaptación evolutiva.. Por ejemplo, las hendiduras branquiales de las lancetas se usan solo para alimentarse y no para respirar. El sistema circulatorio transporta alimentos por todo el cuerpo, pero no tiene glóbulos rojos ni hemoglobina para transportar oxígeno. Los genomas de lancetas contienen pistas sobre la evolución temprana de los vertebrados: al comparar genes de lancetas con los mismos genes en vertebrados, se pueden descubrir cambios en la expresión, función y número de genes a medida que evolucionaron los vertebrados. [3] [4] Se ha secuenciado el genoma de algunas especies del género Branchiostoma : B. floridae, [5] B. belcheri , [6] y B. lanceolatum . [7]

En Asia, las lancetas se recolectan comercialmente como alimento para humanos y animales domésticos . En Japón, amphioxus ( B. belcheri ) se ha incluido en el registro de "Animales en peligro de organismos marinos y de agua dulce japoneses". [8]

Ecología [ editar ]

Hábitat [ editar ]

Las lancetas se distribuyen en llanuras de arena poco profundas submareales en mares templados (tan al norte como Noruega [9] ), subtropicales y tropicales de todo el mundo. [10] La única excepción es Asymmetron inferum , una especie conocida en las cercanías de las caídas de ballenas a una profundidad de aproximadamente 225 m (738 pies). [11] Aunque pueden nadar, los anfioxi adultos son en su mayoría bentónicos . Viven en fondos arenosos cuya granulometría depende de la especie y del lugar, [12] y suelen encontrarse semienterrados en la arena. [10]Cuando se les molesta, abandonan rápidamente su madriguera, nadan una distancia corta y luego rápidamente vuelven a excavar, el extremo posterior primero, en la arena. Los adultos ( B. floridae ) pueden tolerar salinidades tan bajas como 6 ‰ y temperaturas de 3 a 37 ° C. [13]

Alimentando [ editar ]

Su preferencia de hábitat refleja su método de alimentación: solo exponen la parte delantera al agua y se alimentan por filtración de plancton por medio de una corriente ciliar branquial que hace pasar el agua a través de una capa mucosa. Branchiostoma floridae es capaz de atrapar partículas de tamaño microbiano a fitoplancton pequeño, [14] mientras que B. lanceolatum atrapa preferentemente partículas más grandes (> 4 µm). [15]

Reproducción y desove [ editar ]

Las lancetas son animales gonocóricos , es decir, que tienen dos sexos y se reproducen mediante fertilización externa . Solo se reproducen durante su temporada de desove , que varía ligeramente entre especies, generalmente correspondiente a los meses de primavera y verano. [12] Todas las especies de lancetas desovan poco después de la puesta del sol, ya sea sincrónicamente (por ejemplo, Branchiostoma floridae , aproximadamente una vez cada 2 semanas durante la temporada de desove [13] ) o asincrónicamente ( Branchiostoma lanceolatum , desove gradual durante la temporada [16] ).

Nicholas y Linda Holland fueron los primeros investigadores en describir un método de obtención de embriones anfioxos por inducción del desove en cautiverio y fertilización in vitro. [17] El desove puede inducirse artificialmente en el laboratorio mediante descargas eléctricas o térmicas. [18]

Historia [ editar ]

Taxonomía [ editar ]

El primer organismo representativo del grupo descrito fue Branchiostoma lanceolatum . Fue descrita por Peter Simon Pallas en 1774 como babosas moluscos del género Limax . No fue hasta 1834 que Gabriel Costa acercó la posición filogenética del grupo a los vertebrados agnathan ( hagfish y lampreas ), incluyéndolo en el nuevo género Branchiostoma (del griego, branchio = "branquias", estoma = "boca") . [19] En 1836, Yarrel renombró el género como Amphioxus (del griego: "puntiagudo en ambos lados"), ahora considerado un sinónimo obsoleto del géneroBranchiostoma . Hoy en día, el término "amphioxus" todavía se usa como un nombre común para los Amphioxiformes, junto con "lancelet", especialmente en el idioma inglés. El orden Amphioxiformes aparentemente fue nombrado en 1886 en el Jahresbericht und Abhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins en Magdeburg . [20] [21]

Anatomía [ editar ]

Las observaciones de la anatomía del anfioxo comenzaron a mediados del siglo XIX. Primero se describió la anatomía del adulto y luego la embrionaria. [22]

Alexander Kowalevsky describió por primera vez las características anatómicas clave del anfioxo adulto (tubo del nervio dorsal hueco, endostilo, cuerpo segmentado, cola postanal). [22] De Quatrefages describió por primera vez completamente el sistema nervioso del anfioxo. [23] Heinrich Rathke [24] y John Goodsir hicieron otras contribuciones importantes a la anatomía del adulto anfioxo . [25]

Kowalevsky también publicó la primera descripción completa de embriones amphioxus, [22] mientras que Schultze y Leuckart fueron los primeros en describir las larvas. [26] Hatschek, Conklin [27] y más tarde Tung (embriología experimental) hicieron otras contribuciones importantes a la anatomía embrionaria de los anfioxos . [28]

Anatomía [ editar ]

Anatomía del Lancelet

Dependiendo de la especie exacta involucrada, la longitud máxima de las lancetas suele ser de 2,5 a 8 cm (1,0 a 3,1 pulgadas). [11] [29] Branchiostoma belcheri y B. lanceolatum se encuentran entre los más grandes. [11] Excepto por el tamaño, las especies son muy similares en apariencia general, difiriendo principalmente en el número de miotomas y la pigmentación de sus larvas. [11] Tienen un cuerpo translúcido, algo parecido a un pez, pero sin pares de aletas u otras extremidades. Tiene una aleta caudal relativamente poco desarrollada, por lo que no son buenos nadadores. Si bien poseen algo de material similar al cartílago que endurece las hendiduras branquiales, boca y cola, no tienen un verdadero esqueleto. [30]

Sistema nervioso y notocorda [ editar ]

Al igual que los vertebrados, las lancetas tienen un cordón nervioso hueco que corre a lo largo de la espalda, hendiduras faríngeas y una cola que pasa por el ano. También como los vertebrados, los músculos están dispuestos en bloques llamados miómeros .

A diferencia de los vertebrados, el cordón del nervio dorsal no está protegido por hueso, sino por una notocorda más simple formada por un cilindro de células que están muy juntas para formar una varilla endurecida. La notocorda lanceleta, a diferencia de la columna vertebral de los vertebrados , se extiende hacia la cabeza. Esto le da al subfilo su nombre (κεφαλή, kephalē significa 'cabeza'). La estructura fina de la notocorda y la base celular de su crecimiento adulto son más conocidas por la lanceta de Bahamas, Asymmetron lucayanum [31] El cordón nervioso es solo un poco más grande en la región de la cabeza que en el resto del cuerpo, por lo que las lancetas no lo hacen. no parece poseer un verdadero cerebro. Sin embargo, la expresión génica del desarrollo yLa microscopía electrónica de transmisión indica la presencia de un prosencéfalo diencefálico , un posible mesencéfalo y un rombencéfalo [32] [33], pero estudios recientes que incluyen una comparación con vertebrados indican que los dominios del tálamo , el pretecto y el mesencéfalo de los vertebrados corresponden conjuntamente a una sola región anfioxa , que se ha denominado primordio di-mesencefálico (DiMes) [34]

Sistema visual [ editar ]

Las lancetas tienen cuatro tipos conocidos de estructuras sensibles a la luz: células de Joseph, órganos de Hesse, un ojo anterior no apareado y un cuerpo laminar, todos los cuales utilizan opsinas como receptores de luz. Todos estos órganos y estructuras están ubicados en el tubo neural, con el ojo frontal al frente, seguido del cuerpo laminar, las células de Joseph y los órganos de Hesse. [35] [11] [36]

Células de Joseph y órganos de Hesse [ editar ]

Las células de Joseph son fotorreceptores desnudos rodeados por una banda de microvellosidades . Estas células portan la opsina melanopsina . Los órganos de Hesse (también conocidos como ocelos dorsales) consisten en una célula fotorreceptora rodeada por una banda de microvellosidades y portadora de melanopsina, pero medio envuelta por una célula pigmentaria en forma de copa. La sensibilidad máxima de ambas células es ~ 470 nm [37] (azul).

Tanto las células de Joseph como los órganos de Hesse están en el tubo neural, las células de Joseph forman una columna dorsal, los órganos de Hesse en la parte ventral a lo largo del tubo. Las células de Joseph se extienden desde el extremo caudal de la vesícula anterior (o vesícula cerebral) hasta el límite entre los miómeros 3 y 4, donde los órganos de Hesse comienzan y continúan casi hasta la cola. [38] [39]

Ojo frontal [ editar ]

El ojo frontal consta de una copa de pigmento, un grupo de supuestas células fotorreceptoras (denominadas Fila 1 ), tres filas de neuronas ( filas 2 a 4 ) y células gliales . El ojo frontal, que expresa el gen PAX6 , se ha propuesto como homólogo de los ojos emparejados de vertebrados, la copa de pigmento como homólogo del RPE ( epitelio pigmentario de la retina ), los fotorreceptores putativos como homólogos de conos y bastones de vertebrados , y Fila 2 neuronas como homólogos de las células ganglionares de la retina . [40]

La copa de pigmento está orientada cóncava dorsalmente. Sus células contienen el pigmento melanina . [40] [41]

Las supuestas células fotorreceptoras, Fila 1, están dispuestas en dos filas diagonales, una a cada lado de la copa de pigmento, colocadas simétricamente con respecto a la línea media ventral. Las células tienen forma de matraz, con procesos ciliares largos y delgados (un cilio por célula). Los cuerpos principales de las células se encuentran fuera de la copa de pigmento, mientras que los cilios se extienden hacia la copa de pigmento antes de girar y salir. Las células portan la opsina c-opsina 1 , excepto unas pocas que llevan c-opsina 3 . [40] [42]

Las células de la Fila 2 son neuronas serotoninérgicas en contacto directo con las células de la Fila 1. Las células de las filas 3 y 4 también son neuronas. Las células de las cuatro filas tienen axones que se proyectan hacia los nervios ventrolaterales izquierdo y derecho. Para las neuronas de la Fila 2, las proyecciones de axones se han rastreado hasta el neuropilo tegmental . El neuropilo tegmental se ha comparado con las regiones de control locomotor del hipotálamo de vertebrados , donde la liberación de paracrina modula los patrones locomotores como la alimentación y la natación. [40]

Proteínas fluorescentes [ editar ]

Fluorescencia verde en Lancelets. (a. Branchiostoma floridae GFP cerca de la mancha ocular y en los tentáculos orales.) (b. Fluorescencia verde de Asymmetron lucayanum en las gónadas).

Las lancetas expresan de forma natural proteínas fluorescentes verdes (GFP) dentro de sus tentáculos orales y cerca de la mancha ocular. [43] Dependiendo de la especie, también se puede expresar en la cola y las gónadas , aunque esto solo se informa en el género Asymmetron. [44] Se han registrado múltiples genes de proteínas fluorescentes en especies de lancetas en todo el mundo. Branchiostoma floridae solo tiene 16 genes que codifican GFP. Sin embargo, la GFP producida por las lancetas es más similar a la GFP producida por los copépodos que por las medusas ( Aequorea victoria ).

Se sospecha que la GFP juega múltiples roles con lancetas, como atraer plancton hacia su boca. Teniendo en cuenta que las lancetas se alimentan por filtración, la corriente natural llevaría el plancton cercano al tracto digestivo. La GFP también se expresa en larvas , lo que significa que puede usarse para fotoprotección al convertir la luz azul de mayor energía en luz verde menos dañina.

Lanceta viva ( B. floridae ) bajo un microscopio fluorescente.

Las proteínas fluorescentes de lancetas se han adaptado para su uso en biología molecular y microscopía. La proteína amarilla fluorescente de Branchiostoma lanceolatum exhibe un rendimiento cuántico inusualmente alto (~ 0,95). [45] Ha sido modificada en una proteína fluorescente verde monomérica conocida como mNeonGreen , que es la proteína fluorescente verde o amarilla monomérica más brillante conocida.

Sistema digestivo y de alimentación [ editar ]

Las lancetas son filtros alimentadores inactivos , [46] que pasan la mayor parte del tiempo medio enterrados en la arena y solo sobresale su parte frontal. [47] Se alimentan de una amplia variedad de pequeños organismos planctónicos , como bacterias, hongos , diatomeas , dinoflagelados y zooplancton , y también absorben detritos . [10] Se sabe poco sobre la dieta de las larvas de lancetas en la naturaleza, pero las larvas cautivas de varias especies pueden mantenerse con una dieta de fitoplancton , aunque aparentemente esto no es óptimo para Asymmetron lucayanum.. [10]

Las lancetas tienen cirros orales, finas hebras parecidas a tentáculos que cuelgan frente a la boca y actúan como dispositivos sensoriales y como un filtro para el agua que pasa al cuerpo. El agua pasa de la boca a la gran faringe , que está revestida por numerosas hendiduras branquiales. La superficie ventral de la faringe contiene un surco llamado endostilo , que, conectado a una estructura conocida como hoyo de Hatschek , produce una película de moco . La acción ciliar empuja el moco en una película sobre la superficie de las hendiduras branquiales, atrapando las partículas de comida suspendidas mientras lo hace. El moco se acumula en un segundo surco dorsal, conocido como surco epifaríngeo.y pasó de nuevo al resto del tracto digestivo. Después de pasar por las hendiduras branquiales, el agua entra en un atrio que rodea la faringe y luego sale del cuerpo a través del atrioporo. [30]

Tanto los adultos como las larvas exhiben un reflejo de "tos" para limpiar la boca o la garganta de escombros o elementos demasiado grandes para tragar. En las larvas, la acción está mediada por los músculos faríngeos, mientras que en el animal adulto se realiza por contracción auricular. [48] [49]

El resto del sistema digestivo consiste en un simple tubo que va desde la faringe hasta el ano. El intestino ciego hepática , un solo ciego termina ciego , se ramifica desde la parte inferior del intestino, con un revestimiento capaz de fagocitar las partículas de alimentos, una característica no encontrada en los vertebrados. Aunque realiza muchas funciones del hígado, no se considera un hígado verdadero, sino un homólogo del hígado de los vertebrados. [50] [51] [52]

Otros sistemas [ editar ]

Las lancetas no tienen sistema respiratorio, respiran únicamente a través de su piel, que consiste en un epitelio simple . A pesar del nombre, se produce poca o ninguna respiración en las hendiduras "branquiales", que se dedican exclusivamente a la alimentación. El sistema circulatorio se parece al de los peces primitivos en su diseño general, pero es mucho más simple y no incluye un corazón . No hay glóbulos ni hemoglobina . [30]

El sistema excretor consiste en "riñones" segmentados que contienen protonefridia en lugar de nefronas , y es bastante diferente a los de los vertebrados. También a diferencia de los vertebrados, existen numerosas gónadas segmentadas . [30]

Organismo modelo [ editar ]

Las lancetas se hicieron famosas en la década de 1860 cuando Ernst Haeckel comenzó a promoverlas como modelo para el antepasado de todos los vertebrados. En 1900, las lancetas se habían convertido en un organismo modelo . A mediados del siglo XX, habían caído en desgracia por una variedad de razones, incluido el declive de la anatomía y la embriología comparadas, y debido a la creencia de que las lancetas eran más derivadas de lo que parecían, por ejemplo, la profunda asimetría en la etapa larval. . [53] [54]

Con el advenimiento de la genética molecular, las lancetas se consideran una vez más como un modelo de ancestros vertebrados y se utilizan nuevamente como un organismo modelo. [55] [19]

Como resultado de su uso en la ciencia, se han desarrollado métodos para mantener y criar lancetas en cautiverio para varias de las especies, inicialmente el Branchiostoma lanceolatum europeo , pero más tarde también el Branchiostoma belcheri del Pacífico Occidental y el Branchiostoma japonicum , el Golfo de México y Occidente. Atlantic Branchiostoma floridae y circumtropical (sin embargo, la evidencia genética sugiere que las poblaciones del Atlántico y del Indo-Pacífico deben reconocerse como separadas [46] ) Asymmetron lucayanum . [10] [56] Pueden alcanzar una edad de hasta 7 a 8 años. [56]

Filogenia y taxonomía [ editar ]

La lanceta es un animal pequeño, translúcido, parecido a un pez, que es uno de los parientes invertebrados vivos más cercanos de los vertebrados. [57] [58]

Los Cephalochordata fueron considerados tradicionalmente como el linaje hermano de los vertebrados ; a su vez, estos dos grupos juntos (a veces llamados Notochordata) fueron considerados el grupo hermano de Tunicata (también llamado Urochordata e incluyendo ascidias ). De acuerdo con este punto de vista, al menos 10 características morfológicas son compartidas por lancetas y vertebrados, pero no tunicados. [59] Investigaciones más recientes sugieren que este patrón de relación evolutiva es incorrecto. Un extenso análisis filogenético molecular ha demostrado de manera convincente que Cephalochordata es el subfilo más basal de los cordados, siendo los tunicados el grupo hermano de los vertebrados. [60] [61] Esta filogenia revisada de cordados sugiere que los tunicados han perdido secundariamente algunos de los caracteres morfológicos que antes se consideraban sinapomorfias (caracteres derivados compartidos) de vertebrados y lancetas.

Entre los tres géneros existentes (vivos) , Asymmetron es basal y se coloca en su propia familia. Los estudios genéticos han llegado a conclusiones separadas sobre su divergencia, y algunos sugieren que Asymmetron divergió de otras lancetas hace más de 100 millones de años y otros (con mayor apoyo estadístico) que ocurrió hace unos 42 millones de años. [46] Los dos géneros restantes, Branchiostoma y Epigonichthys, se separaron hace unos 36 millones de años. [46] A pesar de esta profunda separación, los híbridos entre Asymmetron lucayanum y Branchiostoma floridaeson viables (entre las especies de división más profunda que se sabe que pueden producir tales híbridos). [10]

Las siguientes son las especies reconocidas por ITIS . Otras fuentes reconocen una treintena de especies. [54] [46] [62] Es probable que queden especies crípticas no reconocidas actualmente . [10]

  • Orden Branchiostomiformes
    • Familia Asymmetronidae
      • Género Asymmetron Andrews 1893 [ Amphioxides Gill 1895 ]
        • Asymmetron inferum Nishikawa 2004
        • Asymmetron lucayanum Andrews 1893 (lanceta de cola afilada)
    • Familia Epigonichthyidae Peters 1876
      • Género Epigonichthys Peters 1876 [ Amphipleurichthys Whitley 1932 ; Bathyamphioxus Whitley 1932 ; Heteropleuron Kirkaldy 1895 ; Merscalpellus Whitley 1932 ; Notasymmetron Whitley 1932 ; Paramphioxus Haekel 1893 ; Zeamphioxus Whitley 193 2]
        • Epigonichthys australis (Raff 1912)
        • Epigonichthys bassanus (Günther 1884)
        • Epigonichthys cingalensis (Kirkaldy 1894) ; nomen dubium [63]
        • Epigonichthys cultellus Peters 1877
        • Epigonichthys hectori (Benham 1901) (lanceleta de Héctor)
        • Epigonichthys maldivensis (Foster Cooper 1903)
    • Familia Branchiostomidae Bonaparte 1841
      • Género Branchiostoma Costa 1834 no Newport 1845 no Banks 1905 [ Amphioxus Yarrell 1836 ; Limax Pallas 1774 non Linnaeus 1758 non Férussac 1819 non Martyn 1784 ; Dolichorhynchus Willey 1901 non Mulk y Jairajpuri 1974 ]
        • Branchiostoma africae Hubbs 1927
        • Branchiostoma arabiae Webb 1957
        • Branchiostoma bazarutense Gilchrist 1923
        • Branchiostoma belcheri Gray 1847 (lanza de Belcher)
        • Branchiostoma bennetti Boschung & Gunter 1966 (lanza de barro)
        • Branchiostoma bermudae Hubbs 1922
        • Branchiostoma californiense Andrews 1893 (lanceleta californiana)
        • Branchiostoma capense Gilchrist 1902
        • Branchiostoma caribaea Sundevall 1853 (lanceleta del Caribe)
        • Branchiostoma clonasea
        • Branchiostoma elongata Sundevall 1852
        • Branchiostoma floridae Hubbs 1922 (lanceleta de Florida)
        • Branchiostoma gambiense Webb 1958
        • Branchiostoma indica Willey 1901
        • Branchiostoma japonica Willey 1896 (lanceleta del Pacífico)
        • Branchiostoma lanceolata Pallas 1774 (lanceleta europea)
        • Branchiostoma leonense Webb 1956
        • Branchiostoma longirostra Boschung 1983 (lanceleta Shellhash)
        • Branchiostoma malayana Webb 1956
        • Branchiostoma moretonense Kelly 1966 ; nomen dubium [64] [65]
        • Branchiostoma nigeriense Webb 1955
        • Branchiostoma platae Hubbs 1922
        • Branchiostoma senegalense Webb 1955
        • Branchiostoma tattersalli Hubbs 1922
        • Branchiostoma virginiae Hubbs 1922 (lanceleta de Virginia)

Referencias [ editar ]

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Lectura adicional [ editar ]

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Enlaces externos [ editar ]

  • Branchiostoma japonicum y B. belcheri son Lancelets distintos (Cephalochordata) en Xiamen Waters en China - artículo en Research Gate
  • Error en la genealogía del ser humano
  • Un número especial de Amphioxus Research (I)
  • Un número especial de Amphioxus Research (II)
  • Amphioxus y el gen T-box
  • Una película del desarrollo embrionario del anfioxo en YouTube
  • Los científicos de Scripps descubren la fluorescencia en una criatura marina clave
  • Amphioxus en GeoChemBio: taxonomía, hechos breves, ciclo de vida y embriología
  • Vea el ensamblaje del genoma de braFlo1 en UCSC Genome Browser .