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Anfisbaenianos
Rango temporal: Cretácico [1]  - Presente 99–0  Ma
Lagarto gusano ibérico.jpg
Blanus cinereus , España
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Clase:Reptilia
Pedido:Squamata
Superfamilia:Lacertoidea
Clade :Amphisbaenia
Grey , 1844
Familias

Amphisbaenidae
Bipedidae
Blanidae
Cadeidae
Rhineuridae
Trogonophidae

World.distribution.amphisbaenia.1.png
negro: gama de Amphisbaenia

Amphisbaenia / æ m f ɪ s b i n i ə / (llamado Amphisbaenia o lagartos de gusano ) es un grupo de por lo general sin patas squamates , que comprende más de 200 especies existentes. Los anfisbaenianos se caracterizan por sus cuerpos alargados, la reducción o pérdida de las extremidades y los ojos rudimentarios. Como muchas especies tienen un cuerpo rosado y escamas dispuestas en anillos, tienen un parecido superficial con las lombrices de tierra . Mientras que el género Bipes conserva las extremidades anteriores, todos los demás géneros no tienen extremidades. Aunque superficialmente similar a las serpientes yLagartos ciegos , estudios filogenéticos recientes sugieren que están más estrechamente relacionados con los verdaderos lagartos . Los anfisbaenios están ampliamente distribuidos y se encuentran en América del Norte, Europa, África, América del Sur, Asia occidental y el Caribe. No se encuentran al este del Mar Caspio. La mayoría de las especies miden menos de 6 pulgadas (150 mm) de largo.

Descripción [ editar ]

Primer plano de la cabeza de Rhineura

A pesar de un parecido superficial con algunas serpientes primitivas, los anfisbenios tienen muchas características únicas que los distinguen de otros reptiles. Internamente, su pulmón derecho se reduce de tamaño para adaptarse a sus cuerpos estrechos, mientras que en las serpientes, siempre es el pulmón izquierdo. Su estructura esquelética y su piel también son diferentes a las de otros escamatos. [2] Tanto la evidencia genética como la fósil reciente indican que los anfisbenios perdieron las piernas independientemente de las serpientes. [3]

La cabeza es robusta, no se separa del cuello y es redondeada, inclinada o inclinada con una cresta en el medio. La mayor parte del cráneo es hueso sólido, con un único diente mediano distintivo en la mandíbula superior. No tiene orejas externas y los ojos están profundamente hundidos y cubiertos de piel y escamas. Estos ojos rudimentarios tienen córnea , cristalino y cuerpo ciliar complejo , lo que les permite detectar la luz, pero son de tamaño reducido y no tienen cámara anterior . [4] El cuerpo es alargado y la cola se trunca de una manera que se asemeja vagamente a la cabeza. Su nombre se deriva de Amphisbaena, una serpiente mítica con una cabeza en cada extremo, haciendo referencia tanto a la forma en que se trunca la cola como a su capacidad para moverse tanto hacia atrás como hacia adelante. Las cuatro especies de bípes son inusuales por tener un par de extremidades anteriores, pero todas las especies sin extremidades tienen algunos restos de las cinturas pélvica y pectoral incrustadas dentro de la musculatura del cuerpo.

Cráneo del blanco anfisbénico , mostrando los dientes grandes y las poderosas mandíbulas típicas de los lagartos gusanos.

Los anfisbaenios tienen una piel distintiva formada por anillos de escamas (anillos) que forman un tubo en el que se mueve el tronco del cuerpo que está suelto. La excavación se logra con un movimiento similar al de un acordeón, con los músculos longitudinales de la piel agrupando los anillos, anclándola al suelo circundante, y los músculos del tronco moviendo el cuerpo hacia adelante o hacia atrás dentro del tubo tegumentario. [5]

Los anfisbaenios son carnívoros, capaces de arrancar trozos de presas más grandes con sus poderosos dientes entrelazados. Al igual que los lagartos, algunas especies pueden mudar la cola ( autotomía ). La mayoría de las especies ponen huevos, aunque se sabe que al menos algunas son vivíparas . [2]

El lagarto gusano blanco ( Amphisbaena alba ) se encuentra a menudo asociado con hormigas cortadoras de hojas . Se cree que este reptil se alimenta en las galerías profundas de las hormigas donde los insectos depositan sus desechos. La presencia de estos reptiles se explica fácilmente por el hecho de que se alimentan de las larvas de grandes escarabajos que también habitan en las galerías de las hormigas cortadoras de hojas. [6]

Los anfisbaenianos a menudo se han clasificado por la forma de su cráneo. Se hipotetiza que la forma especializada del cráneo está impulsada por condiciones ambientales y ecológicas, como el tipo de suelo, y es un ejemplo de evolución convergente . [7]

Distribución [ editar ]

Los anfisbaenios se encuentran en América del Norte, Europa, África, América del Sur, Medio Oriente y el Caribe, una distribución sorprendentemente grande a pesar de ser pequeños animales subterráneos que rara vez abandonan sus madrigueras. Inicialmente, se pensó que esta gran distribución se debía a la vicarianza o al resultado de la desintegración de Pangea. Esta hipótesis fue apoyada por datos morfológicos que datan de la diversificación anfisbénica hace más de 200 millones de años, mientras Pangea todavía estaba intacta. [8] Sin embargo, un estudio reciente que utiliza una combinación de evidencia molecular y fósil sugiere que los anfisbianos se originaron en América del Norte, donde experimentaron su primera divergencia hace unos 107 millones de años. [9]Luego se sometieron a otra diversificación importante en formas norteamericanas y europeas hace 40-56 millones de años. Finalmente, las formas africanas y sudamericanas se dividieron hace unos 40 millones de años. Esto sugiere que los gusanos-lagartos cruzaron el Océano Atlántico (que se había formado completamente hace 100 millones de años ) dos veces, una justo después de la extinción de K-Pg, y luego nuevamente, más tarde en el Paleógeno.. Esto también implica que la falta de extremidades evolucionó de forma independiente tres veces, un hallazgo que contrasta la teoría morfológica de que los anfisbenios con extremidades son los más basales. Se ha sugerido que esta dispersión generalizada ocurrió por rafting: la erosión natural o un evento de tormenta soltó una gran balsa de tierra y vegetación que se desplazó a través del océano hasta aterrizar en otra orilla. Este rafting oceánico sería factible debido al estilo de vida subterráneo y los pequeños requerimientos nutricionales de los anfisbénidos. Después del impacto de Chixulub , muchos depredadores de anfisbenios se extinguieron, lo que permitió a los colonos anfisbénicos prosperar en nuevos territorios. [9]

Taxonomía [ editar ]

La clasificación taxonómica de los anfisbenios se basaba tradicionalmente en caracteres morfológicos , como el número de poros preanales , anillos corporales , anillos de la cola y forma del cráneo. Tales personajes son vulnerables a la evolución convergente ; en particular, la pérdida de las extremidades anteriores y la evolución de morfos especializados con cabeza de pala y quilla parecen haber ocurrido varias veces en la historia del grupo. [10] Las clasificaciones basadas en secuencias de ADN mitocondrial y secuencias de ADN nuclear reflejan mejor su verdadera historia evolutiva, y ahora se utilizan para distinguir géneros de anfisbenios. [11] [12]

La rama más antigua del árbol es Rhineuridae. Las cinco familias restantes forman un grupo con exclusión de los rineuridos. Bipedidae, Blanidae y Cadeidae representan las divergencias más antiguas dentro de este grupo, con Trogonophidae y Amphisbaenidae divergiendo más recientemente. [13] Los anfisbénidos sudamericanos aparentemente se derivan de los anfisbénidos africanos que cruzaron el Atlántico en balsa en el Eoceno , hace unos 40 millones de años. [13] Los cadeides cubanos pueden derivarse de manera similar de los blanids que cruzaron en balsa desde el noroeste de África o el suroeste de Europa en un período de tiempo similar. [13]

La anfisbaenia generalmente se ha considerado un suborden de escamatos. Sin embargo, estudios más recientes indican que es parte del clado de lagarto Lacertoidea [ cita requerida ] , clasificado solo como una superfamilia , por lo que ahora se describe comúnmente como un clado no clasificado .

Familias [ editar ]

Actualmente se reconocen seis familias de anfisbianos: [14]

  • Amphisbaenidae Gray , 1865 - Amphisbaenids, lagartos gusanos tropicales de América del Sur, algunas islas del Caribe y África subsahariana. [15] (12 géneros, 182 especies) [16]
  • Bipedidae Taylor , 1951 - Solo en México y comúnmente llamado ajolote , [17] pero no debe confundirse con axolotl (1 género, 3 especies) [18]
  • Blanidae Kearney & Stuart , 2004 [19] - Lagartijas lombrices de Anatolia, Ibérica y Marruecos (1 género, 7 especies) [20]
  • Cadeidae Vidal y Hedges, 2008 - Lagartos gusanos cubanos con cabeza de quilla (1 género, 2 especies). [21] Tradicionalmente anfisbénidos, pero el ADN muestra que son los más cercanos a Blanidae. [13]
  • Rhineuridae Vanzolini , 1951 - Lagartos gusanos norteamericanos [22] (1 género) [23]
  • Trogonophidae Gray, 1865 - Lagartos gusanos paleárticos [24] (4 géneros, 6 especies) [25]

Filogenia [ editar ]

El siguiente cladograma muestra las relaciones entre las seis familias anfisbenias determinadas en el análisis filogenético de genes mitocondriales y nucleares por Vidal et al. (2008). [13]

Anfisbaenia
 

Rhineuridae (Florida)

 
 
 
 
 
 

Blanidae (región mediterránea)

 
 

Cadeidae (Cuba)

 
 
 

Bipedidae (México)

 
 
 
 

Trogonophidae (África, Medio Oriente)

 
 

Amphisbaenidae (África, América del Sur, Caribe)

 
 
 
 
 

Referencias [ editar ]

  1. ^ Wu X.-C., DB Brinkman, AP Russell, Z.-M. Dong, PJ Currie, L.-H. Hou y G.-H. Cui (1993). "El anfisbénico más antiguo conocido del Cretácico Superior de la Mongolia Interior china". Nature 366 : 57–59.
  2. ↑ a b Gans, Carl (1998). Cogger, HG ; Zweifel, RG (eds.). Enciclopedia de reptiles y anfibios . San Diego: Prensa académica. págs. 212–215. ISBN 0-12-178560-2.
  3. ^ Muller, J y col. (2011). "El lagarto del Eoceno de Alemania revela orígenes anfisbénicos". Nature 473 : 364–367.
  4. ^ Foureaux, G., Egami, MI, Jared, C., Antoniazzi, MM, Gutierre, RC, Smith, RL, 2010. Ojos rudimentarios de reptiles escamatos fosoriales (amphisbaenia y serpentes). John Wiley & Sons, Hoboken, Nueva Jersey. 293 (2): 351–7.
  5. ^ "Amphisbaenia" . Diversidad de vertebrados . Grant Museo de Zoología, UCL . Consultado el 9 de mayo de 2020 .
  6. ^ Piper, Ross (2007), Animales extraordinarios: una enciclopedia de animales curiosos e inusuales , Greenwood Press .
  7. ^ Mendes, Roberta Graboski. Filogenia y evolución de la forma de la cabeza en la Amphisbaenia (Reptilia: Squamata) (Tesis). Universidade de Sao Paulo, Agencia USP de Gestao da Informacao Academica (AGUIA). doi : 10.11606 / t.41.2018.tde-16042018-105012 .
  8. ^ Macey, J. Robert; Papenfuss, Theodore J .; Kuehl, Jennifer V .; Fourcade, H. Mathew; Boore, Jeffrey L. (2004). "Relaciones filogenéticas entre reptiles anfisbénicos basadas en secuencias genómicas mitocondriales completas" . Filogenética molecular y evolución . 33 (1): 22–31. doi : 10.1016 / j.ympev.2004.05.003 . ISSN 1055-7903 . PMID 15324836 .  
  9. ^ a b Longrich, N., Vinter, J., Pisani, D., Pyron, A., Gauthier, J. 2015 Biogeografía de lagartos gusanos (Amphisbaenia) impulsados ​​por la extinción masiva del Cretácico final. Actas de la Royal Society B , 282 http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/282/1806/20143034
  10. ^ Kearney, Maureen y Bryan L. Stuart. "Evolución repetida de la falta de extremidades y cabezas excavadoras en lagartos gusanos reveladas por el ADN de huesos viejos". Actas de la Royal Society of London B 271 (2004): 1677–1684.
  11. ^ Mott, T., Vieites, DR, 2009. La filogenética molecular revela una homoplasia morfológica extrema en los lagartos gusanos brasileños que desafían la taxonomía actual. Filogenética molecular y evolución. 51 (2): 190–200.
  12. ^ Vanzolini, PE, 2002. Una ayuda para la identificación de la especie sudamericana de Amphisbaena (Squamata, Amphisbaenidae). Papilla. Avulsos Zool, São Paulo, 42 (15): 351–362.
  13. ^ a b c d e Vidal, N .; Azvolinsky, A .; Cruaud, C .; Hedges, SB (2008). "Origen de los reptiles excavadores de América tropical por rafting transatlántico" . Cartas de biología . 4 (1): 115-118. doi : 10.1098 / rsbl.2007.0531 . PMC 2412945 . PMID 18077239 .  
  14. ^ Uetz, P .; Freed, P .; Hošek, J. (eds.). "Tasas más altas en reptiles existentes" . La base de datos de reptiles . Consultado el 10 de noviembre de 2020 .
  15. ^ "Amphisbaenidae" . Sistema Integrado de Información Taxonómica . Consultado el 19 de agosto de 2007 .
  16. ^ Uetz, P .; Freed, P .; Hošek, J. (eds.). "Amphisbaenidae" . La base de datos de reptiles . Consultado el 10 de noviembre de 2020 .
  17. ^ "Bipedidae" . Sistema Integrado de Información Taxonómica . Consultado el 19 de agosto de 2007 .
  18. ^ Uetz, P .; Freed, P .; Hošek, J. (eds.). "Bipedidae" . La base de datos de reptiles . Consultado el 10 de noviembre de 2020 .
  19. ^ "Blanidae". Dahms Tierleben. www.dahmstierleben.de.
  20. ^ Uetz, P .; Freed, P .; Hošek, J. (eds.). "Blanidae" . La base de datos de reptiles . Consultado el 10 de noviembre de 2020 .
  21. ^ Uetz, P .; Freed, P .; Hošek, J. (eds.). "Cadeidae" . La base de datos de reptiles . Consultado el 10 de noviembre de 2020 .
  22. ^ "Rhineuridae" . Sistema Integrado de Información Taxonómica . Consultado el 19 de agosto de 2007 .
  23. ^ Uetz, P .; Freed, P .; Hošek, J. (eds.). "Rhineura floridana (BAIRD, 1858)" . La base de datos de reptiles . Consultado el 10 de noviembre de 2020 .
  24. ^ "Trogonophidae" . Sistema Integrado de Información Taxonómica . Consultado el 19 de agosto de 2007 .
  25. ^ Uetz, P .; Freed, P .; Hošek, J. (eds.). "Trogonophidae" . La base de datos de reptiles . Consultado el 10 de noviembre de 2020 .

Lectura adicional [ editar ]

  • Branch, Bill . 2004. Guía de campo sobre serpientes y otros reptiles del sur de África . Tercera edición revisada, Segunda impresión. Sanibel Island, Florida: Ralph Curtis Books. 399 págs. ISBN 0-88359-042-5 . (Suborden Amphisbaenia, págs. 201–202.) 
  • Gans, C. 2005. Lista de verificación y bibliografía de la Amphisbaenia of the World. Toro. American Mus. Nat. Hist. (289): 1-130.
  • Goin, CJ ; OB Goin ; GR Zug . 1978. Introducción a la herpetología, tercera edición. San Francisco: WH Freeman and Company. xi + 378 págs. ISBN 0-7167-0020-4 . (Suborden Amphisbaenia, págs. 276–278.) 
  • Gray, JE 1844. Catálogo de tortugas, cocodrilos y anfisbænios, en la Colección del Museo Británico. Londres: Patronos del Museo Británico. (E. Newman, impresor.) Viii + 80 págs. (Pedido "Amphisbænia", pág. 68.)