Anchiceratops ( / ˌ æ ŋ k i s ɛr ə t ɒ p s / ANG -kee- SERR -ə-tops ) es una extintos género de chasmosaurine ceratopsid dinosaurio que vivieron aproximadamente 72 a 71 hace millones de años durante la última parte de la Período Cretácico en lo que hoy es Alberta, Canadá. Anchiceratops era un herbívoro cuadrúpedo cuadrúpedo de tamaño mediano, de complexión fuerte que podría crecer hasta un estimado de 5 m (16,4 pies) de largo. Su cráneo presentaba dos cuernos largos en la frente y un cuerno corto en la nariz. El volante del cráneo era alargado y rectangular, y sus bordes estaban adornados por toscas proyecciones triangulares. Se han encontrado alrededor de una docena de cráneos del género.
Anchiceratops | |
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Molde de cráneo de TMP 1983.001.0001, Museo Geológico (Copenhague) | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosauria |
Pedido: | † Ornitischia |
Familia: | † Ceratopsidae |
Subfamilia: | † Chasmosaurinae |
Género: | † Anchiceratops Brown , 1914 |
Especie tipo | |
† Anchiceratops ornatus Marrón, 1914 | |
Sinónimos | |
Anchiceratops longirostris |
Descripción
Al igual que otros ceratópsidos, A. ornatus era un herbívoro cuadrúpedo con tres cuernos en la cara, un pico parecido a un loro y un largo volante que se extendía desde la parte posterior de la cabeza. Los dos cuernos sobre los ojos eran más largos que el único cuerno en su hocico, como en otros chasmosaurinos.
Anchiceratops era un ceratópsido de tamaño mediano. Si no se tiene en cuenta el espécimen NMC 8547, no se pueden dar estimaciones muy exactas de la longitud corporal de Anchiceratops . Algunos libros de divulgación científica afirman que tenía una longitud aproximada de 20 pies (6 m). [1] En 2010 Gregory S. Paul , asumiendo que el espécimen NMC 8547 representaba Anchiceratops , estimó su longitud en 4,3 metros y su peso en 1,2 toneladas. [2]
Los volantes de Anchiceratops son muy distintivos. De forma rectangular, el volante está bordeado por grandes epoccipitales , que son osteodermos en forma de proyecciones óseas triangulares. Estos son excepcionalmente anchos y toscos. [3] Algunos de estos epoccipitales están en el lado del volante, formado por el escamoso ; estos epiescamosales varían en número entre cinco y nueve. El último epiescamoso es muy grande, acercándose al tamaño de los tres osteodermos por lado en el borde posterior del volante, los epiparietales. Otro rasgo característico es el par de protuberancias óseas ubicadas a ambos lados de la línea media, hacia el final del volante. Estos apuntan hacia los lados y son muy variables en forma y tamaño entre individuos. El hueso parietal , que forma el borde posterior y el centro del volante, tiene aberturas en forma de ventana parietales más pequeñas que las que se ven en otros chasmosaurinos como Pentaceratops y Torosaurus . [1] El volante tiene surcos arteriales profundos tanto en la parte superior como en la inferior. [4]
El espécimen NMC 8547, en el que tradicionalmente se han basado las descripciones del postcráneo de Anchiceratops , tiene muchos rasgos que son únicos en los Chasmosaurinae. La columna vertebral contiene setenta y cuatro vértebras: diez del cuello, trece dorsales, doce sacras y treinta y nueve caudales. Normalmente, los chasmosaurinos tienen doce dorsales, diez sacrales y hasta cuarenta y seis vértebras de la cola. Mallon supuso que el synsacrum , las vértebras fusionadas que sostienen la pelvis, se había desplazado hacia atrás. El cuello de NMC 8547 es excepcionalmente largo, con cuatro vértebras cervicales anteriores fusionadas sincervicales. Además, la pelvis es muy larga. La cola es corta. Las extremidades anteriores son muy robustas, con una gran cresta deltopectoral en el húmero, lo que indica una musculatura pesada. [5]
Descubrimientos y especies
Los primeros restos de Anchiceratops fueron descubiertos a lo largo del río Red Deer en la provincia canadiense de Alberta en 1912 por una expedición dirigida por Barnum Brown. [1] El holotipo , espécimen AMNH 5251 , es la mitad posterior de un cráneo , incluido el volante largo, [1] y se encontraron otros dos cráneos parciales, los especímenes AMNH 5259 (el paratipo ) y AMNH 5273, al mismo tiempo. que ahora se almacenan en el Museo Americano de Historia Natural en la ciudad de Nueva York . Un cráneo completo designado NMC 8535, fue descubierto por Charles M. Sternberg en Morrin en 1924, y fue descrito como A. longirostris [1] cinco años después, en 1929. [6] pero esta especie es ampliamente considerada un sinónimo menor de A .ornatus hoy. [3] En total, se han recuperado al menos diez cráneos incompletos. Los cráneos son diferentes con respecto a sus proporciones (por ejemplo, el tamaño de los núcleos del cuerno supraorbitario, las dimensiones del volante), lo que llevó a los investigadores a concluir que la disparidad es ontogenética . [7]
El nombre del género Anchiceratops , significa "cara con cuernos", y se deriva de las palabras griegas "anchi" (αγχι-) que significa "cerca", "keras" (κερας) que significa "cuerno" y "ops" (ωψ) que significa "cara". [8] Anchiceratops fue descrito y nombrado por el paleontólogo estadounidense Barnum Brown , en 1914 , ya que creía que este dinosaurio representaba una forma de transición estrechamente relacionada con Monoclonius y Triceratops e intermedia entre ellos, pero más cercana en el desarrollo del volante del cráneo al último, de ahí el nombre genérico que significa "cerca de Ceratops ". El tipo y única especie válida que se conoce hoy en día es Anchiceratops ornatus , cuyo nombre hace referencia al borde adornado de su volante. [4]
Otro espécimen, NMC 8547 (o CMN 8547) recolectado por Sternberg en 1925, carece de la mayor parte del cráneo, pero por lo demás es el esqueleto más completo conocido de cualquier ceratópsido, preservando una columna vertebral completa hasta la última vértebra de la cola . El material de Sternberg se encuentra ahora en el Museo Canadiense de la Naturaleza en Ottawa . NMC 8547 se muestra como una media montura con el lado derecho mejor conservado, y se completa con una réplica de cráneo fundido de NMC 8535. Desde entonces se ha encontrado otro material, incluidos uno o dos posibles depósitos de lecho óseo en Alberta, pero muy poco material de Anchiceratops ha sido descrito. [3]
La mayoría de los fósiles de Anchiceratops se han descubierto en la Formación Horseshoe Canyon de Alberta, que pertenece a la última parte de la etapa Campaniana del Período Cretácico Tardío ( se conocen restos de Anchiceratops de la parte inferior de la formación, y su edad oscila entre 72,5 y 71 años). hace millones de años). [9] Los fragmentos de volantes encontrados en la formación de almendras maastrichtianas de Wyoming en los Estados Unidos se parecen a Anchiceratops . [10] Sin embargo, se han encontrado fragmentos de cuerno marrón (especímenes NMC 9590 y 10645) y piezas de volantes (especímenes NMC 9813, 9814 y 9829) de dos localidades en las antiguas formaciones Oldman [11] y Dinosaur Park ( Campaniano tardío , 76.5- Hace 75 millones de años) con el patrón característico de puntos visto en volantes Anchiceratops . Estos pueden representar registros tempranos de A. ornatus o posiblemente una segunda especie relacionada. [12] Los restos de Anchiceratops también se recuperaron en sedimentos terrestres de la Formación St. Mary River en la localidad de Scabby Butte en el suroeste de Alberta, sin embargo, los fósiles no pueden referirse a una especie específica. [13]
En 2012, Mallon concluyó que se habían recolectado muchos más fósiles de Anchiceratops de los que se pensaba anteriormente. Estos incluyeron los especímenes TMP 1983.001.0001, un cráneo casi completo de un juvenil; UW 2419, un cráneo casi completo; ROM 802, un cráneo sin hocico; FMNH P15003, la parte superior de un cráneo sin hocico; CMN 11838, volante de cráneo izquierdo; CMN 12-1915, fragmentos de volantes; y UALVP 1618, el borde trasero de un volante. [7] Este mayor número de fósiles puede examinarse mediante análisis estadístico para resolver ciertas controversias de larga data sobre el género.
Clasificación
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Brown en 1914 asignó Anchiceratops a la Ceratopsia . [4] En 1915, William Diller Matthew refinó esto a Ceratopsidae . [15] En el mismo año Lawrence Lambe asignó este género a un nuevo taxón que erigió, "eoceratopsinae", que incluía "Eoceratops" (ahora Chasmosaurus), "Diceratops" (ahora Nedoceratops) y Triceratops . Sin embargo, "Eoceratopsinae" pronto cayó en desuso como taxón. Irónicamente, en el mismo estudio Lambe erigió Chasmosaurinae, el taxón al que está asignado Anchiceratops actualmente. [16] A lo largo de las décadas, Lull (1933), [17] Romer (1956), [18] Russell y Chamney (1967), [19] Molnar (1980) [20] estuvieron de acuerdo con la asignación a Ceratopsidae.
En 1990, Peter Dodson y Phil Currie lo colocaron en el Chasmosaurinae . [21] El análisis filogenético realizado por Ryan et al. (2010) confirmó esta asignación. [22] Los análisis cladísticos modernos generalmente recuperan Anchiceratops en una posición más avanzada dentro de Chasmosaurinae, más cerca de Arrhinoceratops que de Chasmosaurus . [14] El estudio de Mallon de 2012 concluyó, sin embargo, que Anchiceratops estaba más estrechamente relacionado con Chasmosaurus que con Triceratops , lo que sugiere que este género era menos derivado de lo que se pensaba. [7]
CM Sternberg había designado originalmente un cráneo más pequeño como el espécimen tipo para una nueva especie Anchiceratops longirostris , debido a su tamaño y sus cuernos, que son significativamente más delgados y apuntan hacia adelante en lugar de hacia arriba. Más tarde, sin embargo, los paleontólogos llegaron a la conclusión de que el tamaño y la forma de este cráneo se encuentran dentro del rango de variación esperado visto en A. ornatus y que probablemente era un miembro de esa especie.
En 2010, Mallon eliminó el espécimen NMC 8547 del material fósil de Anchiceratops debido a los pocos elementos de volantes asociados con él y porque no se pudo determinar con certeza si el material pertenecía a este taxón. El Arrhinoceratops relacionado se conoce de la misma formación y tiene una estructura de superficie de volante comparable. Según Mallon, en 1925 CM Sternberg había remitido el material a Anchiceratops porque no sabía que Arrhinoceratops había sido descrito en marzo de ese año. Si es correcto, esto significaría que no se conoce ningún postcráneo inequívoco (todos los elementos esqueléticos posteriores al cráneo) de Anchiceratops . [5]
Paleobiología
Anchiceratops es raro en comparación con otros ceratopsianos en el área, y generalmente se encuentra cerca de sedimentos marinos, tanto en las formaciones Horseshoe Canyon como en Dinosaur Park. Esto indica que Anchiceratops pudo haber vivido en estuarios donde no vivían otros ceratópsidos. Las plantas con flores eran cada vez más comunes, pero aún raras en comparación con las coníferas , cícadas y helechos que probablemente constituían la mayoría de las dietas de los ceratopsianos.
En 1914, Brown sugirió que la forma distintiva de volantes y cuernos de Anchiceratops eran causadas por la selección sexual y el reconocimiento intraespecífico , ya que no podía explicar las diferencias entre los taxones por una diferencia en la función de defensa. [4] En 1959, Wann Langston Jr. sugirió que Anchiceratops llevara un estilo de vida semiacuático . El largo hocico habría permitido al animal cruzar pantanos más profundos caminando, recuperando el aliento en la superficie del agua y el pesado volante habría actuado como un contrapeso para ayudar a apuntar el pico hacia arriba. [12] Los paleontólogos posteriores tendieron a rechazar esta noción, enfatizando que los dinosaurios en general eran animales terrestres, pero en 2012 Mallon nuevamente sugirió un estilo de vida semiacuático, como un hipopótamo moderno , al menos para el espécimen NMC 8547. Esto sería una explicación para la robustez y extrema musculatura de las extremidades. Mallon admitió que su pequeña cola no era un órgano nadador. [7]
En 1990, Thomas Lehman propuso que Anchiceratops era un género sexualmente dimórfico , donde el cráneo de A. longirostris representa a una hembra. Los otros cráneos de Anchiceratops que son más grandes, más robustos y tienen cuernos mucho más largos que apuntan más verticalmente se propusieron para representar a los machos. [23] El análisis estadístico preliminar de los especímenes de Anchiceratops realizado por Mallon (2012) reveló que estas variaciones en la forma del cráneo en realidad no se dividen en dos morfos distintos, y más probablemente representan variaciones individuales, lo que lo obligó a rechazar la hipótesis de que había dos especies. Asimismo, no hubo pruebas de dimorfismo sexual. [24]
En 2012, Jordan Cole Mallon ea señaló que Anchicertops ornatus como especie era excepcionalmente longeva; otras especies de ceratópsidos suelen durar unos cientos de miles de años. Se dieron varias explicaciones posibles: una menor competencia por especies relacionadas; menor fragmentación del hábitat por la recesión de la vía marítima interior occidental ; y un estilo de vida más generalista. [7]
Paleoecología
La Formación Horseshoe Canyon ha sido datada radiométricamente entre 74 y 67 millones de años. Fue depositado durante la retirada gradual de la vía marítima interior occidental , durante la etapa de Campaniano y Maastrichtiano del período Cretácico Tardío. La Formación Horseshoe Canyon es una unidad terrestre que forma parte del Grupo Edmonton que incluye la Formación Battle y el Miembro Whitemud , ambos en Edmonton . El valle donde vivían los dinosaurios incluía antiguos canales serpenteantes de estuarios, canales rectos, pantanos de turba , deltas de ríos , llanuras aluviales , costas y humedales. Debido a los cambios en el nivel del mar, muchos entornos diferentes están representados en la Formación Horseshoe Canyon, incluidos los hábitats marinos en alta mar y cerca de la costa y los hábitats costeros como lagunas y marismas . El área era húmeda y cálida con un clima templado a subtropical. Justo antes del límite de Campaniano-Maastrichtiano, la temperatura media anual y las precipitaciones en esta región descendieron rápidamente. Los dinosaurios de esta formación forman parte de la era de los vertebrados terrestres de Edmonton y son distintos de los de las formaciones de arriba y de abajo. [25] [26]
Los especímenes de Anchiceratops se encuentran en la parte superior de la Unidad uno de esta formación, parte del miembro Horsetheif, que data de hace unos 72-71 millones de años. [27] [28] Anchiceratops compartió su paleoambiente con otros dinosaurios, tales como manirraptores ( epichirostenotes curriei ), ornitomímidos ( Ornithomimus edmontonicus ), pachycephalosaurids ( sphaerotholus edmontonensis ), hadrosáuridos ( Edmontosaurus regalis ), ceratopsians ( Pachyrhinosaurus canadensis ), y tiranosáuridos ( Albertosaurus sarcófago ), que eran depredadores ápice . [28] De estos, los hadrosaurios dominaron en términos de número y constituyeron la mitad de todos los dinosaurios que vivían en esta región. Otros vertebrados presentes en la Formación Horseshoe Canyon en el momento de Anchiceratops incluían reptiles y anfibios . Tiburones , rayas , esturiones , aletas , gars y el Aspidorhynchus parecido a gar componían la fauna de peces. Los reptiles como las tortugas y los cocodrilos son raros en la Formación Horseshoe Canyon, y se pensó que esto reflejaba el clima relativamente fresco que prevalecía en ese momento. Un estudio de Quinney et al. (2013), sin embargo, mostró que la disminución en la diversidad de tortugas, que anteriormente se atribuía al clima, coincidió en cambio con cambios en las condiciones de drenaje del suelo y estuvo limitada por la aridez, la inestabilidad del paisaje y las barreras migratorias. [26] [29] El plesiosaurio de agua salada Leurospondylus estaba presente y los ambientes de agua dulce estaban poblados por tortugas , Champsosaurus y cocodrilos como Leidyosuchus y Stangerochampsa . La evidencia ha demostrado que estaban presentes multituberculados y el marsupial temprano Didelphodon coyi . [30] Los fósiles de rastros de vertebrados de esta región incluyen los rastros de terópodos , ceratopsianos y ornitópodos , lo que proporciona evidencia de que estos animales también estaban presentes. [31] Los no vertebrados en este ecosistema incluían invertebrados marinos y terrestres .
Ver también
- Cronología de la investigación ceratopsiana
Notas al pie
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