Archosauriformes

Clado extinto de reptiles

Archosauriformes Rango temporal: Lopingiano - Presente ,260–0  Ma Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte
Restauración de la vida de un Proterosuchus fergusi
Cocodrilo americano ( A. mississippiensis )
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Reptilia
Clade :	Crocopoda
Clade :	Archosauriformes Gauthier , 1986
Subgrupos [1]
† Antarctanax † Chasmatosuchus [1] † Collilongus † Cuyosuchus † Eorasaurio † Kalisuchus † Sarmatosuchus † Syntomiprosopus † Proterosuchidae † Erythrosuchidae † Protopyknosia Eucrocopoda Ezcurra, 2016 † Asperoris † Dorosuchus † Polimorfodon † Euparkeriidae [2] † Proterochampsia Crurotarsi † Fitosauria Archosauria

Archosauriformes (en griego, 'lagartos gobernantes' y en latín, 'forma') es un clado de reptiles diápsidos que se desarrolló a partir de ancestros arcosauromorfos en algún momento del Pérmico Superior (hace aproximadamente 250 millones de años ). Fue definido por Jacques Gauthier (1994) como el clado proveniente del último ancestro común de Proterosuchidae y Archosauria (el grupo que contiene cocodrilos , pterosaurios y dinosaurios (incluidas las aves );^[3] Phil Senter (2005) lo definió como el clado más exclusivo que contiene Proterosuchus y Archosauria . ^[4]

Estos reptiles , que incluyen miembros de la familia Proterosuchidae y formas más avanzadas, originalmente eran animales superficialmente parecidos a los cocodrilos con andares extendidos y hocicos largos. A diferencia de la mayoría de sus contemporáneos terápsidos , los proterosúquidos sobrevivieron a la catástrofe al final del Pérmico . Unos pocos millones de años después del comienzo del Triásico , los arcosauriformes se habían diversificado más allá del grado "proterosuquiano" . Otros arcosauriformes incluyen Erythrosuchidae (algunos de los primeros depredadores del ápice de saurópsidos ), Euparkeriidae(reptiles pequeños y ágiles) y una variedad de otros reptiles extraños como proterochampsids , Vancleavea , Doswellia y Asperoris . Los arcosauriformes más exitosos y los únicos miembros que sobrevivieron en el Jurásico fueron los arcosaurios . Archosauria incluye crocodilianos , aves y parientes extintos como aetosaurios , rauisúquidos , pterosaurios y dinosaurios no aviares. ^[5]

Pre- Euparkeria Archosauriformes se han incluido previamente en el suborden Proterosuchia del orden Thecodontia . Bajo la metodología cladística moderna , Proterosuchia y Thecodontia han sido rechazados como ensamblajes parafiléticos , y los taxones pre-arcosaurios se denominan simplemente Archosauriformes basales. En 2016, Martin Ezcurra proporcionó un nombre para el clado que incluía todos los arcosauriformes más hacia la corona que los eritrosúquidos. Llamó al clado Eucrocopoda , que se traduce como "verdaderos pies de cocodrilo" en referencia a la posesión de un tobillo crurotarsal estilo cocodrilo . ^[1]

Metabolismo

Se han utilizado la densidad vascular y la densidad, la forma y el área de los osteocitos para estimar la tasa de crecimiento óseo de los arcosaurios, lo que lleva a la conclusión de que esta tasa tenía una tendencia a crecer en los ornitodiranos y disminuir en los pseudosuquios. ^[6] El mismo método también apoya la existencia de altas tasas metabólicas en reposo similares a las de los endotermos vivos (mamíferos y aves) en el clado Prolacerta- Archosauriformes que fueron retenidos por la mayoría de los subgrupos, aunque disminuyeron en Proterosuchus, Phytosauria y Crocodilia. ^[7] Erythrosuchids y Euparkeria son arcosauriformes basales que muestran signos de altas tasas de crecimiento y metabolismo elevado, con Erythrosuchusposeyendo una tasa similar a la de los dinosaurios de más rápido crecimiento. La madurez sexual en esos taxones del Triásico probablemente se alcanzó rápidamente, proporcionando una ventaja en un hábitat con una variación impredecible de lluvias intensas a sequía y alta mortalidad. Vancleavea y Euparkeria , que muestran tasas de crecimiento más lentas en comparación con Erythrosuchus , vivieron después de la estabilización climática. Los primeros arcosaurios corona poseían mayores tasas de crecimiento, que fueron retenidas por los ornitodiranos. ^{[8] Los} ornitosuquios y los poposaurios son cocodrilos de tallo que muestran altas tasas de crecimiento similares a las de los arcosauriformes basales. ^[9]

Las líneas de evidencia del desarrollo, fisiológicas, anatómicas y paleontológicas indican que los cocodrilos evolucionaron a partir de ancestros endotérmicos. Los cocodrilos vivos son depredadores de emboscada adaptados a un estilo de vida semiacuático que se beneficia de la ectotermia debido a la menor ingesta de oxígeno que permite un mayor tiempo de buceo. La mezcla de sangre oxigenada y desoxigenada en su sistema circulatorio es aparentemente una innovación que beneficia la vida ectotérmica. Los arcosaurios anteriores probablemente carecían de esas adaptaciones y, en cambio, tenían sangre completamente separada como lo hacen las aves y los mamíferos. ^{[10] [11]} Un proceso similar ocurrió en los fitosaurios, que también eran semiacuáticos. ^[12]

Las similitudes entre el tegumento de pterosaurio , ornitisquio y celurosaurio sugieren un origen común del aislamiento térmico (plumas) en los ornitodiranos hace al menos 250 millones de años. ^{[13] [14] Los} eritrosúquidos que viven en latitudes altas podrían haberse beneficiado de algún tipo de aislamiento. ^[12] Si Longisquama era un arcosauromorfo, podría estar asociado con el origen de las plumas. ^{[15] [12]}

Relaciones

A continuación se muestra un cladograma de Nesbitt (2011): ^[16]

Archosauriformes

Proterosuchidae    Archosaurus     Proterosuchus         Erythrosuchus       Vancleavea      Proterochampsia    Tropidosuchus     Chanaresuchus         Euparkeria    Crurotarsi   Fitosauria *    Parasuchus       Smilosuchus     Pseudopalatus        Archosauria    Pseudosuchia     Avemetatarsalia               * Nota : Los fitosaurios se colocaron anteriormente dentro de Pseudosuchia, o arcosaurios de línea de cocodrilo.

A continuación se muestra un cladograma de Sengupta et al. (2017), ^[17] basado en una versión actualizada de Ezcurra (2016) ^[1] que reexamina a todos los miembros históricos de la "Proterosuchia" (un grupo histórico polifilético que incluye proterosúquidos y eritrosúquidos ). La ubicación de los taxones fragmentarios que tuvieron que eliminarse para aumentar la resolución del árbol se indica mediante líneas discontinuas (en la posición más derivada a la que se pueden asignar con seguridad). Los taxones que son nomina dubia se indican con la nota "dubium". Los taxones terminales en negrita están colapsados. ^[1]

Crocopoda

Alokotosauria       Rhynchosauria       Boreopricea funerea       Prolacertidae       SAM-PK-591     " Ankistrodon indicus " (dubium)     " Blomosuchus georgii " (dubium)     Tasmaniosaurus triassicus    Archosauriformes        Chasmatosuchus magnus     Chasmatosuchus rossicus     Gamosaurus lozovskii         Chasmatosuchus vjushkovi     Vonhuenia friedrichi     Proterosuchidae       Eorasaurus olsoni     Kalisuchus rewanensis     Fugusuchus hejiapanensis         Sarmatosuchus otschevi       Cuyosuchus huenei       Erythrosuchidae    Eucrocopoda    Asperoris mnyama     Dorosuchus neoetus       Euparkeria capensis      Proterochampsia    Doswelliidae     Proterochampsidae      Archosauria   Avemetatarsalia    Afanosauria     Ornithodira      Pseudosuchia    Fitosauria     El resto de Pseudosuchia

Fuentes

• Gauthier, JA (1986). "Monofilia saurisquiana y el origen de las aves" . En Padian, K. (ed.). El origen de las aves y la evolución del vuelo . Memorias de la Academia de Ciencias de California. 8 . Academia de Ciencias de California . págs. 1-55. ISBN 978-0-940228-14-6.
• Gauthier, JA ; Kluge, AG; Rowe, T. (junio de 1988). "Filogenia de amniote y la importancia de los fósiles" (PDF) . Cladística . John Wiley e hijos . 4 (2): 105-209. doi : 10.1111 / j.1096-0031.1988.tb00514.x . hdl : 2027,42 / 73857 . S2CID  83502693 .

Referencias

1. Ezcurra, Martín D. (28 de abril de 2016). "Las relaciones filogenéticas de los arcosauromorfos basales, con énfasis en la sistemática de los arcosauriformes proterosuquios" . PeerJ . 4 : e1778. doi : 10.7717 / peerj.1778 . ISSN 2167-8359 . PMC 4860341 . PMID 27162705 .   
2. Sookias, RB; Sullivan, C .; Liu, J .; Mayordomo, RJ (2014). "Sistemática de euparkeriids putativos (Diapsida: Archosauriformes) del Triásico de China" . PeerJ . 2 : e658. doi : 10.7717 / peerj.658 . PMC 4250070 . PMID 25469319 .  
3. Gauthier JA (1994): La diversificación de los amniotes . En: DR Prothero y RM Schoch (ed.) Principales características de la evolución de los vertebrados: 129-159. Knoxville, Tennessee: Sociedad Paleontológica.
4. Phil Senter (2005). "Taxonomía filogenética y los nombres de los principales clados de arcosaurios (Reptilia)". PaleoBios . 25 (2): 1–7.
5. Anatomía, filogenia y paleobiología de los primeros archosaurios y sus parientes
6. Cubo, Jorge; Roy, Nathalie Le; Martínez-Maza, Cayetana; Montes, Laetitia (2012). "Estimación paleohistológica de la tasa de crecimiento óseo en arcosaurios extintos" . Paleobiología . 38 (2): 335–349. doi : 10.1666 / 08093.1 . ISSN 0094-8373 . S2CID 84303773 .  
7. Legendre, Lucas J .; Guénard, Guillaume; Botha-Brink, Jennifer; Cubo, Jorge (1 de noviembre de 2016). "Evidencia paleohistológica de alta tasa metabólica ancestral en arcosaurios" . Biología sistemática . 65 (6): 989–996. doi : 10.1093 / sysbio / syw033 . ISSN 1063-5157 . PMID 27073251 .  
8. Botha-Brink, Jennifer; Smith, Roger MH (1 de noviembre de 2011). "Osteohistología de los arcosauromorfos del Triásico Prolacerta, Proterosuchus, Euparkeria y Erythrosuchus de la cuenca del Karoo de Sudáfrica". Revista de Paleontología de Vertebrados . 31 (6): 1238-1254. doi : 10.1080 / 02724634.2011.621797 . ISSN 0272-4634 . S2CID 130744235 .  
9. de Ricqlès, Armand; Padian, Kevin; Knoll, Fabien; Horner, John R. (1 de abril de 2008). "Sobre el origen de las altas tasas de crecimiento en los arcosaurios y sus antiguos parientes: estudios histológicos complementarios sobre arcosauriformes del Triásico y el problema de una" señal filogenética "en la histología ósea" . Annales de Paléontologie . 94 (2): 57–76. doi : 10.1016 / j.annpal.2008.03.002 . ISSN 0753-3969 . 
10. Seymour, Roger S .; Bennett-Stamper, Christina L .; Johnston, Sonya D .; Carrier, David R .; Grigg, Gordon C. (1 de noviembre de 2004). "Evidencia de ancestros endotérmicos de cocodrilos en el tallo de la evolución de los arcosaurios" (PDF) . Zoología fisiológica y bioquímica . 77 (6): 1051–1067. doi : 10.1086 / 422766 . hdl : 2440/1933 . ISSN 1522-2152 . PMID 15674775 . S2CID 10111065 .    
11. Summers, Adam P. (abril de 2005). "Cocodrilos de buen corazón" . Naturaleza . 434 (7035): 833–834. Código Bibliográfico : 2005Natur.434..833S . doi : 10.1038 / 434833a . ISSN 1476-4687 . PMID 15829945 . S2CID 4399224 .   
12. "Renacimiento de los dinosaurios" . Scientific American . Consultado el 3 de mayo de 2020 .
13. Yang, Zixiao; Jiang, Baoyu; McNamara, Maria E .; Kearns, Stuart L .; Pittman, Michael; Kaye, Thomas G .; Orr, Patrick J .; Xu, Xing; Benton, Michael J. (enero de 2019). "Estructuras tegumentarias de pterosaurio con ramificaciones complejas en forma de plumas" . Ecología y evolución de la naturaleza . 3 (1): 24–30. doi : 10.1038 / s41559-018-0728-7 . hdl : 1983 / 1f7893a1-924d-4cb3-a4bf-c4b1592356e9 . ISSN 2397-334X . PMID 30568282 . S2CID 56480710 .   
14. Benton, Michael J .; Dhouailly, Danielle; Jiang, Baoyu; McNamara, María (1 de septiembre de 2019). "El origen temprano de las plumas" . Tendencias en Ecología y Evolución . 34 (9): 856–869. doi : 10.1016 / j.tree.2019.04.018 . ISSN 0169-5347 . PMID 31164250 .  
15. Buchwitz, Michael; Voigt, Sebastián (1 de septiembre de 2012). "Los apéndices dorsales del reptil Triásico Longisquama insignis: reconsideración de un tipo de tegumento controvertido". Paläontologische Zeitschrift . 86 (3): 313–331. doi : 10.1007 / s12542-012-0135-3 . ISSN 1867-6812 . S2CID 84633512 .  
16. Nesbitt, SJ (2011). "La evolución temprana de los arcosaurios: relaciones y el origen de los principales clados" (PDF) . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 352 : 1–292. doi : 10.1206 / 352.1 . hdl : 2246/6112 . S2CID 83493714 .  
17. Sengupta, S .; Ezcurra, MD; Bandyopadhyay, S. (2017). "Un nuevo tallo-arcosaurio herbívoro de cuernos y cuello largo del Triásico Medio de la India" . Informes científicos . 7 (1): 8366. doi : 10.1038 / s41598-017-08658-8 . PMC 5567049 . PMID 28827583 .  

enlaces externos

• Paleos
• Archivo de filogenia de Mikko