El nombre de hormiga militar (u hormiga legionaria o marabunta [1] ) se aplica a más de 200 especies de hormigas en diferentes linajes. Debido a sus agresivos grupos de alimentación depredadores, conocidos como "incursiones", una gran cantidad de hormigas se alimentan simultáneamente en un área limitada. [2]
Otra característica compartida es que, a diferencia de la mayoría de las especies de hormigas, las hormigas ejército no construyen nidos permanentes; una colonia de hormigas del ejército se mueve casi incesantemente durante el tiempo que existe. Todas las especies son miembros de la verdadera familia de hormigas, Formicidae , pero varios grupos han desarrollado independientemente el mismo síndrome ecológico y de comportamiento básico. Este síndrome a menudo se denomina "comportamiento legionario" y puede ser un ejemplo de evolución convergente . [3] [n 1]
La mayoría de las hormigas armadas del Nuevo Mundo pertenecen a los géneros Cheliomyrmex , Neivamyrmex , Nomamyrmex , Labidus y Eciton . [3] El género más grande es Neivamyrmex , que contiene más de 120 especies; la especie más predominante es Eciton burchellii ; su nombre común "hormiga militar" se considera el arquetipo de la especie. La mayoría de las hormigas armadas del Viejo Mundo se dividen entre las tribus Aenictini y Dorylini . Aenictini contiene más de 50 especies de hormigas armadas en un solo género, Aenictus . Sin embargo, las Dorylini contienen el género Dorylus , el grupo más agresivo de hormigas conductoras; Se conocen 70 especies. [ cita requerida ]
Originalmente, se pensaba que algunos de los linajes de hormigas del Viejo Mundo y del Nuevo Mundo habían evolucionado de forma independiente, en un ejemplo de evolución convergente . Sin embargo, en 2003, el análisis genético de varias especies sugiere que varios de estos grupos evolucionaron a partir de un único ancestro común, que vivió hace aproximadamente 100 millones de años en el momento de la separación de los continentes de África y América del Sur , mientras que otros linajes de hormigas armadas (Leptanillinae, más miembros de Ponerinae, Amblyoponinae y Myrmicinae) todavía se considera que representan eventos evolutivos independientes. [3] La taxonomía de las hormigas del ejército sigue en constante cambio, y es probable que el análisis genético continúe proporcionando más información sobre la relación de los distintos taxones. [4]
Morfología
Trabajadores
Las obreras de las hormigas armadas suelen ser ciegas o pueden tener ojos compuestos que se reducen a un solo cristalino. Hay especies de hormigas armadas en las que la casta de trabajadores puede mostrar polimorfismo basado en diferencias físicas y asignaciones de trabajo; sin embargo, también hay especies que no muestran ningún polimorfismo. [5] La casta obrera suele estar compuesta por hormigas obreras estériles. [6]
Soldados
Los soldados de las hormigas armadas son más grandes que los trabajadores, y tienen mandíbulas mucho más grandes que las hormigas obreras, y los soldados mayores poseen cabezas más grandes y mandíbulas más fuertes que los más jóvenes. Protegen la colonia y ayudan a transportar las cargas más pesadas de presas al vivac de la colonia.
Machos
Los machos son de tamaño grande y tienen un abdomen cilíndrico grande, mandíbulas muy modificadas y genitales poco comunes que no se ven en otras hormigas. [7] Tienen 13 segmentos en sus antenas, están alados (tienen alas) y, por lo tanto, pueden parecerse a las avispas . [5] Los machos nacen como parte de una prole sexual. [7] Tan pronto como nazcan, volarán en busca de una reina con quien aparearse. En algunos casos en los que los machos buscan aparearse con una reina de una colonia existente, las obreras receptoras quitarán las alas a la fuerza para acomodar a los machos grandes en la colonia para el apareamiento. [8] Debido a su tamaño, a los machos a veces se les llama "moscas salchichas" o "hormigas salchichas". [9]
reina
Las colonias de hormigas armadas reales siempre tienen una sola reina, mientras que otras especies de hormigas pueden tener varias reinas. La reina es dichthadiigyne (una hormiga ciega con gran gaster ) pero a veces puede poseer ojos vestigiales. [5] Las reinas de las hormigas armadas son únicas porque no tienen alas, tienen un tamaño de gáster agrandado y un abdomen cilíndrico extendido. [8] Son significativamente más grandes que las hormigas obreras y poseen de 10 a 12 segmentos en sus antenas. [5] Las reinas se aparean con varios machos y debido a su gáster agrandado, pueden producir de 3 a 4 millones de huevos al mes, lo que resulta en ciclos de cría sincronizados y colonias compuestas por millones de individuos, todos relacionados con una sola reina. [5] [10]
Comportamiento
Síndrome de la hormiga del ejército
El síndrome de la hormiga armada se refiere a rasgos conductuales y reproductivos como la forrajeo colectivo obligado, el nomadismo y las reinas altamente especializadas que permiten que estos organismos se conviertan en los cazadores sociales más feroces. [3]
La mayoría de las especies de hormigas enviarán exploradores individuales para encontrar fuentes de alimento y luego reclutarán a otros de la colonia para ayudar; sin embargo, las hormigas armadas envían un grupo cooperativo de recolectores sin líder para detectar y abrumar a la presa de inmediato. [3] [5] Las hormigas del ejército no tienen un nido permanente, sino que forman muchos vivaques mientras viajan. Los viajes constantes se deben a la necesidad de cazar grandes cantidades de presas para alimentar a su enorme población de colonias . [5] Sus reinas no tienen alas y tienen un abdomen que se expande significativamente durante la producción de huevos. [8] Esto permite la producción de 3 a 4 millones de huevos cada mes y, a menudo, da como resultado ciclos de cría sincronizados, por lo que cada colonia estará formada por millones de individuos que descienden de una sola reina. Estos tres rasgos se encuentran en todas las especies de hormigas armadas y son los rasgos definitorios de las hormigas armadas. [3] [11]
Fase nómada y estacionaria
Las hormigas ejército tienen dos fases de actividad, una fase nómada (errante) y una fase estacionaria (estacionaria), que giran constantemente y se pueden encontrar en todas las especies de hormigas ejército. [8]
La fase nómada comienza alrededor de 10 días después de que la reina pone sus huevos. Esta fase durará aproximadamente 15 días para que las larvas se desarrollen. Las hormigas se mueven durante el día, capturando insectos , arañas y pequeños vertebrados para alimentar a sus crías. Al anochecer, formarán sus nidos o vivac, que cambian casi a diario. [8] Al final de la fase nómada, las larvas girarán las cajas de pupas y ya no necesitarán alimento. Luego, la colonia puede vivir en el mismo sitio de vivac durante unos 20 días, alimentándose solo en aproximadamente dos tercios de estos días. [2] [8] Entre las hormigas del ejército hay algunas especies que se aventuran a salir solo de noche, pero no se han realizado estudios adecuados de sus actividades.
La fase estacionaria, que dura alrededor de dos a tres semanas, comienza cuando las larvas pupan. A partir de este momento, las presas que antes se alimentaban a las larvas ahora se alimentan exclusivamente a la reina. [8] El abdomen ( gáster ) de la reina se hincha significativamente y pone sus huevos. Al final de la fase estacionaria, tanto las pupas emergen de sus capullos ( eclosión ) como la siguiente generación de huevos eclosionan, por lo que la colonia tiene un nuevo grupo de obreras y larvas. Después de esto, las hormigas retoman la fase nómada. [5] [8]
Fisión de colonias
Las hormigas del ejército se dividirán en grupos cuando el tamaño de la colonia haya alcanzado un umbral de tamaño, lo que ocurre aproximadamente cada tres años. [12] Las reinas vírgenes sin alas eclosionarán entre una cría sexual masculina que eclosionará en una fecha posterior. Cuando la colonia se fisiona, hay dos formas en que se deciden las nuevas reinas. Un posible resultado es que una nueva reina se quedará en el nido original con una parte de las obreras y la cría masculina, mientras que la reina vieja se irá con el resto de las obreras y buscará un nuevo nido. Otra posibilidad es que los trabajadores rechazarán a la vieja reina y las nuevas reinas encabezarán una colonia recién dividida. [2] [8] Los trabajadores se asociarán con reinas individuales según las señales de feromonas que son únicas para cada reina. Cuando se formen nuevos vivaques, cesará la comunicación entre la colonia original y los nuevos vivaques. [8]
Comportamiento de la reina
Al ser las hormigas más grandes de la Tierra, las hormigas armadas, como las reinas africanas Dorylus, tienen el mayor potencial reproductivo entre los insectos, con una capacidad de puesta de huevos de varios millones por mes. Las reinas de las hormigas armadas nunca tienen que abandonar la protección de la colonia, donde se aparean con machos extranjeros entrantes que se dispersan en vuelos nupciales . Aún se desconoce el comportamiento exacto de apareamiento de la hormiga reina del ejército, pero las observaciones parecen implicar que las reinas pueden ser fertilizadas por varios machos. [13] Debido al gran potencial reproductivo de la reina, una colonia de hormigas armadas puede descender de una sola reina. [10]
Cuando la hormiga reina muere, no hay reemplazo y las hormigas armadas no pueden criar reinas de emergencia. La mayoría de las veces, si la reina muere, es probable que la colonia también muera. La pérdida de reinas puede ocurrir debido a accidentes durante la emigración, ataque de depredadores, vejez o enfermedad. [12] Sin embargo, existen posibilidades de evitar la muerte de la colonia. Cuando una colonia pierde a su reina, las hormigas obreras normalmente se fusionarán con otra colonia que tenga una reina, en unos pocos días. [6] [14] A veces, los trabajadores retroceden por los caminos de las emigraciones anteriores para buscar una reina que se ha perdido o fusionarse con una colonia hermana. [14] [15] Al fusionarse con una colonia relacionada, los trabajadores aumentarían su aptitud global inclusiva . [12] Los trabajadores que se fusionan en una nueva colonia pueden hacer que la colonia aumente de tamaño en un 50%.
Selección sexual por parte de los trabajadores
Las trabajadoras de las especies de hormigas del ejército tienen un papel único en la selección tanto de la reina como del macho.
Cuando emerjan las reinas, las obreras de la colonia formarán dos 'sistemas' o brazos en direcciones opuestas. Estas reinas que nacen se moverán hacia abajo por los brazos y solo dos reinas tendrán éxito, una para cada rama. Las nuevas reinas restantes se dejarán en el medio y se abandonarán. Se formarán dos nuevos vivaques y se romperán en diferentes direcciones. Los trabajadores rodearán a las dos futuras reinas para asegurarse de que sobrevivan. Estos trabajadores que rodean a las reinas se ven afectados por el perfil de CHC ( feromonas ) emitido por la nueva reina. [8]
Cuando los machos nazcan de su cría , volarán en busca de una pareja. Para que los machos puedan acceder a la reina y aparearse, deben atravesar a los trabajadores de la colonia. Los machos favorecidos son superficialmente similares en tamaño y forma a la reina. Los machos también producen grandes cantidades de feromonas para apaciguar a las hormigas obreras. [8]
Responsabilidades y problemas de reproducción
En una colonia , la reina es el principal responsable de la reproducción en la colonia. El análisis de genotipos ha confirmado que las obreras están, en promedio, más estrechamente relacionadas con la descendencia de la reina que con la de otras obreras, y que las obreras rara vez, si es que alguna vez, se reproducen. [16] Se han sugerido tres factores para racionalizar la pérdida de reproducción de obreras en presencia de una reina. Primero, si el trabajador se reproduce, disminuye el rendimiento general de la colonia porque no está funcionando. En segundo lugar, las trabajadoras aumentan su aptitud inclusiva al vigilar a otras trabajadoras porque ellas mismas están más relacionadas con la descendencia de la reina que con la descendencia de otras trabajadoras. [16] Por último, las grandes larvas masculinas se vuelven demasiado grandes para ser transportadas, lo que obliga a las colonias con una cría sexual a anidar durante un período de 41 a 56 días, en comparación con las colonias no reproductivas que permanecen en el nido un promedio de 17 días. antes de volver a una fase nómada. Esto sugiere que si las obreras producían descendencia masculina, es posible que nazcan sin sincronizar con la prole sexual de la reina y no es probable que se críen con éxito hasta la edad adulta. [dieciséis]
Forrajeando
Toda la colonia de hormigas del ejército puede consumir hasta 500.000 animales de presa cada día, por lo que puede tener una influencia significativa en la población , la diversidad y el comportamiento de sus presas. [17] La selección de presas difiere según la especie. Las especies subterráneas se alimentan principalmente de artrópodos que viven en el suelo y sus larvas , lombrices de tierra y, ocasionalmente, también crías de vertebrados, huevos de tortuga o semillas oleosas. La mayoría de las especies, los "ladrones de colonias", se especializan en la descendencia de otras hormigas y avispas . Solo unas pocas especies parecen tener el amplio espectro de presas que se ven en las especies de asalto. Incluso estas especies no comen todo tipo de animales. Aunque los pequeños vertebrados que queden atrapados en la incursión serán asesinados, las mandíbulas del Eciton americano no se adaptan a este tipo de presas, a diferencia del Dorylus africano . Estas presas no deseadas simplemente son dejadas atrás y consumidas por carroñeros o por las moscas que acompañan al enjambre de hormigas. Solo unas pocas especies cazan principalmente en la superficie de la tierra; buscan a sus presas principalmente en la hojarasca y en la vegetación baja. Aproximadamente cinco especies cazan en árboles más altos, donde pueden atacar a las aves y sus huevos, aunque se centran en cazar otros insectos sociales junto con sus huevos y larvas. Las colonias de hormigas del ejército son grandes en comparación con las colonias de otros Formicidae. Las colonias pueden tener más de 15 millones de trabajadores y pueden transportar 3000 presas (artículos) por hora durante el período de incursión. [13] [18]
Cuando las hormigas del ejército se alimentan, los senderos que se forman pueden tener más de 20 m (66 pies) de ancho y más de 100 m (330 pies) de largo. [18] Permanecen en el camino mediante el uso de un gradiente de concentración de feromonas. La concentración de feromonas es más alta en el medio del sendero, dividiendo el sendero en dos regiones distintas: área con alta concentración y dos áreas con bajas concentraciones de feromonas. Las hormigas salientes ocuparán los dos carriles exteriores y las hormigas que regresan ocuparán el carril central. [18] También se ha descubierto que las hormigas obreras que regresan emiten más feromonas que las que abandonan el nido, lo que provoca la diferencia en la concentración de feromonas en los senderos. [19] Las feromonas permitirán que la búsqueda de alimento sea mucho más eficiente al permitir que las hormigas armadas eviten sus propios caminos anteriores y los de sus congéneres. [17] Se ha observado la estructura de los andamios cuando los trabajadores transportan presas pesadas a una superficie inclinada. Otras hormigas evitan que las hormigas andantes caigan. [20]
Mientras buscan alimento, las hormigas ejército hacen que muchos invertebrados huyan de sus escondites debajo de las hojas del suelo del bosque, debajo de la corteza de los árboles y otros lugares similares, lo que permite que los depredadores los atrapen más fácilmente. Por ejemplo, en las selvas tropicales de Panamá, los enjambres de hormigas armadas atraen a muchas especies de aves a esta fiesta de insectos, arañas, escorpiones, gusanos y otros animales. Algunas de estas aves se denominan "pájaros hormigueros" debido a esta tendencia. [21] Si bien se concentran en alimentarse de estos invertebrados, las aves en los enjambres de hormigas armadas generalmente permiten que las personas se acerquen mucho, dentro de 1 a 2 metros (3.3 a 6.6 pies) en muchos casos, a menudo brindando las mejores oportunidades para ver muchos de estos especies. Dependiendo del tamaño del enjambre de hormigas y la cantidad de presas que las hormigas levanten, las aves pueden ser desde unas pocas hasta docenas de individuos. Las aves que enjambres frecuentes ejército de hormigas incluyen la puffbird patillas blancas , motmot rufo , el cuco de tierra-rojizo con ventilación , el protector de madera de color gris-encapuchado , Dendrocincla Fuliginosa , trepador barrotes norte , trepador de cacao , trepador-negro a rayas , antshrike fasciated , negro antshrike -crowned , antbird manchado , antbird bicolor , ocelado antbird , antbird de castaño con respaldo , Antthrush de rostro negro y tangara cabeza gris . [22]
Anidamiento
Las hormigas del ejército no construyen un nido como la mayoría de las otras hormigas. En cambio, construyen un nido viviente con sus cuerpos, conocido como vivac . Los vivacs tienden a encontrarse en troncos de árboles o en madrigueras excavadas por las hormigas. Los miembros del vivac se agarran de las piernas y construyen una especie de pelota, que puede parecer desestructurada a los ojos de un profano, pero en realidad es una estructura bien organizada. [23] Las trabajadoras mayores están ubicadas en el exterior; en el interior están las trabajadoras más jóvenes. A la menor perturbación, los soldados se reúnen en la superficie superior del vivac, listos para defender el nido con poderosas tenazas y (en el caso de Aenictinae y Ecitoninae ) aguijones. Dentro del nido, hay numerosos pasajes que tienen 'cámaras' de comida, larvas, huevos y, lo más importante, la reina. [24]
Simbiontes
Muchas especies de hormigas del ejército se consideran especies clave , debido a la gran cantidad de vertebrados e invertebrados asociados que dependen de las colonias de hormigas del ejército para su nutrición o protección. [25] Durante su caza, muchas hormigas del ejército que asaltan la superficie están acompañadas por diversas aves, como hormigueros , tordos , horneros y reyezuelos , que devoran los insectos que son expulsados por las hormigas, un comportamiento conocido como cleptoparasitismo . [26] Una amplia variedad de artrópodos, incluidos los escarabajos estafilínidos y los ácaros, también siguen a las colonias. La hormiga ejército neotropical Eciton burchellii tiene un estimado de 350 a 500 animales asociados, la mayor cantidad de cualquier especie conocida por la ciencia. [27]
Taxonomía
Históricamente, "hormiga militar" en el sentido amplio se refería a varios miembros de cinco subfamilias de hormigas diferentes. En dos de estos casos, Ponerinae y Myrmicinae , solo unas pocas especies y géneros exhiben un comportamiento legionario; en los otros tres linajes, Ecitoninae , Dorylinae y Leptanillinae , todas las especies constituyentes se consideraron legionarias. Más recientemente, las clasificaciones de hormigas ahora reconocen una subfamilia adicional del Nuevo Mundo, Leptanilloidinae , que también consta de especies legionarias obligadas, por lo que ahora se incluye otro grupo entre las hormigas armadas. [28]
Un estudio de 2003 de treinta especies (por Sean Brady de la Universidad de Cornell ) indica que las hormigas ejército de las subfamilias Ecitoninae (América del Sur), Dorylinae (África) y Aenictinae (Asia) formaron juntas un grupo monofilético , basado en datos de tres genes moleculares y uno gen mitocondrial. Brady concluyó que estos grupos son, por lo tanto, un solo linaje que evolucionó a mediados del período Cretácico en Gondwana , [n 2] por lo que estas subfamilias ahora están generalmente unidas en una sola subfamilia Dorylinae , aunque esto todavía no se reconoce universalmente. [30] Sin embargo, la unificación de estos linajes significa que la única subfamilia que se compone únicamente de especies legionarias es Leptanillinae, ya que Dorylinae contiene muchos géneros no legionarios.
En consecuencia, las "hormigas del ejército", tal como se reconocen actualmente, consisten en especies legionarias de estos géneros:
- Subfamilia Dorylinae (Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Ecitoninae y Leptanilloidinae, 2014) [31]
- Aenictus
- Asfinctaniloides
- Cheliomyrmex
- Dorylus
- Eciton
- Labidus
- Leptanilloides
- Neivamyrmex
- Nomamyrmex
- Subfamilia Leptanillinae
- Anomalomyrma
- Leptanilla
- Phaulomyrma
- Protanilla
- Yavnella
- Subfamilia Myrmicinae
- Pheidologeton
- Subfamilia Ponerinae
- Leptogenys (algunas especies)
- Simopelta
- Subfamilia Amblyoponinae
- Onychomyrmex
Notas
- ^ "También hay convergencias [evolutivas] interesantes dentro de las hormigas. Aunque la mayoría de las colonias de hormigas viven una existencia estable en un nido fijo, parece que se puede vivir con éxito deambulando en enormes ejércitos saqueadores. A esto se le llama el hábito legionario . " ( Dawkins 1986 )
- ^ "Debido a que las hormigas armadas se encuentran en casi todas partes, los científicos postularon que evolucionaron muchas veces después de la desintegración y dispersión del supercontinente Gondwana hace poco más de 100 millones de años. La visión convencional de la evolución de las hormigas armadas necesita una revisión debido a nuevas datos obtenidos por Sean Brady, un entomólogo de la Universidad de Cornell, EE. UU., que ha descubierto que estas hormigas evolucionaron a partir de un antepasado común "( Whitehouse 2003 ) [29].
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enlaces externos
- Un documental de Carl Rettenmeyer de la Universidad de Connecticut: Asociados de Eciton burchelli (2009)
- Un documental de Carl Rettenmeyer de la Universidad de Connecticut: Astonishing Army Ants (2009)
- Medios relacionados con las hormigas del ejército en Wikimedia Commons